Famiglia : Salamandridae
Testo © Dr. Luca Tringali
Nel periodo riproduttivo Lissotriton vulgaris si può trovare in fossi, bacini e pozze di medie e piccole dimensioni © Peter Warne
Il Tritone Punteggiato o Tritone Comune, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), è un anfibio urodelo, o caudato, della famiglia Salamandridae che conta 139 specie in 31 generi, a distribuzione prevalentemente olartica, diffuse in Nord America orientale e occidentale, Europa, Asia occidentale, Asia sudorientale, Giappone e, marginalmente, in Nord Africa.
Questi anfibi sono in maggior parte acquatici e ovipari, sebbene esistano alcuni generi terrestri e ovovivipari.
Il nome generico, richiamato anche dal nome comune inglese “Smooth Newt”, ne evoca la pelle liscia e le abitudini anfibie: è infatti composto dalle due parole greche “λισσός” (lissós), liscio, e “Τρίτων” (Tríton), Tritone, divinità mitologica acquatica.
L’epiteto specifico, dal latino “vulgaris”, volgare, del volgo, è stato universalmente adottato nella nomenclatura binomia per denominare la specie più nota e più diffusa di un genere.
Le ricerche filogenetiche più recenti hanno portato a dieci il numero delle specie afferenti a questo genere, elevando a rango di buona specie quattro entità precedentemente considerate sottospecie di Lissotriton vulgaris.
Oltre al Tritone Comune sono stati descritti: Lissotriton boscai, Penisola Iberica occidentale; Lissotriton graecus, in precedenza sottospecie, distribuita dai Balcani meridionali fino alla Grecia e alla Bulgaria meridionale; Lissotriton helveticus, a diffusione subatlantica ristretta all’Europa occidentale; Lissotriton italicus, Italia centrale e meridionale; Lissotriton kosswigi, in precedenza sottospecie, presente in Turchia; Lissotriton lantzi, in precedenza sottospecie, del Caucaso occidentale e centrale; Lissotriton maltzani, Portogallo; Lissotriton montandoni, Carpazi e monti Tatra tra Polonia e Slovacchia; Lissotriton schmidtleri, in precedenza sottospecie, presente in Anatolia occidentale.
Zoogeografia
Le più antiche separazioni a livello specifico nel genere Lissotriton occidentale che scaturirono in Lissotriton boscai, Lissotriton helveticus e Lissotriton italicus, tuttora esistenti in Europa, avvennero nel Miocene, tra 23,03 Ma e 5,332 Ma.
Maschio della sottospecie nominale, Lissotriton vulgaris vulgaris, caratterizzato da una cresta dorsale dentellata e pennellate di blu sulla coda © Roman Providukhin
Al contrario, la maggior parte delle divergenze intraspecifiche in Lissotriton vulgaris sono relativamente recenti, e risalgono al tardo Pliocene e al medio Pleistocene, tra 2,5 milioni di anni e 11.700 anni fa.
Lissotriton vulgaris, a diffusione Centro Asiatico Europeo Mediterranea, dal Belgio alla Siberia occidentale e dalla Penisola Scandinava all’Italia centrale, e introdotto in Australia, è tra gli anfibi euroasiatici che hanno la distribuzione geografica più vasta.
Presenta un alto grado di variazioni genetiche dalla distribuzione e dalla morfologia parzialmente sovrapposte, in parte a causa dell’isolamento, avvenuto in tempi storici, di gruppi di popolazioni venute di nuovo a contatto più recentemente, in parte a causa di adattamenti locali.
In Italia è frequente Lissotriton vulgaris meridionalis, che reca invece una cresta bassa uniforme ed ha le dita delle zampe posteriori vistosamente palmate © Luca Tringali
Sembra che la Penisola Balcanica sia stata la fonte primaria di diversità genetica per il complesso di sottospecie che costituiscono il gruppo Lissotriton vulgaris (sensu lato), rendendo possibile la sopravvivenza delle popolazioni isolate durante l’ultima glaciazione e consentendo il successivo ripopolamento dell’Europa centrale e settentrionale.
La capacità di dispersione limitata ad un raggio di 2 km, la tendenza delle femmine a tornare nei siti natali per la riproduzione e, soprattutto, le barriere costituite dagli ampi corsi d’acqua corrente europei hanno contribuito all’isolamento delle popolazioni e alla separazione in specie e sottospecie.
Le attuali ricerche filogenetiche su Lissotriton vulgaris, in passato considerato un’unica specie politipica cui afferivano sette sottospecie differenti, ne riconoscono oggi almeno tre.
Le femmine non hanno creste e quelle di Lissotriton vulgaris meridionalis sono costellate di puntini neri su una livrea verdastra © Luca Tringali
Lissotriton vulgaris vulgaris è la sottospecie nominale, nota anche come Tritone Punteggiato Centro-europeo, distribuita in Europa (tranne Spagna, Portogallo, Francia meridionale), Ucraina, Federazione Russa e marginalmente in Italia nordorientale;
Lissotriton vulgaris ampelensis è il Tritone Punteggiato Rumeno, presente nei Carpazi e in Transilvania, il cui epiteto sottospecifico richiama il bacino del fiume Ampoi (“Ampoiului” in rumeno), località tipica di provenienza;
Lissotriton vulgaris meridionalis è infine il Tritone Punteggiato Italiano, distribuito in buona parte del territorio italiano fino alla Campania, in Svizzera nel Canton Ticino, in buona parte della Slovenia e parte della Croazia.
Ecologia-habitat
Quelle della nominale hanno tonalità bruno rossastre. Qui una inseguita da tre pretendenti e non è escluso che possa accettarli tutti © Peter Warne
Lissotriton vulgaris è un caudato che alterna una fase acquatica ad una terrestre ed è tra gli anfibi a più ampia valenza ecologica in quanto è presente, dal livello del mare a oltre 2000 m, in grado di colonizzare una grande varietà di ambienti acquatici di origine naturale e artificiale, di norma privi di pesci e di profondità moderata.
Lo si trova in fossi, bacini lacustri, pozze permanenti e temporanee di medie e piccole dimensioni, abbeveratoi, bacini artificiali con acque ferme, e occasionalmente anche in acque salmastre.
Si rinviene spesso in associazione con il più grande Triturus carnifex, dal quale viene occasionalmente predato. Avendo in comune molte caratteristiche ecologiche, le due specie frequentano comunque microambienti differenti: in genere, rispetto a Triturus carnifex, Lissotriton vulgaris preferisce le aree meno profonde dei siti in cui convivono.
Maschio di Lissotriton vulgaris meridionalis in parata nuziale. Vibra la coda per diffondere i suoi stimoli olfattivi, i feromoni, verso la femmina © Luca Tringali
Poi si dimena alla verticale mostrando la cloaca. Se la femmina la tocca col muso vuol dire che accetta la spermatofora, la capsula con gli spermatozoi che deporrà sul fondo © Luca Tringali
Gli ambienti terrestri più favorevoli sono costituiti da aree soleggiate con buona copertura vegetazionale, soprattutto in boschi limitrofi a corsi d’acqua (boschi igrofili) costituiti per lo più da specie dei generi Alnus, Carpinus, Corylus, Fraxinus, Populus, Quercus, Salix, Ulmus, ma anche in pascoli, coltivi e in aree più antropizzate come parchi e giardini.
I siti acquatici di riproduzione e i luoghi terrestri di svernamento, costituiti da ceppi di alberi e piccole cavità tra il suolo e le rocce, sono generalmente a poca distanza gli uni dagli altri.
Nel clima continentale del nord e del nordest dell’areale di distribuzione il periodo di ibernazione si estende da novembre a marzo, mentre in alcune località meridionali può anche essere assente o molto ridotto, con l’anfibio che rimane attivo anche tutto l’anno.
Ogni femmina depone 100-300 uova a stagione. Grandi al più 2 mm, vengono incollate singolarmente alla vegetazione acquatica per ridurre la predazione © Luca Tringali
Uovo con embrione in crescita nella sua massa gelatinosa. Schiudono a 10-20 giorni dalla deposizione secondo la temperatura dell’acqua © Luca Tringali
Lissotriton vulgaris trascorre la maggior parte del tempo sulla terra, mentre passa alla fase acquatica solo durante il periodo riproduttivo. Gli adulti in fase terrestre sono attivi nelle ore notturne, uscendo nelle ore di luce esclusivamente durante le piogge o subito dopo; larve e adulti in fase acquatica sono attivi sia di giorno che di notte.
Lissotriton vulgaris ha una dieta generalista. Le larve si nutrono di microcrostacei, soprattutto copepodi e ostracodi; crescendo poi lo spettro alimentare si amplia e include specie di dimensioni maggiori come bivalvi della famiglia Sphaeridae, gasteropodi Lymnaeidae, e larve di insetti, mentre viene generalmente ignorato il plankton.
Il Tritone Punteggiato smette di nutrirsi durante la fase di passaggio tra lo stadio larvale acquatico e il trasferimento sulla terraferma, in quanto i giovani neo metamorfosati si nutrono esclusivamente a terra.
Le larve crescono e compiono in genere la metamorfosi verso i 25-30 mm di taglia. In alto una molto giovane, poi di media grandezza e per finire un esemplare ormai grande. Dall’alto © Victor Heng © Luca Tringali © Roger Wasley
La dieta degli adulti è considerevolmente più vasta e include anellidi, gasteropodi, isopodi, acari, ragni, collemboli, coleotteri, lepidotteri, ditteri, odonati.
Durante la fase acquatica gli adulti consumano anche le larve degli stessi gruppi appena menzionati e le uova di altri anfibi; anche il cannibalismo, prevalentemente sotto forma di oofagia, è contemplato nella dieta adulta.
Le larve di Lissotriton vulgaris costituiscono una preda per alcuni insetti acquatici, mentre gli adulti vengono predati da molti vertebrati, soprattutto pesci, rettili del genere Natrix, e uccelli, in entrambe le fasi acquatica e terrestre.
Morfofisiologia
Lissotriton vulgaris è un tritone di piccole dimensioni che raggiunge in media 9-11 cm nella sottospecie Lissotriton vulgaris vulgaris e poco meno in Lissotriton vulgaris meridionalis, con femmine generalmente più grandi dei maschi.
La pelle è liscia nella fase acquatica mentre può risultare leggermente granulosa o vellutata negli animali in fase terrestre e la lunghezza della coda è pressoché uguale alla lunghezza testa-corpo. La testa presenta alcune strie longitudinali scure, la superficie dorsale e laterale del corpo può essere bruna, grigiastra, giallastra o verdastra, mentre il ventre appare bianco, giallo chiaro o arancione, soprattutto negli animali in fregola, e fianchi e ventre presentano punti scuri, quasi neri.
I maschi sono più piccoli delle femmine, hanno il corpo più stretto, il tronco più corto, le macchie nere dorsali e ventrali più grandi, la coda proporzionalmente più lunga, il colore del dorso spesso più scuro.
La cresta vertebrale inizia sulla nuca nei maschi in fase acquatica, e poco oltre nelle femmine nelle quali può raggiungere al massimo l’altezza di 2 mm, proseguendo fino alla coda.
Durante la stagione riproduttiva Lissotriton vulgaris mostra un dimorfismo sessuale ancora più evidente con il maschio che esibisce una cresta medio dorsale dentellata, bande longitudinali bluastre sulle superfici laterali della coda, e talvolta sul corpo, e la cloaca (l’unico orifizio che svolge contemporaneamente funzioni digestive, urinarie e riproduttive) considerevolmente più gonfia, dilatata e sporgente, con la fessura cloacale molto allungata.
Alcuni caratteri che compaiono durante la stagione riproduttiva permettono inoltre di distinguere agevolmente almeno i maschi delle due sottospecie Lissotriton vulgaris vulgaris e Lissotriton vulgaris meridionalis.
Se la temperatura dell’acqua è bassa, la popolazione modesta ed il cibo abbonda, alcuni adulti maturi, detti neotenici, decidono di restare in acqua mantenendo le branchie © Frank Deschandol
Nella sottospecie nominale la colorazione è particolarmente vivace, con macchie e puntini sul corpo molto evidenti, la cresta dorsale è molto alta, con bordo dentellato e ondulato, le zampe posteriori hanno membrane digitali lobate piuttosto ridotte, anche nel periodo nuziale.
Nel maschio di Tritone Punteggiato Meridionale la cresta dorsale è relativamente bassa, generalmente liscia o al massimo appena ondulata, la colorazione è meno vivace e le zampe posteriori sono fornite di membrane lobate digitali piuttosto ben sviluppate. Più difficile risulta la distinzione a livello morfologico della sottospecie rumena Lissotriton vulgaris ampelensis in cui la cresta dorsale del maschio, generalmente con bordi lisci e dritti, inizia nella regione occipitale e culmina con il suo punto più alto sopra la cloaca.
Etologia-Biologia Riproduttiva
Lissotriton vulgaris vulgaris adulti in fase acquatica che fra un corteggiamento e l’altro predano uova di rana © Jan Fischer Rasmussen
Nel clima oceanico temperato dell’Europa occidentale Lissotriton vulgaris può iniziare la migrazione riproduttiva verso i siti acquatici a gennaio, ma in popolazioni di quote elevate gli adulti possono ritardare l’ingresso in acqua al mese di aprile. Soprattutto a quote basse e a basse latitudini, la migrazione verso l’acqua e lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari stagionali possono iniziare sul finire dell’estate o all’inizio dell’autunno, per proseguire per circa 60 giorni.
La riproduzione ha luogo in ambiente acquatico, subito dopo il periodo di ibernazione e la deposizione è preceduta da un complesso rituale di corteggiamento, comportamento che, in alcuni suoi elementi, differisce da una sottospecie all’altra.
Nel corso della danza nuziale il maschio di Lissotriton vulgaris cerca di attirare la femmina mostrando la colorazione dei fianchi e annusando la sua cloaca.
Naturalmente non tralasciano gli insetti acquatici come questa notonetta © Peter Warne
Adotta quindi un comportamento tipico, definito “tail fanning”: fa vibrare la coda contro il suo corpo, a volte sferzandola violentemente, diffondendo così stimoli olfattivi, i feromoni, verso la femmina.
Questa fase può essere ripetutamente interrotta dal maschio che, dimenando la punta della coda, assume una posizione verticale rispetto alla femmina e le presenta la cloaca, a volte colpendola sulla testa.
Nella fase finale si allontana sempre scuotendo la coda. Se la femmina è recettiva, lo seguirà e gli toccherà la regione cloacale con il muso, al fine di indurlo a depositare una spermatofora sul fondo che in seguito raccoglie con le labbra cloacali.
Spesso la danza nuziale viene interrotta da altri maschi che cercano di attirare l’attenzione della femmina.
In Lissotriton vulgaris meridionalis la fase di stimolazione olfattiva è particolarmente prolungata rispetto alla sottospecie nominale, più appariscente e dai colori più vivaci, e nella quale assumono un’importanza primaria gli stimoli visivi.
Le uova vengono fertilizzate all’interno del corpo e la progenie di una singola femmina discende in genere da più di un maschio.
Il numero di uova deposte da una singola femmina per stagione riproduttiva varia da 100 a 300. Di forma vagamente ovale e dal diametro massimo di circa 2 mm, le uova vengono deposte singolarmente o in piccoli raggruppamenti nella vegetazione acquatica a scopo anti-predatorio, e si schiudono dopo 10-20 giorni, in funzione della temperatura.
Le larve compiono la metamorfosi per il passaggio alla fase terrestre in circa tre mesi, una volta raggiunta la lunghezza di 25-30 mm, anche se in alcune situazioni possono svernare in acqua.
La maturità sessuale viene raggiunta all’età di due o tre anni, e la speranza di vita stimata è 6-14 anni.
Come in altre specie di anfibi, anche in Lissotriton vulgaris sono noti casi di neotenia, fenomeno per cui in alcuni individui adulti e maturi sessualmente permangono alcune caratteristiche fisiologiche e morfologiche tipiche delle larve, e la cui manifestazione più evidente è la permanenza dell’apparato branchiale.
Qui ha afferrato una libellula. Sulla terra ferma il regime alimentare è più vasto con anellidi, gasteropodi, isopodi, acari, ragni, collemboli e insetti © Peter Warne
Tale fenomeno riguarda solamente un limitato numero di individui e non sembra essere determinato geneticamente, quanto piuttosto da alcune caratteristiche ambientali ed ecologiche quali la bassa temperatura dell’acqua, una bassa densità di popolazione e l’abbondanza di prede acquatiche.
Ricerche condotte su Lissotriton vulgaris meridionalis di aree prossime al livello del mare indicano che la massima concentrazione dei tritoni in fase acquatica avviene nel periodo tra marzo ed aprile, con temperature comprese tra 1-19 °C.
In ambienti stabili come gli abbeveratoi il tempo minimo di permanenza in acqua è mediamente di 42 giorni, mentre in ambienti meno stabili come le pozze temporanee il numero di giorni di permanenza si riduce a 15.
Lissotriton vulgaris è a sua volta predato da pesci, serpenti, uccelli acquatici, corvi e rapaci come questa civetta (Athene noctua) © Frank Deschandol
La “sex ratio” nella fase acquatica è prossima a 1:1, con oscillazioni variabili nel corso della stagione riproduttiva: la presenza dei maschi è maggiore nella prima parte della stagione con un progressivo aumento del numero di femmine.
Specie altamente adattabile, Lissotriton vulgaris non sembra specie particolarmente minacciata, e perciò è classificato “LC, Least Concern” nella Lista Rossa IUCN delle specie a rischio di estinzione.
Risente, nonostante ciò, degli stessi rischi generalmente riconosciuti per tutte le altre specie di tritoni: mortalità dovuta al traffico automobilistico durante i trasferimenti tra le fasi terrestre e acquatica, immissione di pesci nei siti di riproduzione, operazioni di pulitura degli abbeveratoi nel corso della fase riproduttiva.
Giovane metamorfosato sulla terra ferma che esplora il suo nuovo mondo. La maturità sessuale viene raggiunta all’età di due o tre anni, e la speranza di vita è 6-14 anni © Giuseppe Mazza
La sua capacità di adattamento è tale che, introdotto in Australia tramite esemplari importati illegalmente, si è stabilito con successo nella parte meridionale di questo continente dove, in precedenza, l’unico ordine di anfibi presenti era quello degli Anura.
Le potenziali implicazioni ecologiche di questa invasione sono grandi poiché il Lissotriton vulgaris compete con le rane autoctone. Poiché inoltre il clima nell’Australia sud-orientale è simile all’areale di provenienza, il Tritone Punteggiato ha il potenziale per diffondersi in gran parte dell’Australia meridionale e della Tasmania.
Infine, come per altre specie di anfibi che colonizzano ambienti ecologicamente instabili, in Lissotriton vulgaris è stata riscontrata una mortalità annuale elevata, anche del 50%, con notevoli fluttuazioni numeriche annuali in relazione al successo riproduttivo e all’incidenza della predazione sulle popolazioni.
Poi la pelle si fa rugosa e il colore più mimetico. Troverà un rifugio per passare l’inverno sotto il ceppo di un albero o qualche cavità del suolo nell’attesa della bella stagione © Jan Coolen
Sinonimi
Lacerta vulgaris Linnaeus, 1758; Lacerta aquatica Linnaeus, 1758; Lacerta palustris Linnaeus, 1758; Triton palustris Laurenti, 1768; Triton parisinus Laurenti, 1768; Salamandra exigua Laurenti, 1768; Gecko triton Meyer, 1795; Gecko aquaticus Meyer, 1795; Salamandra taeniata Schneider, 1799; Salamandra palustris Schneider, 1799; Salamandra punctata Latreille, 1800; Lacerta triton Retzius, 1800; Salamandra elegans Daudin, 1803; Triton (Geotriton) exiguus Bonaparte, 1832; Lissotriton punctatus Bell, 1839; Molge vulgaris Boulenger, 1882; Triton meridionalis Schreiber, 1912; Triturus vulgaris Dunn, 1918; Triturus (Palaeotriton) vulgaris Bolkay, 1927; Spelerpes ferrugineus Lazzarini, 1930; Lissotriton vulgaris García-París, Montori, and Herrero, 2004; Lophinus vulgaris Litvinchuk, Zuiderwijk, Borkin, and Rosanov, 2005.
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