Apis mellifera

Famille : Apidae

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Texte © D. Sc. Giuliano Russini – Biologiste Zoologiste

 

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Traduction en français par Celine Lafon

 

Apis mellifera en phase d'atterrissage sur une fleur, son proboscis déployé © Giuseppe Mazza

Apis mellifera en phase d’atterrissage sur une fleur, son proboscis déployé © Giuseppe Mazza

Embranchement :

Arthropodes (Arthropoda)

Groupe (Antennata)

Classe Insectes (Insecta)

Sous-classe Ptérygotes (Pterygota)

Ordre Hyménoptères (Hymenoptera)

Sous-ordre Apocrites (Apocrita)

Famille Apidés (Apidae)

Genre Apis

Espèce Apis mellifera – Linnaeus, 1758.

La vie sociale des abeilles est connue depuis des temps reculés (civilisations sumérienne, égyptienne, phénicienne…). Biologistes et éleveurs nous ont souvent laissé des informations précises sur leur élevage (apiculture) et la récolte du miel, fruit doré et sucré du labeur de ces insectes si spéciaux, corvéables à merci.

Mais, pour connaître de manière précise et profonde les habitudes, les métamorphoses et le cycle biologique complet des abeilles, nous avons dû attendre l’ère moderne, avec la construction de ruches artificielles et transparentes. Nous avons pu ainsi observer les interactions sociales complexes de ces hyménoptères.

Néanmoins, nous devons reconnaître que bien des mystères n’ont pas été dévoilés ou du moins qu’une explication complète n’a pas encore été donnée. Ceci s’applique à tous les insectes eusociaux, c’est-à-dire organisés en castes comme les guêpes, les fourmis, les termites etc.

L’architecture des sociétés d’abeilles est divisée en castes qui interagissent, suivant des modes de comportements socio-biologiques et comportementaux très sophistiqués. Il y a trois type d’individus, chacun délimitant une caste : les femelles fertiles ou reines, les femelles stériles ou ouvrières, et enfin les mâles, aussi appelés faux-bourdons. Dans les faits, ils sont les plus paresseux de cette société industrieuse ne se consacrant qu’à la reproduction.

Une telle société est définie comme “pluriannuelle” étant donné le nombre de générations qui caractérise l’énorme descendance de la reine. Elle est matriarcale du fait de la présence de la reine. Et “polymorphe” étant donné qu’à chacune des trois castes correspond un morphotype.

Les abeilles permettent la pollinisation croisée grâce au transport du pollen © Giuseppe Mazza

Les abeilles permettent la pollinisation croisée grâce au transport du pollen © Giuseppe Mazza

La reine de Apis mellifera ou Apis mellifica, comme l’appela plus tard Linnaeus lui-même, un nom encore utilisé aujourd’hui par certains apiculteurs, est plus grande que les autres habitants de la ruche. Elle peut atteindre 2 cm de long avec un gros abdomen allongé qui peut contenir jusqu’à 180 ovarioles.

Elle n’a pas d’organes spécialisés pour la collecte du pollen ni de “glandes cirières” ou de “glandes hypopharyngiennes” permettant de nourrir les larves.

Ces activités sont la prérogative des ouvrières aux différents stades de leur cycle de vie. Les ruches européennes présentent des colonies de 50000 à 100000 individus qui se transforment au final en “abeilles ravitailleuses” ou “insectes pollinisateurs”, chargé du processus complexe de récolte du pollen, production de miel et fécondation des fleurs.

Tandis qu’elles butinent le nectar sucré des fleurs, les abeilles collectent plus ou moins volontairement le pollen avec leurs pattes postérieures munies d’une brosse et d’une corbeille à pollen.

Les ouvrières se consacrent également à l’alimentation et au soin de la reine et des larves issues de ses œufs.

Les faux-bourdons, qui sont programmés uniquement pour la reproduction, ont un nombre qui varie de 500 à 2000 selon les ruches.

Toutes les larves, à la fois celles qui génèreront des ouvrières (les femelles), celles qui donneront des faux-bourdons (les mâles) et celles qui génèreront la future reine (femelle féconde), ont une couleur de cire. Elles sont qualifiées de “eucéphales” et de “apodes” parce que la tête est très développée et les pattes absentes.

Les larves planifiées pour être de futures reines forment une chrysalide après 15 à 16 jours d’existence. Celles ayant un devenir d’ouvrières opèrent la même métamorphose au bout d’environ 21 jours, alors que les futurs mâles n’entrent pas en pupaison avant leur 24ième jour d’existence.

Toutes les larves, quel que soit le morphotype qu’elles produiront, se transforment en une pupe “adectica” ce qui signifie que leurs mandibules sont non mobiles, “exarata” car tous les appendices sont non soudés au corps et immobiles. La larve tisse un cocon lors de son développement.

Toutes vivent à l’état de pupes pour une période variable selon chaque caste, puis se transforment en imagos (stade final de l’adulte) et émergent de la cellule où elles étaient enfermées sous forme d’un “morphotype ailé”.

Cela signifie que la reine, l’ouvrière et le faux-bourdon sont dotés d’ailes couvertes d’une membrane qui durcit au contact de l’air, d’où le nom de leur ordre, Hyménoptères (Hymenoptera), mot composé signifiant “ailes avec membranes”.

La reine, prise en charge par les ouvrières, est nourrie de gelée royale (un régime alimentaire qui ne sera jamais modifié au cours de sa vie), un mélange sucré et énergisant, également produit par les glandes hypopharyngiennes des ouvrières.

Les larves dont seront issus les mâles et les ouvrières ne sont nourries que pour un temps très court de gelée royale. Ensuite, et successivement, elles le sont de pollen et de nectar, uniquement par les ouvrières nourrices. Une appellation qui résume parfaitement leur efficacité et leur fonction.

L’évolution des plantes à fleurs est strictement reliée à l’activité des abeilles. La Sauge des près (Salvia pratensis) a même inventé des marche-pieds et des bascules pour les pollinisateurs © Giuseppe Mazza

L’évolution des plantes à fleurs est strictement reliée à l’activité des abeilles. La Sauge des près (Salvia pratensis) a même inventé des marche-pieds et des bascules pour les pollinisateurs © Giuseppe Mazza

La nutrition, en terme quantitatif et qualitatif, agit sur la maturation des caractères sexuels secondaires, comme le nombre de barbelés sur le dard ou sa taille. Les “glandes cirières”, en fait définies comme “glandes sécrétant des substances cireuses”, ne sont présentes que chez les ouvrières. Elles sont par ailleurs utilisées pour construire les alvéoles et pour sceller les cellules hexagonales avec un film cireux agissant tenant lieu de porte.

A l’intérieur de ces cellules, on peut trouver une larve en développement ou en incubation avec une certaine quantité de nourriture (de la gelée royale, et, plus tard, s’il s’agit de futurs faux-bourdons ou ouvrières, du pollen) ou uniquement de la nourriture. En ce cas, les cellules sont utilisées pour stocker la gelée royale, le pollen, ou le miel, une fois que le processus de transformation du pollen dont il est issu est terminé.

La cellule hexagonale est une structure architectonique interne caractéristique de la ruche, réitérée en des centaines de copies (un véritable module structurel), à l’intérieur de laquelle peuvent être mises en incubation les larves fraîchement écloses, avec un ratio de une cellule/ une larve, ou de la nourriture en réserve.

La complexité géométrique est évidente lorsque l’on observe la section transversale d’une ruche, en terme du nombre de cellules comme d’organisation structurelle, très proche de la géométrie fractale. Elle montre le haut degré d’intelligence sociale qui caractérise ces animaux, encore si mystérieux pour nous, même si nous les élevons depuis des milliers d’années.

On trouve une complexité similaire, peut-être même plus grande, dans les fourmilières, les fourmis appartenant elles-aussi au vaste ordre des Hyménoptères (Hymenoptera), et dans les termitières, les termites appartenant eux à l’ordre des Isoptères (Isoptera) mot composé signifiant “ailes de mêmes dimensions”. Le résultat est toujours une construction complexe, comparable à une véritable architecture urbaine, presque comme une de nos villes, avec des aires de repos, d’alimentation, de reproduction, des routes etc.

Pour revenir aux ruches et à leurs petites cellules scellées, la larve en développement y trouvera toujours la nourriture fournie par une ouvrière au travers de ses glandes hypopharyngiennes, et un volume suffisant d’air lui permettant de respirer, pendant que des centaines d’ouvrières maintiennent la bonne température et la bonne humidité du lieu, des paramètres également fondamentaux au correct développement de l’insecte.

Le contrat avec la plante est clair : tu me nourris et je te pollinise © Giuseppe Mazza

Le contrat avec la plante est clair : tu me nourris et je te pollinise © Giuseppe Mazza

Dans cette sorte de mini incubateur à géométrie hexagonale, la larve reste jusqu’à son “déploiement”, au moment où la nymphe ou l’imago émerge, absolument similaire à l’adulte, en plus petit. Il atteindra la même taille après une série de croissances consécutives.

La maturation des ailes, appelée “sclérification”, se déroule à ce moment là, comme cela a été brièvement évoqué. Elles se débarrassent de leur humidité et se renforcent en se couvrant d’une membrane chitineuse élastique qui leur permettra d’être aptes au vol. Leurs veines caractéristiques sont organisées en géométries appelées elles-aussi “cellules” et forment le support de l’aile.

A partir de ce moment, la jeune abeille se comporte comme une ouvrière, si la larve est issue d’un ovule fécondé avec le sperme de faux-bourdon (par amphimixie) ou comme un faux-bourdon si la larve provient d’un ovule non fécondé, lors d’un processus parthénogénétique présent chez cet hyménoptère comme chez d’autres espèces de l’ordre, appelé “parthénogénèse arrhénotoque”, c’est-à-dire sans fécondation.

La reine montre une totale absence de soins parentaux envers l’immense nombre de larves, qui forment d’innombrables générations de progéniture. Elle peut être définie comme une “unité de reproduction” au cœur froid, ou, mieux, comme une “unité d’incubation”, plus qu’une mère au sens littéral du terme.

C’est une véritable entité génique avec un caryotype formé de 32 chromosomes, dédiée à la propagation de ses allèles et rien de plus.

Tous les soins à apporter à la ruche, comme la garder propre et correctement aérée, les soins des larves et des nymphes, ceux de la reine, sont toujours du ressort des innombrables ouvrières. En outre, telles de véritables stakhanovistes, elles doivent collecter la nourriture, protéger la ruche des ennemis et garder sa température interne ainsi que son humidité constantes.

En bref, elles doivent garantir toutes les fonctions essentielles de manière à ce que cette société dans laquelle elles vivent garde un équilibre homéostatique.

Nous avons vu que les faux-bourdons voient le jour à l’issue d’un processus de parthénogenèse (parthénogenèse arrhénotoque, qui ne génère que des individus de sexe masculin, opposée à la parthénogenèse thélytoque qui aboutit à une descendance uniquement composée de femelles et à la parthénogenèse deutérotoque qui génère, en différentes proportions, des individus des deux sexes), à partir des œufs pondus par la reine qui, étant haploïde, ont un caryotype n=16 chromosomes.

Les ouvrières, nées par amphimixie, grâce à la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule, comme les futures reines potentielles, ont au contraire un caryotype diploïde 2n=32 chromosomes.

En dehors du miel, les abeilles sont essentielles à l'agriculture humaine © Giuseppe Mazza

En dehors du miel, les abeilles sont essentielles à l’agriculture humaine © Giuseppe Mazza

Exceptionnellement, il peut arriver que des mâles diploïdes soient produits par homozygotie. Les larves sont immédiatement identifiées et tuées par les nourrices.

Cette identification est rendue possible par l’émission de phéromones, relatives au sexe ou à des caractères somatiques qui nous échappent, mais pas aux nourrices.

Une nouvelle reine diploïde (2n) naîtra de ces nombreuses générations, et remplacera l’ancienne, morte de maladie ou tuée par les ouvrières elles-mêmes parce que trop vieille.

Mais habituellement, l’ancienne reine continue à assurer ses fonctions et la nouvelle migre ailleurs avec un certain nombre de faux-bourdons et d’ouvrières à la recherche d’un abri où fonder une nouvelle société.

Ce phénomène s’appelle “l’essaimage”. Il n’y a pour ainsi dire pas de lutte pour un territoire et la direction de cette nouvelle société. Une sorte de paix latente prévaut.

La “néo-reine” réalise son vol nuptial 5 à 6 jours après la sortie de sa chrysalide, accompagnée d’un nombre variable de faux-bourdons (de 6 à 8) dont le sperme est conservé dans des capsules dédiées, les spermatophores, où ils sont maintenus à l’écart des altérations pendant plusieurs semaines. Selon un principe non encore découvert (peut-être que la reine comprend quel ratio est le plus adapté à la communauté entre ouvrières et faux-bourdons, quantitativement et qualitativement), la reine utilise ce sperme pour féconder les ovules émis par ses “ovarioles” qui ont eu le temps de grandir et gonflent son abdomen.

L’oviposition a lieu après 1 à 3 jours en cas de naissance d’ouvrières ou, en évitant la fécondation, de faux-bourdons ou d’individus haploïdes issus de parthénogénèse arrhénotoque. Le plus souvent, l’appareil copulatoire des mâles se détache et reste dans l’organe copulatif de la femelle.

Une longue chaîne d'ouvrières s'affairant à construire un rayon à l'aide de cire secrétée par une glande spécifique © Giuseppe Mazza

Une longue chaîne d’ouvrières s’affairant à construire un rayon à l’aide de cire secrétée par une glande spécifique © Giuseppe Mazza

Il forme ce que les entomologistes appellent “la marque de fécondation” et sera plus tard retiré par les ouvrières.

Ceci s’applique également à l’ancienne reine. Tout comme la nouvelle, elle a essaimé pour créer une nouvelle société et a effectué des parades nuptiales d’accouplement avec les mâles.

Les ouvrières sont plus petites que la reine et que les faux-bourdons, membres les plus oisifs et paresseux de cette société (nous en donnerons la raison plus tard).

Les ouvrières possèdent des glandes cirières, des glandes hypopharyngiennes et sont également équipées de corbeilles et de brosses à l’arrière de leurs pattes, utiles à la collecte du pollen lors de leur période de vie où elles cherchent de la nourriture. Elles ont aussi des ovarioles, mais en nombre réduit (10 à 12).

Ces ovarioles sont inactifs et atrophiés, tout particulièrement lorsque, l’âge venant, elles deviennent des butineuses. Exceptionnellement, les ouvrières peuvent être amenées à assurer une régence si la reine meurt trop jeune (de maladie ou d’autres causes) et qu’une nouvelle reine n’a pas encore éclos.

C’est un étrange processus.

Une des ouvrières – les critères de sélections parmi 50 000 à 100 000 individus ne sont pas clairs – se transforme en reine (devient fertile) “par intérim” jusqu’à ce qu’une nouvelle reine advienne et assure sa position légitime.

De plus, les ouvrières sont les seules à être équipées d’un dard ou aiguillon, connecté à un sac à venin. Il peut causer une vive douleur. Chez les humains, une piqûre de Apis mellifera, comme c’est le cas avec le frelon-géant (Vespa mandarinia), peut causer, si le sujet est allergique, un sérieux choc anaphylactique. Si elle n’est pas immédiatement traité avec de la cortisone et des antihistaminiques, l’infortunée victime est susceptible de décéder, et ceci s’applique à tous les animaux attaqués par les abeilles.

Outre la construction des rayons, les ouvrières se chargent de collecter de la nourriture, de nourrir la reine, les faux-bourdons et les larves, de maintenir constants la température intérieure et le taux d'humidité de la ruche, qu'elles défendent également contre les éventuels ennemis. Elles dansent pour indiquer où trouver la nourriture <br />© Giuseppe Mazza

Outre la construction des rayons, les ouvrières se chargent de collecter de la nourriture, de nourrir la reine, les faux-bourdons et les larves, de maintenir constants la température intérieure et le taux d’humidité de la ruche, qu’elles défendent également contre les éventuels ennemis. Elles dansent pour indiquer où trouver la nourriture © Giuseppe Mazza

Après la piqûre, le dard peut se retirer des tissus ou de la cuticule rigide de l’insecte. Chez les mammifères au contraire, l’aiguillon est retenu par leur peau élastique, causant la mort de l’abeille femelle. Ce phénomène est plus fréquent chez les abeilles que chez les guêpes, pour lesquelles le dard offre une plus grande résistance.

Précédemment, j’ai défini les faux-bourdons comme les membres les moins actifs de la communauté, mais j’ai peut-être été trop sévère en la jugeant aussi négativement.

Il est vrai que leur apparente oisiveté les désigne comme des paresseux ; ils bourdonnent tout autour de la ruche sans même se soucier de la défendre de ses possibles ennemis.

Mais cela n’est pas de leur faute, car ce comportement est lié à leur anatomie incomplète et à leur physiologie. Leur appareil buccal est impropre à la récolte de la nourriture et, tout au long de leur vie, ils dépendent des ouvrières pour leur alimentation.

Le mécanisme bien connu de la “pollinisation récompense” se produit lorsqu’une abeille butineuse aspire du nectar avec sa trompe, mécanisme déclencheur de la pollinisation florale.

C’est un phénomène évolutionnaire très ancien causé par des conditions écologiques spécifiques, et qui est à la base de la reproduction de nombreuses plantes, les Angiospermes (Angiospermae), qui se reproduisent par le biais des “fleurs”.

Alors qu’elle se nourrit en passant d’une corolle à une autre, l’abeille transporte le pollen collecté sur une autre fleur de la même espèce. C’est la base de la pollinisation croisée. Ce phénomène de reproduction a été défini par les biologistes (botanistes et zoologistes) comme une reproduction “entomophile”, c’est-à-dire par le biais d’un insecte. Il serait trop long de débattre d’un mécanisme à la frontière des deux principales branches de la biologie (zoologie et botanique) et qui, encore aujourd’hui, n’a pas révélé tous ses secrets.

Par exemple, comment et pourquoi une abeille décide de visiter une certaine fleur uniquement, appartenant à une espèce végétale particulière, ignorant les fleurs d’autres espèces, ou pourquoi elle retourne plusieurs fois sur la même fleur (démontrant des capacités de mémoire et de discrimination), ignorant les fleurs voisines de la même espèce qui vont être objet de l’intérêt d’autres butineuses de la même ruche.

Cadre extrait à main nue de la ruche. Apis mellifera est beaucoup moins agressive qu'on ne le pense © G. Mazza

Cadre extrait à main nue de la ruche. Apis mellifera est beaucoup moins agressive qu’on ne le pense © G. Mazza

Peut-être, en ce cas, la fleur-hôte fait-elle l’objet d’un marquage individuel, perdant ainsi son intérêt aux yeux des autres “compagnes de pollinisation”.

Cette caractéristique est utilisée en agriculture biologique pour garantir la reproduction de plantes comestibles comme le colza, la courgette, la citrouille, la pastèque et bien d’autres, évitant la pollinisation artificielle.

Grâce à d’innombrables études étho-physiologiques et entomologiques et aux recherches en botanique, les biologistes se sont rendus compte que les plantes à fleurs à reproduction entomophile ont co-évolué avec les abeilles (Apis mellifera) et d’autres espèces pollinisatrices. Des centaines de publications existent sur ce sujet.

Les processus de co-évolution ont mené les plantes qui dépendent de ces pollinisateurs à produire des fleurs adaptées à la vue des abeilles, capables de percevoir la lumière polarisée et le spectre des couleurs dans des longueurs d’onde qui vont de l’ultraviolet au jaune.

C’est pourquoi les corolles sont souvent dans ces tons de couleur, sans oublier “le gynécée” et “l’androcée”.

L’oeil de l’ouvrière est formé de plus de 4000 ommatidies (facettes), quand les faux-bourdons en ont 7500. C’est un caractère évident de dimorphisme sexuel. Ces yeux, complexes et composés, permettent aux ouvrières, devenues des “butineuses”, de faire la distinction, dans les milliers de fleurs présentes dans l a nature, entre celles qui ont du nectar et les autres.

Il est possible que le parfum des fleurs
joue un rôle spécifique, exerçant une attraction alimentaire sur l’abeille, et avec pour la plante le but constant de la reproduction.

Rayon et ses cellules hexagonales caractéristiques. Larves à divers stades de développement, pollen et miel © Giuseppe Mazza

Rayon et ses cellules hexagonales caractéristiques. Larves à divers stades de développement, pollen et miel © Giuseppe Mazza

L’odeur est convertible en variations électriques qui atteignent le système nerveux de l’abeille.
Ainsi, à une odeur perçue au travers des antennes corre- spond un “antennogramme” spécifique qui est l’équivalent physiologique de l’électroencéphalogramme chez les vertébrés.

C’est ainsi que la discrimination entre fleurs est possible tout comme leur choix et leur identification, elle-aussi guidée par l’odorat.

Le développement des abeilles et leurs différentes fonctions

Les différentes tâches dont s’acquitte- ront les ouvrières sont déterminées par leur âge.

A peine sorties de leur cocon et les ailes pas encore totalement sclérifiées, elles errent entre les rayons sans effectuer aucun travail. Mais bientôt elles vont devenir des nourrices et s’occuper de la reine comme des larves en dévelop- pement qui approchent de la pupaison.

Comme il a été dit précédemment, elles entretiennent les cellules de cire, nettoient la ruche et récoltent le miel et le pollen des butineuses qui reviennent à la ruche, une sorte de “trophallaxie” incomplète.

Après deux ou trois semaines, elles deviennent de véritables “amazones”, spécialisées dans la défense de la ruche, prêtes à faire obstacle aux ennemis, parasites et même aux abeilles en provenance d’autres communautés. Enfin, plus âgées, elles atteignent le plus haut degré accessible dans la hiérarchie en devenant des butineuses.

Elles effectuent alors cette tâche de manière exclusive, s’envolant à des centaines de mètres de la ruche à la recherche de fleurs, aspirant le nectar avec leur proboscis et se chargeant de pollen. Il est avalé dans un diverticule de l’oesophage, “la poche à miel”, où il est immédiatement soumis aux processus enzymatiques de digestion par les glycosidases qui seront suivis, une fois dans la ruche, par l’évaporation de ses contenus aqueux, et qui mèneront à la formation du produit sucré que nous connaissons tous, le “miel”.

Des œufs dressés fraîchement pondus. Deux œufs couchés plus anciens et un se transformant en larve © Giuseppe Mazza

Des œufs dressés fraîchement pondus. Deux œufs couchés plus anciens et un se transformant en larve © Giuseppe Mazza

Pour être plus précis, tout le pollen ne finit pas dans la “poche à miel” où il est digéré : une partie est simplement accumulé sur les brosses des pattes postérieures et transféré, grâce au peigne, dans les corbeilles des tibias où il sera transporté jusqu’à la ruche.

Il sera alors stocké comme réserve et transformé en miel à l’intérieur des cellules.

A la fin de la journée, les butineuses rentrent épuisées à la ruche pour se reposer.

Le langage des abeilles

Chez les abeilles comme chez d’autres insectes eusociaux, le langage est plus ou moins codifié.

Par exemple, lorsqu’une reine naît, prête à migrer pour former une nouvelle société, un petit groupe d’ouvrières et de faux-bourdons la précèdent, à la recherche d’un refuge approprié, comme l’intérieur d’un arbre creux ou une faille rocheuse.

Une fois que l’endroit adéquat a été trouvé, il en indique la localisation à la reine avec un langage codé par le biais de mouvements du corps et de modalités de vol. La reine le comprend et s’élève dans le ciel, suivie de ses sujets.

Une fois dans leur nouveau nid, les ouvrières sécrètent de la cire et commencent à construire les rayons constitués de cellules hexagonales, tandis que la reine, après s’être accouplée avec les faux-bourdons, commence à pondre des milliers et des milliers d’oeufs, et ce jusqu’à la fin de sa vie qui peut atteindre 4 ans, ce qui représente une durée de vie très longue dans le monde des insectes.

Les preuves les plus concrètes de ce langage, simulé sous forme de danse par les abeilles, ont été apportées par le biologiste autrichien Karl von Frisch, par le biais d’expériences historiques remarquables qui se sont tenues sur 30 années. Il a gagné le Prix Nobel en 1973 pour ses études en compagnie de deux autres biologistes, Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen.

Les larves blanchâtres sont apodes et ont une tête bien développée © Giuseppe Mazza

Les larves blanchâtres sont apodes et ont une tête bien développée © Giuseppe Mazza

Ces trois scientifiques ainsi que le biologiste allemand Oskar Heinroth sont considérés comme les fondateurs de l’éthologie.

Comme nous l’avons décrit précédem- ment, les abeilles sont douées d’un langage complexe qui utilise les chémorécepteurs ainsi que les stimulations tactiles, visuelles et auditives.

Karl von Frisch et ses collègues ont effectué des observations précises des moyens de communication des abeilles. Ils ont découvert au moins deux mécanismes de base utilisés par ces hyménoptères sociaux pour informer leurs compagnons de ruche (plus précisément, les femelles) sur la localisation du nectar, du pollen et d’autres sources alimentaires.

Une “danse en rond” effectuée par les butineuses en retour d’exploration indique que la nourriture trouvée n’est pas trop loin de la ruche tandis que la “danse en huit” désigne une source de nourriture éloignée. Ces danses se composent en partie de mouvements de l’abdomen.

La plupart du temps ces deux danses ont lieu à l’intérieur de la ruche, dans l’obscurité. Ce n’est que grâce à leur chémorécepteurs et à leurs récepteurs tactiles situés sur leurs antennes que les autres ouvrières sont en mesure de savoir quel type de nourriture est disponible. En suivant les détails de la forme de la danse, elles obtiennent des informations sur la distance et la localisation de la source alimentaire.
Par moments, un bourdonnement sourd accompagne ces danses.

Après avoir répété la danse plusieurs fois, les butineuses en retour de collecte volent à nouveau vers la source de nourriture accompagnées d’autres butineuses qui ont compris les informations reçues. Tant que la nourriture est disponible en quantité abondante, la danse est répétée à chaque retour à la ruche. Mais quand la source est près de se tarir, les butineuses continuent à convoyer la nourriture mais elles ne réalisent plus aucune danse à leur retour.

La fonction des faux-bourdons est de féconder la reine. En raison de leur pièces buccales incomplètes, ils sont nourris toute leur vie par les ouvrières. Leur nombre varie de 500 à 2000 selon les ruches © Giuseppe Mazza

La fonction des faux-bourdons est de féconder la reine. En raison de leur pièces buccales incomplètes, ils sont nourris toute leur vie par les ouvrières. Leur nombre varie de 500 à 2000 selon les ruches © Giuseppe Mazza

En effet, ce n’est pas nécessaire d’augmenter le nombre de butineuses convoyant de la nourriture.

La “danse en rond” réalisée pour signaler une source de nourriture proche de la ruche consiste en une série de petits cercles tout d’abord dans une direction (par exemple dans le sens des aiguilles d’une montre) puis dans la direction opposée (sens inverse des aiguilles d’une montre pour le même exemple).

Une fois que la danse a été répétée plusieurs fois, les butineuses explora- trices quittent la ruche accompagnées des autres butineuses stimulées par ces informations.

Elles voleront autour de la ruche jusqu’à localiser la source de nourriture. La “danse en huit” utilisée pour une source plus éloignée donne la direction et la distance. Elle est effectuée sur une surface verticale de la ruche et se décompose en trois phases : une marche semi-circulaire, un vol en avant et une nouvelle marche semi-circulaire dans la direction opposée de la première, complétant ainsi un cercle imaginaire.

La direction par rapport à la ruche est indiquée par le bref vol en avant. S’il est vertical et vers le haut, il faut partir en direction du soleil. S’il est vertical et vers le bas, il faut aller à l’opposé du soleil. S’il est en diagonale, l’angle indique la direction de la nourriture par rapport au soleil.

Le rythme de la danse indique la distance par rapport à la ruche.
Un rythme lent d’environ quatre danses par minute indique une distance d’à peu près 10 km. 16 danses par minute correspondent à une distance d’environ 1 km. Il y a donc une relation inversement proportionnelle entre le rythme de la danse et la distance à parcourir : plus le rythme est intense, moindre est la distance à parcourir et vice-versa.

D’autres détails concernant la danse (sa durée, le nombre de frétillements de l’abdomen, les bourdonnements l’accompagnant, etc.) communiquent des informations utiles aux compagnes de butinage.

Appareil reproducteur du faux-bourdon. La reine s'accouple avec 6-8 drones gardant le sperme pour des semaines © Giuseppe Mazza

Appareil reproducteur du faux-bourdon. La reine s’accouple avec 6-8 drones gardant le sperme pour des semaines © Giuseppe Mazza

Cela montre combien ce langage est l’un des plus riches du monde des insectes.

Il y a encore beaucoup à expliquer pour le comprendre et une clarification serait également utile au profit d’une agriculture plus rationnelle et plus saine. Cela nous permettrait peut-être de comprendre pourquoi en Europe et ailleurs nous sommes les témoins d’un phénomène de déclin des populations de Apis mellifera, ainsi qu’un succès de reproduction moindre.

Apiculture et parasites

Les abeilles à miel tiennent un rôle majeur : Apis mellifera produit du miel, de la cire ainsi que de la gelée royale et de la propolis (une substance résineuse récoltée par les ouvrières sur des plantes d’espèces variées). Aujourd’hui “l’apiculture” et les “apiculteurs” sont organisés en une véritable activité industrielle. Mais avant d’en parler, nous devons décrire brièvement les différentes espèces et races d’abeilles.

Le genre Apis comprend essentielle- ment 4 espèces.
La première est celle dont nous avons parlé jusqu’ici : Apis mellifera.

La deuxième espèce est l’Abeille géante (Apis dorsata) d’Asie du sud, difficile à élever car très agressive. Elle peut s’attaquer aux animaux et aux hommes en formant de larges essaims, avec parfois des conséquences fatales.

La troisième espèce est l’Abeille d’Inde (Apis indica), répandue de l’Inde à l’Afrique, caractérisée par une faible capacité de travail et par une tendance au nomadisme, et donc peu adaptée à l’élevage.

Rayon avec une cellule royale © Giuseppe Mazza

Rayon avec une cellule royale © Giuseppe Mazza

La quatrième espèce est l’Abeille naine (Apis florea ou Apis cerana), qui aime les zones les plus chaudes et à basse altitude du sud de l’Asie. Elle vit en petite société et ne produit que de petites quantités de miel, plus ou moins équivalentes à ce que produisent les guêpes. En conséquence, elles n’ont aucune valeur commerciale.

Apis mellifera est divisée en races ou sous-espèces, comme Apis mellifera ligustica, la plus connue, découverte dans les années trente par des biologistes entomologistes et Apis mellifera mellifera.

Les hybrides artificiels sont aussi de la partie et se sont disséminés dans les écosystèmes naturels.

C’est le cas de la fameuse Abeille africanisée ou Abeille tueuse, involontai- rement produite par le biologiste brésilien Warwick Estevam Kerr.

Le professeur W.E. Kerr, spécialiste des abeilles, menait des expérimentations dans le département d’entomologie de la faculté des Sciences Biologiques de l’Université de Brasilia pour obtenir des abeilles plus actives et donc susceptibles de produire du miel en plus grande quantité dans des régions tropicales comme le Brésil.

Son but était à l’évidence de venir en aide à l’apiculture locale.

A la fin des années 50, il a introduit des abeilles en provenance de Tanzanie et particulièrement une race africaine, Apis mellifera scutella, plus petite que les européennes et plus agressive, mais plus adaptée à un environnement tropical.

Une dizaine d’abeilles de Apis mellifera scutella, se sont par mégarde échappées de la ruche et ont été fécondées par des faux-bourdons des races Apis mellifera ligustica et Apis mellifera mellifera, utilisées alors par les apiculteurs d’Amérique du sud.

Des hybrides se sont ainsi créés, agressifs comme Apis mellifera scutella, mais de taille plus importante et donc plus dangereux que la sous-espèce d’origine.

Larve de reine dans sa cellule. Toute sa vie, elle sera nourrie de gelée royale par les ouvrières © Giuseppe Mazza

Larve de reine dans sa cellule. Toute sa vie, elle sera nourrie de gelée royale par les ouvrières © Giuseppe Mazza

L’élevage des abeilles, en particulier Apis mellifera, pour l’obtention de miel, de propolis, de cire, de gelée royale, d’essaims et de reines a des origines très anciennes.

Elles remontent aux temps des Egyptiens, des Babyloniens et ensuite des Romains.

C’était une activité tenue en haute estime en des temps où le miel était la seule substance sucrée connue. Elle a décliné après la découverte de l’Amérique et la diffusion du sucre (de canne et de betterave) qui a suivi, sans oublier la diffusion de matériaux aptes à se substituer à la cire.

Plusieurs œuvres poétiques et traités sur l’agriculture ont été dédiés à la vie des abeilles et à leur exploitation rationnelle.

Nous pouvons dire que l’apiculture moderne a débuté avec l’introduction du cadre mobile et de “l’extracteur à miel radiaire”. Il n’était alors plus nécessaire de tuer les abeilles pour extraire le miel.

Encore maintenant, les Kikuyos, une population tribale des hautes terres de Tanzanie et du Kenya, amateurs du miel aromatique produit par les abeilles autochtones, utilisent la fumigation lorsqu’ils partent les chasser, sans faire cas des multiples piqûres que cela peut leur occasionner. Les ouvrières défendant la ruche sont ainsi désorientées et le nid détruit afin de procéder à l’extraction du miel.

D’après certains apiculteurs européens, ce miel est plus aromatique et savoureux que celui produit sur le Vieux Continent. Le succès de l’apiculture dépend beaucoup de l’endroit où est placé le rucher, des cultures environnantes et de la saison.

La floraison de printemps n’est pas suffisante à assurer tout à la fois l’alimentation des abeilles et une production de miel conséquente. Il est donc nécessaire que la floraison se prolonge jusqu’à l’été et même l’automne. Des conditions que l’on trouve dans des milieux de moyenne altitude.

Une reine marquée de bleu, nourrie par trophallaxie par une ouvrière. Elle peut vivre jusqu'à cinq années, une très longue espérance de vie pour le monde des insectes. Elle est marquée par l'apiculteur dès sa naissance afin de pouvoir être tout de suite identifiée. Les couleurs sont définies par un calendrier international de 5 couleurs : bleu pour 2010 et 2015, blanc pour 2011 et 2016, jaune pour 2012 et 2017, rouge pour 2013 et 2018, vert pour 2014 et 2019 © Giuseppe Mazza

Une reine marquée de bleu, nourrie par trophallaxie par une ouvrière. Elle peut vivre jusqu’à cinq années, une très longue espérance de vie pour le monde des insectes. Elle est marquée par l’apiculteur dès sa naissance afin de pouvoir être tout de suite identifiée. Les couleurs sont définies par un calendrier international de 5 couleurs : bleu pour 2010 et 2015, blanc pour 2011 et 2016, jaune pour 2012 et 2017, rouge pour 2013 et 2018, vert pour 2014 et 2019 © Giuseppe Mazza

Du Nord au Sud, les cultures idéales sont des champs de trèfles, des vergers (de Rosacées), la luzerne, les agrumes, les caroubiers et les cultures de chèvrefeuille.

L’équipement nécessaire à l’apiculture est bon marché, à moins de ne vouloir en faire une industrie.

L’expansion de l’apiculture a toujours été relié à l’activisme des associations d’apiculteurs. La législation a donc posé comme fondement de cette discipline la constitution de consortiums spécifiques, auxquels il est optionnel ou obligatoire d’adhérer.

Nous allons maintenant parler brièvement des maladies parasitaires responsables, de tout temps, de la mort de colonies entières. Nous n’oublierons pas d’évoquer les perturbations des conditions environnementales et de la pollution électromagnétique causées par l’intensification de l’urbanisation. Elles ont mené plusieurs espèces d’abeilles à un véritable effondrement de leurs colonies et ont compromis leurs capacités de reproduction.

Depuis la fin du XIIIième siècle et le début du XIXième, l’entomologiste de terrain a identifié les parasites mortels pour les abeilles. Avec le développement de l’apiculture, les biologistes se sont attaché à clarifier leurs cycles vitaux.

De tous les ravageurs, il y en a deux qui sont un véritable fléau pour les colonies d’ Apis mellifera, et mènent à un désastre économique. Il s’agit du Varroa (Varroa destructor) et un acarien de l’appareil respiratoire (Acarapis woodi).

Ces parasites se transmettent aisément aux reines lors de l’essaimage en compagnie des faux-bourdons et des ouvrières, ou lors du vol du cheptel d’abeilles à la recherche d’un nouveau nid.

Lorsque ces agents élisent domicile dans une ruche, ils rompent l’équilibre homéostatique de la colonie, qui va dépérir jusqu’à un complet épuisement. C’est très dommageable aux apiculteurs et donc à l’industrie du miel. Mais, d’après les biologistes, le risque principal est que ces parasites, combinés avec d’autres facteurs environnementaux menaçants, causent l’extinction de Apis mellifera,
avec des dommages innombrables pour l’économie globale.

Reine en pleine ponte : 2000 œufs chaque jour, des millions au cours de sa vie © Giuseppe Mazza

Reine en pleine ponte : 2000 œufs chaque jour, des millions au cours de sa vie © Giuseppe Mazza

Le Varroa destructor, comme l’indique clairement son nom, est particulièrement destructeur pour certaines espèces.

C’est l’agent principal responsable du déclin de Apis mellifera, avec d’énormes dégâts pour l’élevage.

Les abeilles atteintes ont leur phase de butinage avancée, elles perdent leurs capacités de vol et d’orientation.

La mortalité hivernale s’accentue, pour les individus comme pour la colonie entière, alors que le parasite se répand, apporté par une ouvrière infestée de retour à la ruche.

Acarapis woodi est un acarien à l’impact plus variable.

Des études effectuées par des entomologistes anglais au cours des années 70 ont montré qu’il n’est pas forcément une menace pour la stabilité démographique des variétés de Apis mellifera.

Il a cependant été l’agent biologique ayant dévasté les colonies du nord des Etats-Unis au cours du XVIIIième siècle.

Ces études ont également montré que Acarapis woodi est plus efficace, et donc pathogène, dans les régions froides comme le nord des Etats-Unis et de l’Europe dans l’hémisphère Nord, et à l’extrême sud dans l’hémisphère Sud.

Une fois installé dans une colonie de Apis mellifera, l’acarien a pour conséquence de réduire le taux de reproduction, d’affecter les soins que les ouvrières portent aux larves ainsi que la pupaison de ces dernières.
La mortalité hivernale s’accroît, les abeilles sont plus sujettes aux infections virales et bactériennes.

S’il n’est pas traité à temps par l’apiculteur, le Varroa destructor, est encore plus malfaisant. En deux années seulement, il peut décimer une colonie. C’est un ectoparasite de belle dimension qui se développe dans les cellules occupées par les larves.

La nouvelle reine essaime avec des ouvrières et des drones afin de fonder une nouvelle colonie © Giuseppe Mazza

La nouvelle reine essaime avec des ouvrières et des drones afin de fonder une nouvelle colonie © Giuseppe Mazza

La femelle adulte entre dans la cellule juste avant la pupaison, pond ses œufs et pique l’abeille en cours de développement pour se nourrir de son hémolymphe.

Le Varroa destructor et sa progéniture ne tuent pas le couvain (parasite “vrai”). Ils survivent lors du développement de l’abeille (association libre et non-destructrice) puis s’agrippent à la nymphe avant son déploiement, au moment duquel il investi une autre cellule où l’attend une larve en développement.

Acarapis woodi au contraire accomplit la totalité de son cycle vital à l’intérieur des trachées de ses hôtes adultes.

Apiculteur au travail. Une ruche peut produire jusqu'à 20 kg de miel par an © Giuseppe Mazza

Apiculteur au travail. Une ruche peut produire jusqu’à 20 kg de miel par an © Giuseppe Mazza

Chez les insectes, il n’y a pas de poumons à proprement parler. On parle d’espèces “pneustiques” quand elles respirent au travers de trachéoles, par contraste avec les “apneustiques” qui, dépourvues de trachéoles, respirent au travers de leur cuticule.
Les abeilles respirent au travers de trachéoles. En transperçant les trachéoles, l’acarien suce l’hémolymphe jusqu’à ce que l’hôte (un adulte mâle ou femelle) en meure. Il trouve alors une nouvelle victime à infecter.

Dans le passé, les biologistes pensaient que la ruche pouvait être attaquée par l’un ou l’autre des parasites. Des recherches récentes effectuées sur le terrain ont montré que ces deux parasites pouvaient cohabiter dans une colonie.

De nos jours, les études menées par les biologistes de terrain sur la coévolution hôte-parasite et celles menées en Immuno-écologie sont essentielles à la compréhension de ces processus d’infestation et à la découverte de traitements efficaces permettant d’assurer la santé de Apis mellifera. Nous ne devons pas oublier que cette abeille joue un rôle important dans la pollinisation de bien des espèces végétales et qu’elle est donc essentielle à la perpétuation de la “biosphère”.