Familia : Cercopithecidae
Texto © Dr. Silvia Foti
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
Papio hamadryas es originario de las zonas subdesérticas adyacentes al Mar Rojo, Etiopía, Somalia, Eritrea, Arabia Saudita y Yemen. Las introducciones paleárticas probablemente ocurrieron en tiempos remotos. En los machos adultos, la cabeza está cubierta por una melena larga y fluida de «pelo» ondulado que llega hasta los hombros. Precisamente este pelaje largo y espeso lo distingue del resto de los babuinos, al igual que el color de la cara, que varía del rojo rosado al negro © G. Mazza
El Papión (Papio hamadryas Linnaeus 1758) son monos catarrinos nativos del norte de África, lo que los convierte en todos los aspectos en los babuinos más septentrionales entre los que existen. Pertenecen a la superfamilia Cercopithecoidea y, dentro de ésta, a la familia Cercopithecidae, que a su vez se divide en las subfamilias Colobinae, a la que pertenecen los monos colobos, y Cercopithecinae, que incluye, además de las hamadryas, babuinos, macacos, mandriles, vercobas, Babuinos Gelada, clorocebi y eritrocebi.
El género Papio, además de los hamadryas, incluye el Babuino verde (Papio anubis, Lección 1827), el Amarillo (Papio cynocephalus Linnaeus, 1766), el Negro (Papio ursinus Kerr, 1792) y el Babuino de Guinea (Papio papio Desmarest, 1820): todas las especies, excepto Papyo hamadryas, también presente en la península arábiga, pueblan el continente africano.
Los machos dominantes, llamados machos alfa, pueden formar un harén con hasta 10 hembras y unirse en clanes de 60 a 90 individuos. Para pasar la noche, los clanes se reúnen en bandas de 200 miembros y, a veces, a falta de espacios adecuados, en una gran agrupación de bandas que se llama tropa © G. Mazza
El nombre del género Papio deriva del latín tardío “papio”, babuino, mientras que el nombre específico hamadryas deriva del griego ἄμα (ama), juntos, y δρῦς (drys), roble, árbol, para indicar las ninfas de los árboles.
Quizás este nombre estuviera asociado con ellos debido a la costumbre de dormir juntos en ocasiones en grandes árboles.
Zoogeografia
Los papiones están presentes en el continente africano, especialmente en las regiones al sur del Mar Rojo, en Etiopía, Somalia y Eritrea, pero también en la región paleártica, en Arabia Saudita y Yemen. Habitan regiones subdesérticas, zonas esteparias, sabanas y montañas que dominan el Mar Rojo, hasta los 1.500 m de altitud, y su distribución parece estar fuertemente condicionada por la presencia de charcos de agua y acantilados y rocas aptos para su uso como refugio nocturno.
En algunas regiones de Etiopía, estos babuinos son visitantes frecuentes de las zonas agrícolas, hasta el punto de ser considerados «parásitos» de los cultivos.
En cuanto a su presencia en las zonas paleárticas, se piensa que fueron introducidos por el hombre en época de los antiguos egipcios, aunque actualmente se consideran endémicos de la zona.
Morfofisiología
Presentan un marcado dimorfismo en el tamaño y color de su pelaje. Los machos adultos pueden pesar más de 20 kg, las hembras apenas 10, mientras que la longitud varía de 60 a 72 cm, excluyendo la cola, que también puede medir hasta 60 cm.
El pelaje de los machos de Papio hamadryas adquiere un color grisáceo, tendiendo a ser claro, con el vientre del mismo tono que los cuartos traseros o más oscuro, mientras que en la cara una delicada pelusa desciende desde arriba del labio, donde da lugar a un par de bigotes, para formar lateralmente una espesa melena plateada.
La cabeza está cubierta por una melena larga y fluida de «pelo» ondulado que cubre los hombros. Es precisamente este pelaje largo y espeso lo que distingue a los hamadryas del resto de babuinos, al igual que el color de su cara, que varía del rojo al rosa y al negro.
Las hembras tienen un color muy diferente, en tonos de marrón oliva, mientras que el color de la piel que rodea los callos isquiáticos (grandes áreas de piel callosa alrededor de las nalgas), tanto en machos como en hembras, es de un rojo rosado brillante. El color que adquiere la grupa de la hembra preñada es particular: se vuelve rojo brillante, al igual que los órganos genitales sufren una hinchazón muy evidente durante el período de celo.
Los machos alfa son los primeros en recibir el «grooming», la limpieza de su pelaje, por parte de sus hembras © Giuseppe Mazza
La cola es larga y curvada. El hocico es largo y saliente, similar al de un perro, y, en los machos, está equipado con caninos largos y afilados; los arcos de las cejas son muy pronunciados y las extremidades largas y delgadas. Los pequeños están inicialmente cubiertos de un plumón negro, que pierden alrededor de los seis meses de edad para adquirir el color marrón oliva de sus madres.
Ecología-Hábitat
Se alimentan de hierba, frutos, raíces, tubérculos, semillas, hojas, brotes e insectos, pero no desdeñan los pequeños mamíferos, como las liebres y las gacelas jóvenes, mostrando hábitos alimentarios puramente omnívoros.
Luego se acicalan entre sí bajo la atenta mirada del macho alfa que lidera la manada y castiga a las hembras desobedientes con golpes y mordiscos. El dimorfismo sexual es enorme: caninos y pelaje aparte, los machos adultos de esta especie pueden superar fácilmente los 20 kg mientras que las hembras apenas rozan los 10 kg © G. Mazza
Son principalmente terrestres pero pernoctan en árboles o acantilados, factor que, junto con la disponibilidad de agua, influye fuertemente en su distribución biogeográfica.
Etología – Biología reproductiva
La organización social de Papio hamadryas parece extremadamente compleja, una de las más sofisticadas del mundo animal.
Se define como «multinivel», ya que se pueden identificar varios «estratos» sociales que, a partir de harenes individuales, se convierten en clanes, pandillas y, por tanto,manadas. Veamos con más detalle qué han inventado estos babuinos altamente organizados.
El macho alfa tiende a reprimir al máximo los episodios de agresión entre las hembras del harén, evitando la estratificación social, mientras que estas últimas compiten incansablemente para llamar su atención © G. Mazza
Los papiones viven en grandes grupos familiares llamados harenes u OMU (unidad monomatón) compuestos por un macho, en el papel de «cabeza de familia», y un grupo de hembras, hasta 10, con sus crías, sobre las cuales el macho ejerce un rígido control, manteniendo el derecho exclusivo de aparearse con ellas e impidiendo cualquier contacto o forma de socialización con otros machos.
El «cabeza de familia» generalmente permanece atado a sus hembras durante años, quienes compiten continuamente para ganarse la atención de su «marido». De hecho, dentro del harén, el macho alfa es el principal objeto de «acicalamiento» por parte de sus hembras, que cuidan continuamente su pelaje, especialmente en la melena, la cara y las nalgas. De hecho, es él quien lidera la manada, determina sus movimientos y castiga a las hembras desobedientes. Las familias pueden estar seguidas por algunos machos «satélite» solitarios, que pueden estar relacionados con el macho alfa.
Los harenes, como decíamos, representan sólo los ladrillos de lo que es un entrelazamiento muy delicado de relaciones y equilibrios entre todos los componentes. De hecho, los líderes de los distintos harenes pueden interactuar y cooperar, estando a menudo estrechamente relacionados, dando vida a clanes que pueden alcanzar una población elevada, que puede llegar a incluir entre 60 y 90 individuos.
Son ellas las que toman la iniciativa ofreciendo el trasero, hinchado por la ovulación, al macho, lo examina cuidadosamente antes del coito © Giuseppe Mazza
A su vez, varios clanes, generalmente de 2 a 4, pueden compartir los mismos lugares de descanso nocturno y vivir juntos en grandes grupos de más de 200 individuos, conocidos como bandas.
Tanto machos como hembras rara vez abandonan la manada de Papio hamadryas a la que pertenecen y los machos alfa de los harenes que la constituyen son los primeros luchadores en salir al campo en caso de enfrentamientos con bandas enemigas.
Los machos satélite, por otro lado, muestran un menor grado de lealtad hacia las pandillas, posiblemente pasando de una a otra. Finalmente, varias bandas pueden formar una tropa, nivel social que se caracteriza por compartir el mismo lugar de descanso nocturno por todos los miembros.
Luego la montan repetidamente hasta la eyaculación. La frecuencia de apareamiento en los días de máxima receptividad es muy alta, con incluso 7-12 episodios por hora © Giuseppe Mazza
En esta organización piramidal tan rígida, los machos más jóvenes deben demostrar astucia y paciencia para adquirir a su vez hembras y dar vida a nuevos harenes. Estos machos subordinados tienen dos posibilidades para aumentar su potencial reproductivo: en muchos casos un macho subordinado puede encajar en un harén ya definido, manteniéndose bastante alejado de las hembras y no mostrando ningún comportamiento reproductivo hacia ellas, sino limitándose a seguir al grupo, buscar comida y descansar junto con él. De esta forma el macho comienza a tomar “confianza” con las hembras y, poco a poco, acorta las distancias, vigilando especialmente a las hembras más jóvenes hasta conseguir el desarrollo sexual.
La estrategia consiste precisamente en «adoptar» una hembra joven o subadulta, cuidarla y brindarle grandes atenciones.
Las hembras tienen un color muy diferente, marrón oliva. La duración de la lactancia depende de numerosos factores ecológicos y sociales que se suman a las condiciones físicas de la madre © G. Mazza
Esta es una estrategia más segura para el macho satélite, ya que, al ser la hembra sexualmente inmadura, el macho alfa está menos interesado en ella. Los machos satélites, sin embargo, saben bien que invierten sus energías de manera rentable: cuando la hembra adoptada sea adulta, tendrá en cuenta al macho que la cuidó y sus posibilidades de crear su propio harén aumentarán significativamente. De hecho, cuando el macho logra establecer su dominio sobre la hembra adoptada, convirtiéndose en pareja, automáticamente adquirirá mucho más encanto incluso hacia otras hembras del harén, que empezarán a sentirse atraídas por él.
Sin embargo, el método que siguen muchos subadultos es robar todo el harén al macho dominante, después de haber adquirido el nivel adecuado de familiaridad con las hembras, derrocando al antiguo líder. Este sistema significa que las hembras pueden cambiar de clan o de líder a lo largo de sus vidas: Se ha visto que alrededor del 70% de las hembras se mueven de una OMU a otra a lo largo de sus vidas y el cambio parece estar influenciado por la presencia o ausencia de hembras relacionadas en el nuevo harén al que decide unirse.
La forma en que las hembras seleccionan un nuevo harén al que trasladarse a menudo les permite mantener contacto con otras hembras relacionadas durante toda su vida.
Evidentemente, el macho alfa de Papio hamadryas vigila atentamente a sus hembras y no deja de infligir duros castigos a las más indisciplinadas: en el caso de que vea a una de sus «mujeres» en actitudes comprometedoras con otros machos satélites, no duda dos veces en intervenir persiguiendo, tirando y mordiendo al potencial traidor.
En este punto tenemos que preguntarnos qué es lo que impulsa a uno hembra a exponerse al riesgo de sufrir una ira tan desastrosa: se cree que las hembras, al aparearse con otros machos, confunden más la paternidad dentro del grupo, evitando así que los machos adopten actitudes infanticidas hacia los juveniles de los que no están seguros de ser padres. De hecho, la cria podría ser hijo del líder, lo cual es cierto en la mayoría de los casos, pero también podría ser hijo de uno de los machos satélites: en el caso de que este último asuma el poder, derrocando al antiguo líder, le resultará más difícil matar a la cria.
Las hembras suelen tener un ciclo estral de 31 a 35 días, de los cuales los 3 primeros, en ausencia de concepción, se caracterizan por un flujo menstrual notable.
Al nacer, las crías pesan entre 600 y 900 g. Durante los primeros meses dependen totalmente de la madre hasta que empiezan a comer alimentos sólidos y pueden caminar © Giuseppe Mazza
Durante los días de ovulación, sin embargo, la piel perineal se hincha para comunicar al macho la receptividad sexual de la hembra.
El apareamiento se produce según un método estereotipado: el acto lo inicia la hembra, que ofrece su trasero al macho, que la monta repetidamente hasta la eyaculación.
La frecuencia de apareamiento en los días de máxima receptividad es muy elevada, llegando incluso a los 7-12 episodios por hora.
Generalmente, cuando un nuevo macho conquista a la hembra de un harén, ésta desarrolla inmediatamente las clásicas hinchazones de los genitales, aunque esto no vaya acompañado de un estro real: es plausible pensar que este estro «ficticio» sirve para «engañar» al nuevo líder haciéndole creer que la hembra en cuestión es sexualmente receptiva para impedirle matar a las crías que tuvo con el anterior macho alfa.
Inicialmente están cubiertos de un vello negro, que pierden hacia los seis meses de edad para adquirir el color de sus madres © Giuseppe Mazza
El embarazo dura unos 6 meses, al final de los cuales la hembra da a luz a un solo bebé; Los nacimientos se registran sobre todo en los meses de mayo a julio, excepto en los papiones etíopes, en las que los meses en los que se registra la mayor tasa de natalidad son noviembre y diciembre.
Generalmente pasan dos años entre un nacimiento y el siguiente, pero hay una gran variabilidad interindividual: algunas hembras logran dar a luz a una cria al año, otras uno cada tres, lo que probablemente refleja diferencias en el estado nutricional y el nivel de estrés de cada hembra.
Esta hembra presenta su cría al macho alfa. ¿No lo hiciste con alguien más? Parece decirle, y la agarra por la cola mientras la pobre intenta reaccionar. Los alfa tienen derecho de vida o muerte sobre las crías que consideran ilegítimos © Giuseppe Mazza
Los pequeños son negros, pesan entre 600 y 900 g, tienen la piel rosa brillante y dependen completamente de su madre durante los primeros meses, hasta que empiezan a comer alimentos sólidos y pueden caminar por sí solos.
El destete se produce entre los 6 y los 15 meses: la duración del período de lactancia varía en función de numerosos factores ecológicos y sociales, así como de la condición física de la madre.
Las hembras administran casi todo el cuidado parental de las crías: las cuidan, les arreglan el pelaje y se dedican no sólo a sus propias crías, sino también a las crías de las demás hembras del harén. Además, los juveniles pueden seguir teniendo relaciones muy estrechas con sus madres incluso después de independizarse de ellas, ya que se trata de una especie en la que la sociabilidad está muy desarrollada.
El padre, sin embargo, también juega su papel: defiende a las crías de los depredadores, evitando en la medida de lo posible que los demás machos del grupo entren en contacto con ellas.
La madurez sexual se alcanza entre los 5-7 años en los machos y alrededor de los 4 en las hembras.
En cuanto al tamaño corporal, en los machos la talla adulta se alcanza alrededor de los 10 años, mientras que en las hembras, que siguen siendo considerablemente más pequeñas, alrededor de los 6.
El desarrollo sexual en los machos parece ser un proceso particularmente complejo: los testículos crecen a un ritmo diferente al del resto del cuerpo.
Entre los 4 y 6 años ya han alcanzado su tamaño máximo, mientras que el cuerpo sólo duplica su tamaño entre los 7 y 8 años. Todo esto obviamente tiene un significado específico: se piensa, de hecho, que de esta manera los machos subadultos, sin harén propio, pueden colarse más fácilmente en los harenes de otros , no teniendo aún el tamaño de un adulto, pero siendo sexualmente maduros pueden aparearse con alguna hembra, creando así su propio OMU.
Por el contrario, la adquisición tardía de los caracteres sexuales secundarios tendría sobre todo la función de mantener el harén: el desarrollo de la melena plateada, de las mejillas y de los cuartos traseros claros tendría mucho encanto en las hembras, empujándolas a permanecer junto al macho alfa y proporcionándole un índice de grooming muy alto
Funcionamiento de clanes, bandas y tropas.
Los dientes a menudo se muestran amenazadores .Cada mañana, los machos alfa de la pandilla hacen arreglos en torno al pozo de agua donde se reunirán al mediodía. De hecho, la unión le permite competir con otras especies © Giuseppe Mazza
La organización social de los babuinos parece, como hemos visto, extremadamente compleja y basada en una estructura piramidal que, a partir de las OMU individuales, conduce a la formación de clanes, luego de bandas y finalmente de tropas.
¿Por qué los babuinos se asocian en grupos cada vez más grandes?
La formación de bandas parece ser importante para permitir que las papiones compitan por el acceso a los pozos de agua y los lugares de descanso nocturno. Cada mañana, los distintos machos alfa pertenecientes a una misma manada llegan a acuerdos sobre el pozo de agua donde se reunirán al mediodía. El acuerdo se produce de una manera muy sencilla: un macho alfa da unos pasos en dirección al pozo de agua donde quiere que se reúna la manada, y si los demás líderes también están de acuerdo con su elección, también darán pasos en la misma dirección.
Sin embargo, para comunicar que les gustaría visitar otro pozo, tomarán medidas en dirección al otro charco
Al final surgirá el grupo hacia el que se moverán más líderes: ese será el lugar designado para la reunión del mediodía. A partir de ese momento, las distintas OMU se dispersarán en busca de alimentos y se reunirán al mediodía, según lo acordado, en el pozo preestablecida.
Es muy importante que todos los clanes se reúnan en el momento y lugar adecuados: el pozo de agua representa un recurso importante para muchos otros animales y la principal ventaja de los papiones al reunirse en grandes grupos es precisamente la de garantizar el acceso al agua.
El mismo procedimiento se aplica a la elección de los lugares de descanso nocturno, donde se reúnen las distintas manadas de babuinos .
De hecho, parece que en el caso de las tropas no existe un verdadero significado social, como ocurre con las bandas, sino que los papiones se ven «obligados» a reunirse en grupos muy numerosos, sobre todo debido a la escasez de lugares adecuados para servir de refugio durante la noche.
Una peculiaridad de Papio hamadryas es la de asociarse en bandas en las que existen relaciones de parentesco entre los distintos miembros: aunque los machos pueden formar sus propios harenes, separándose del de origen, nunca se alejan completamente de sus parientes, ya que todos tenderán a permanecer dentro de la misma banda. Estos lazos de sangre son los que, se cree, determinan el alto grado de respeto que existe dentro de las pandillas: es poco probable que un líder de una OMU haga el papel de «Don Juan» con las mujeres de otra OMU.
Las hembras del harén se ayudan mutuamente en el cuidado maternal. El embarazo dura unos 6 meses y dan a luz un solo bebé, generalmente cada 2 años © G. Mazza
Finalmente, hemos visto cómo la misma regla también se aplica de alguna manera a las hembras intentan trasladarse a OMU donde hay hermanas o familiares y no es raro, de hecho, que dos hembras del mismo grupo de origen se trasladen, ya adultas, a la misma OMU. A pesar de ello, dentro de los harenes existe una «pseudodominancia» también respecto de las hembras: el macho alfa tiende a reprimir al máximo los episodios de agresión entre sus compañeros, evitando la estratificación social.
Sin embargo, dentro de una familia es posible identificar algunas hembras definidas como «centrales», que pasan más tiempo cerca del macho y tienen un vínculo más fuerte con él, y otras hembras, conocidas como «periféricas», que pasan menos tiempo con el líder y suelen ser utilizadas por el grupo para explorar sitios de alimentación o pozos de agua, exponiéndose a un mayor riesgo de depredación.
Una consulta entre madres. «Mira, no digirió bien la comida». “Vamos, no es nada, créeme, he tenido muchos” © Giuseppe Mazza
Obviamente, esta discriminación significa que dentro del harén hay competencia entre las hembras para ganarse el favor del macho alfa. Esto podría justificar la hinchazón de las zonas genitales que las hembras experimentan inmediatamente después de que un nuevo macho toma posesión de una OMU: Este estro «falso» podría evitar o reducir el comportamiento infanticida por parte del nuevo líder, pero también podría servir para tener inmediatamente apareamientos con el nuevo líder, para establecer un vínculo fuerte con él.
Comunicación Intraespecífica
Una organización social tan sofisticada requiere obviamente un modo de comunicación igualmente complejo y eficaz. Los papiones se comunican mediante un código compuesto de gestos, miradas, roces, vocalizaciones y, en mínima medida, olores.
¿Pero lo limpiaste bien? Me parece que huele un poco… y recuerda siempre no dejar fuera las orejas © Giuseppe Mazza
Entre las formas de comunicación visual más importantes de la especie se encuentra, sin duda, la presentación de los cuartos traseros al macho dominante por parte de las hembras y de los miembros jóvenes del grupo como señal de sumisión, señal muy diferente de la que utiliza la hembra para comunicar su voluntad de aparearse: en el primer caso, de hecho, los cuartos traseros permanecen mucho más bajos, cerca del suelo. Luego, los machos comunican sus intenciones amenazantes hacia otros machos mirándolos fijamente y mostrando sus caninos, mientras que las vocalizaciones se emiten como señal de alarma o afiliación.
En Papio anubis las hembras, cuando están en celo, producen una serie de sustancias olorosas, con el objetivo de volverse aún más atractivas hacia el macho y se cree que lo mismo podría aplicarse a Papio hamadryas. La comunicación táctil, por el contrario, se desarrolla en forma de «acicalamiento», obviamente, pero también mediante abrazos y roces tranquilizadores, así como mediante bofetadas y golpes en caso de competición.
La cola suele servir como correa. Después de volver a atraparlo, esta madre bloquea la cola con todo su peso y la alinea con sus manos © Giuseppe Mazza
Curiosidad
En algunas zonas de Etiopía parece que Papio hamadryas muestra hábitos migratorios: se ha observado que algunas poblaciones se desplazan en las zonas montañosas del Parque Nacional de las Montañas Simien, hasta los 3300 m de altitud, durante la temporada de lluvias.
Actualmente, no se conocen depredadores reales de Papio hamadryas en la mayor parte de su área de distribución, pero se cree que la evolución de una organización social sofisticada es también consecuencia de la depredación a la que fue sometido en épocas pasadas: encontrarse en gran número en charcos de agua ayuda a enfrentarse a posibles depredadores con mayor seguridad, así como la elección de acantilados y rocas colocados a cierta altura como refugios nocturnos pone de relieve la necesidad, al menos en el pasado, de protegerse de los peligros, un factor esto último que, como ya hemos dicho, puede explicar el nacimiento de las tropas.
¿Qué pasa con los viejos machos alfa destronados? Este anciano reflexivo y vivaz no sabe si aceptar la tentadora propuesta de la joven infiel que entonces podría causar grandes problemas para ambos © Giuseppe Mazza
Papio hamadryas puede hibridarse con Papio anubis, el Babuino verde, en una región al norte de Etiopía donde las áreas de distribución de las dos especies se superponen.
La esperanza de vida máxima en cautiverio se ha registrado en 37 años; en la naturaleza se cree que la cifra es ligeramente inferior.
Los popiones gozan desde hace mucho tiempo de una reputación muy prestigiosa: los antiguos egipcios los consideraban sagrados, como la transfiguración animal del dios Thoth, divinidad de la sabiduría, la escritura y la luna.
En el arte egipcio, de hecho, es muy frecuente encontrar representaciones de la divinidad con rasgos de hamadríada, así como Astennu, el guardián de Toth, estaba representado en forma de hamadríada, que tenía la delicada tarea de transcribir el resultado del pesaje del corazón.
Se piensa que esta atribución de sacralidad a los papiones se debe a la estrecha relación que existía entre ellas y los antiguos egipcios, quienes las domesticaban para recoger frutos de los árboles o incluso para cuidar rebaños de ovejas, como si fueran perros pastores. Una explicación alternativa, sin embargo, dice que los papiones eran objetos de culto porque los antiguos egipcios trazaban una forma de veneración hacia el sol en algunos de sus comportamientos.
Las poblaciones de babuinos hamadryas están aumentando y desde 2019 Papio hamadryas está catalogado como “LC, Least Concern”, es decir, como “Preocupación Menor”, en la Lista Roja de especies en peligro de extinción de la UICN.
Sinónimos
Hamadryas aegyptiaca Gray, 1870; Hamadryas chaeropitheus Lesson, 1840; Papio arabicus Thomas, 1900; Papio brockmani Elliot, 1909; Simia cynamolgus Linnaeus, 1758; Theropithecus nedjo Reichenbach, 1863; Cynocephalus wagleri Agassiz, 1828.
→ Para nociones generales sobre los Primates ver aquí.
→ Para apreciar la biodiversidad de los PRIMATES clicar aquí.