Pholcus phalangioides

Famille : Pholcidae

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Texto © Prof. Giorgio Venturini

 


Traduction en français par Yves Sioui

 

Pholcus phalangioides, Pholque phalangide, Pholcidae

Pholcus phalangioides vient probablement des régions subtropicales du Vieux Monde © Giuseppe Mazza

Pholcus phalangioides Fuesslin, 1775, ou Pholque phalangide (it. Ragno ballerino ou Ragno delle cantine ; ang. skull spider ou longbodied cellar spider), est  un arachnide appartenant  à l’ordre des Araneae et à la famille des Pholcidae.

Le nom du genre, Pholcus dérivé du grec ‘pholkos’ (φολκος), veut dire tordu, rachitique, qui louche, boiteux, nez retroussé… : Dans le tome 2 de l’Iliade, Homère décrit ainsi les Thersites, guerriers grecs laids et trouble-fête qui sont insolents envers leurs supérieurs.

L’adjectif spécifique phalangioides dérive de Phalangium, un genre d’Opilionidae avec de longues pattes (nom qui lui vient du grec ‘phalanx’ (φαλαγξ)  pour phalanges) et de ‘oides’ ‘οιδης’, qui signifie ‘semblable à’, donc similaire à Phalangium.

Phalanx est aussi un personnage d’une version peu connue du mythe grec ‘Arachne’, la fille changée en araignée par la déesse Athéna parce qu’elle s’était un peu trop vantée de ses talents de tisserande (Athéna se plaisait à se vanter elle-même d’être la meilleure tisserande au monde).  Phalanx aurait aussi pu être le frère d’Arachne, aussi transformé en opilionidé.

Zoogéographie

L’espèce Pholcus phalangioides est probablement originaire des régions subtropicales de l’Ancien monde, ses caractéristiques synanthropiques ont alors orienté sa distribution vers la majorité des régions tempérées de tous les continents, avec une plus large distribution en Amérique du sud et en Europe.

Habitat

Étant incapable de survivre en climat froid, dans plusieurs régions de sa répartition son habitat est limité aux maisons, spécialement celles bien chauffées.

Elle aime le calme et les endroits peu éclairés.  Elle construit ses toiles, d’ordinaire horizontales, spécialement dans les endroits humides et peu éclairés ou dans les zones peu perturbées des édifices, caves ou garages.  Souvent on la rencontre aussi dans des endroits chauds et secs comme les compartiments de fenêtre, les greniers, les mansardes, au plafond, dans le coin des pièces, sous les soffites…  Dans plusieurs endroits du monde sa présence est acceptée sinon même appréciée grâce à sa réputation de tueuse d’araignées venimeuses, même si la très répandue et stupide arachnophobie peut compliquer la cohabitation avec l’homme autant que pour des raisons esthétiques l’homme tendant à balayer les toiles.  En dehors des maisons, sous des climats doux, elle construit sa toile irrégulière dans les cavités des arbres et parmi les rochers.

Morphologie

Comme les autres membres de la famille, Pholcus phalangioides possède de longues et minces pattes et, pour cette caractéristique, est souvent prise pour un Opilionidae ; cependant elle en est facilement différenciable grâce à son corps divisé en deux parties, le prosome et l’opisthosome, alors que le corps des Opiolionidae n’est pas subdivisé.

Pholcus phalangioides, Pholque phalangide, Pholcidae

Ses caractéristiques synanthropiques l’on amenée dans la plupart des pays tempé-rés de tous les continents, avec une large distribution en Amérique du sud et en Europe © Giorgio Venturini

Avec un corps 7 à 10 mm de long c’est la plus grande espèce de sa famille.  Les femelles sont à peine plus grandes que les mâles.  La couleur est d’ordinaire gris-brun pâle, le dos du prosome présente une tache à bordures imprécises, l’opisthosome montre dorsalement des taches légèrement foncées assez floues.  Le sternum est gris d’habitude sans zones foncées.  La forme du corps, arrondie, a été comparée à un crâne humain, d’où son nom en anglais de ‘skull spider’ ; d’autres la décrivent semblable à une arachide.  La caractéristique la plus frappante est ses très longues pattes, jusqu’à 5 ou 6 fois la longueur du corps couvertes par de minces soies grises.  Les huit yeux forment un couple au centre avec deux groupes latéraux de trois.  Les yeux du groupe central sont plus petits que ceux des groupes latéraux.  Grâce à son corps transparent, au microscope nous pouvons contempler les cellules de son hémolymphe qui circulent.

Comme les autres araignées, Pholcus phalangioides a un corps couvert par un exosquelette, une cuticule non-extensible, et, conséquemment, a besoin pour grandir du muer, en fait de changer d’exosquelette.  Pour sortir de l’ancien, l’araignée produit des enzymes qui vont le séparer des tissus sous-jacents, produire une fissure dorsale à travers laquelle l’araignée pourra sortir, abandonnant sa vieille cuticule maintenant appelée exuvie.  La fréquence des mues varie selon l’âge (plus fréquente chez les jeunes) et les conditions alimentaires.

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Incapable de survivre en milieu froid, dans plusieurs régions de sa répartition on la trouvera restreinte aux maisons : zones peu achalandées d’édifices et caves © G. Mazza

Éthologie

Ces araignées construisent une toile irrégulière assez  lâche, en général horizontale.  D’ordinaire les araignées demeurent dans la toile le dos vers le bas.  Le comportement le plus évident est une stratégie défensive dans laquelle l’araignée, se sentant menacée, fait osciller son corps rapidement en mouvements circulaires tout en demeurant accrochée à sa toile avec ses longues pattes.  Ceci fait vibrer rapidement la toile ce qui rend l’araignée pratiquement indiscernable (ce comportement justifie son nom en italien ‘ragno ballerina’, l’araignée ballerine).  Nous pouvons facilement provoquer ce comportement  en touchant légèrement la toile du doigt.  Les oscillations ne durent normalement que quelques secondes ou quelques dizaines de secondes, mais, lors d’un stimulus agressif sérieux comme une attaque d’une autre araignée, peut durer plusieurs minutes.  Si la perturbation demeure, l’araignée s’en va dans un coin de sa toile ou se laisse tomber et se sauve.

On peut souvent voir des toiles se croisant.  En fait, Pholcus phalangioides mène une vie de coexistence pacifique avec ses congénères mais est décidément agressive envers d’autres espèces d’araignées.  Si, par exemple, une Tegeneria entre dans sa toile, elle sera vite couverte de fils qui vont l’immobiliser rapidement.  Ensuite suit une morsure venimeuse très efficace, en général administrée à une patte.  À cette étape la victime, souvent plus grosse que le prédateur, sera prédigérée grâce au poison, et vidée grâce à une autre morsure, elle aussi, à une patte.

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Il n’est pas rare de voir sa toile dans le coin des murs des vieilles maisons rurales ou la typique exuvie tombée au sol, abandonnée presqu’intacte grâce à une enzyme particulière qui la détache de son corps © Giorgio Venturini

Pholcus phalangioides est prédatrice d’autres araignées et de petits insectes ; en plus, les mâles comme les femelles peuvent pratiquer le cannibalisme en l’absence d’autres proies.  La toile n’est pas adhésive, mais sa structure, lâche et irrégulière, emprisonne les insectes rendant leur fuite difficile.

Quand une proie est capturée, l’araignée l’enveloppe rapidement dans la soie en utilisant ses deuxième et troisième paires de pattes pour la faire tourner et sa quatrième paire pour diriger la soie sortant des filières.  Les grosses proies sont sécurisées par des liens solides ancrés aux parties les plus hautes de la toile.  Les proies sont tuées par le venin et peuvent être consommées tout de suite ou conservées.

Même si les proies ne font que circuler le long des attaches sans entrer dans la toile, elles seront attaquées avec succès.  Pholcus phalangioides s’extraira de sa toile en ne s’y retenant que de deux pattes et lancera sa soie contre la proie.  Elle ne semble pas du tout attaquer une proie qui demeure complètement hors de la toile.  Occasionnellement, elle se nourrira d’œufs d’autres araignées ou d’insectes pris dans d’autres toiles.

En tant que prédateur Pholcus phalangioides démontre une remarquable versatilité.  Contrairement à plusieurs autres araignées, elle laissera sa toile pour aller chasser en n’hésitant pas pour envahir la toile d’autres araignées pour les tuer et s’en nourrir.  Cette activité n’est pas sans danger vu la venimosité des proies potentielles.

Dans de tels cas elle mettra en œuvre une stratégie imitative en faisant des mouvements vibratoires spécialisés amenant la toile de la victime à vibrer de manière à leurrer la propriétaire, simulant des oscillations produites par une proie normale se démenant pour sortir de cette toile.  Les araignées, en fait, interprètent les vibrations de leur toile comme une confirmation de prise.  Quand l’araignée s’approche, attirée par les vibrations de sa toile, le Pholque se dresse sur ses longues pattes et demeure immobile jusqu’à ce que sa proie entre en contact avec une de ses pattes et, seulement à ce moment, son attaque se déclenche par immobilisation à l’aide la soie suivi d’une morsure empoisonnée.  Grâce à ses longues pattes, Pholcus phalangioides peut immobiliser sa proie tout en restant à distance afin d’éviter une possible morsure.

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Ici, capture d’un diptère. Il chasse souvent d’autres espèces d’araignées, même grosses, qu’il attrape en les décevant par imitation des débats d’une proie dans la toile © Giorgio Venturini

Ce Pholque est bien équipé pour envahir des toiles : ses longues pattes lui permettent de transiger avec des toiles à larges mailles et, en ne plaçant que le bout des tarses elle évite l’empêtrement.  Il n’y a que les toiles de cribellates (araignées dont les toiles sont non-adhésives mais faites de soies très fines à consistance, ou apparence, de fil de laine) qui peuvent leur causer des problèmes.  Quand elle marche sur ce type de toile, une invasion de territoire, les pattes du Pholque peuvent s’empêtrer.  En pareil cas, il mord la soie pour s’en nettoyer la patte avant de remplacer cette portion de toile par un bout à lui.

Certaines études suggèrent que la vision peut jouer un rôle mineur dans le comportement de prédation de Pholcus phalangioides, qui à la place utiliserait à son avantage surtout sa sensibilité aux vibrations.  Même s’il a pour habitude d’envahir les toiles de plusieurs espèces d’araignées, son efficacité en tant que prédateur d’autres espèces d’araignées varie énormément selon le type de toile, beaucoup moins efficace pour les cribellates que pour les Amaurobides.

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La morsure venimeuse, bien efficace, prédigère la victime, sucée tout de suite ou conservée © Venturini

Biologie reproductive

Les adultes sont présents toute l’année : les femelles peuvent vivre 3 ans dont 2 comme adultes, les mâles seulement 1 ou 2 ans.  En conséquence de ses origines tropicales ou subtropicales et de son habitat domestique son cycle vital n’est pas influencé par les changements saisonniers et se reproduit dont toute l’année.  Malgré qu’on retrouve des adultes matures toute l’année, les accouplements sont plus fréquents au début du printemps.

Il semble que les mâles soient plus attirés par les femelles de grandes dimensions ce qui peut augmenter le succès reproductif puisque les grosses femelles produisent un plus grand nombre d’œufs.  Les mâles retrouvent les femelles grâce à des traces odoriférantes de phéromones alors que durant  l’accouplement la communication tactile prévaut.  Le mâle doit approcher la femelle avec précaution afin d’éviter de devenir lui-même une proie.  La stratégie consiste à faire vibrer la toile à une certaine fréquence en tant que signal spécifique.

Assez particulière la manière du mâle d’extraire son sperme : il tend un fil entre ses pattes de la troisième paire, puis le frotte d’avant en arrière sur son orifice génital jusqu’à ce qu’une goutte de sperme sorte et demeure collé à ce fil.  Ce fil de soie est ensuite passé vers l’avant, emportant la goutte de sperme jusqu’aux chélicères, de là, finalement, la prise en charge par les volumineux organes copulatoires sur les pédipalpes.  Durant la pariade, le mâle exécute quelques mouvements vibratoires devant l’abdomen pendant de la femelle sur sa propre toile et s’approche d’elle du haut, avec les bulbes palpaires écartés vers l’extérieur à 90°.

L’accouplement peut durer des heures et le mâle dépose le sperme avec les pédipalpes dans l’épigyne de la femelle.  La femelle peut conserver le sperme à l’entrée de l’utérus dans une cavité, nommée uterus externus, jusqu’à ce que les œufs soient prêts à être fécondés.  Les moments de la fécondation et de la ponte sont dépendants de la disponibilité de la nourriture.  Puisque le sperme peut être conservé même longtemps, il est possible que la femelle s’accouple encore avant que les œufs soient fécondés et, donc, le sperme de deux mâles pourrait être mélangé dans l’uterus externus.  Il semble toutefois que, d’ordinaire, le dernier mâle ait la priorité pour la fécondation des œufs, probablement à cause d’un mécanisme de retrait du précédent dépôt de sperme pendant l’accouplement.  En effet, le mâle, pendant la procédure de dépôt, exécute des mouvements rythmiques de ses pédipalpes menant d’ordinaire à l’expulsion du sperme déjà déposé.  Les 20 à 50 œufs, rose pâle, rassemblés par une substance collante, sont déposés dans un ovisac d’un diamètre d’environ 4 mm formé de quelques fils.  Après ce dépôt, la femelle les enveloppe dans la soie et les conserve sous son corps en les tenant avec ses chélicères.

Peu avant l’éclosion, on peut reconnaître dans les œufs à coquille semi-transparente les longues petites pattes pliées.  Les nouveaux-nés tout juste sortis de leur coquille se rassemblent et sont transférés ensembles avec la pile d’œufs sur la toile.  La mère surveille les nouveaux-nés (pré-nymphes) pendant environ 9 jours jusqu’à ce qu’ils muent et se transforment en petites araignées morphologiquement complètes.  Les jeunes quittent la toile de la mère pour chercher un endroit convenable afin de bâtir la leur.

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Se sentant menacée, Pholcus phalangioides, appelée ‘araignée dansante’ à juste titre, fait osciller son corps rapidement par des mouvements circulaires, tout en tenant sa toile avec ses longues patttes, ce qui fait vibrer le tout rapidement la rendant pratiquement invisible quelques secondes voire plus d’une minute © Giorgio Venturini

Relations avec l’homme

Comme les Opilionidés auxquelles elles sont souvent associées, Pholcus phalangioides  a la réputation d’avoir un venin très puissant ; cependant on raconte que sa dangerosité devrait être modeste due à la petitesse des crocs (l’extrémité tranchante des chélicères).  Actuellement, les Opilionidés ne sont pas venimeux du tout et la morsure du Pholque peut percer la peau humaine (les crocs mesurent environ 0,25 mm alors que notre épiderme n’est que légèrement plus mince), mais cause, au pire, une sensation de brûlure légère ne durant que quelques secondes.

La réputation que Pholcus phalangioides a comme étant très venimeuse vient peut-être du fait qu’elle tue et mange des araignées très venimeuses assez pour être potentiellement fatales pour l’homme, comme la Veuve noire à dos rouge ou Veuve noire d’Australie (Latrodectus hasselti).  En fait, cette capacité qu’il a ne vient pas d’une plus grande capacité d’empoisonnement mais de son habileté de chasseur.  En tant que prédateur typique et efficace d’autres araignées, le Pholque est très intéressant comme outil de lutte contre les araignées venimeuses.  En particulier, on étudie son utilisation pour lutter contre Loxosceles reclusa (Sciaridae), la recluse brune du sud des États-Unis d’Amérique, très venimeuse et d’un intérêt certain pour la santé vue sa dangerosité pour l’homme.

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Après tout, mi-éclairée et dans l’ombre, la toile est déjà camouflée. Sans être adhésive, sa construction lâche et irrégulière embarrasse les insectes rendant l’évasion difficile © Giorgio Venturini

D’autres essais visent la lutte contre des araignées du genre Latrodectus, comme la Veuve noire d’Australie (Latrodectus hasselti) ou la Veuve noire américaine (Latrodectus mactans), considérées parmi les plus dangereuses.  D’autres études ont démontré que le Pholque est un prédateur efficace des xylophages perceurs du bois (‘wood borer’).  En cas d’infestation de perceurs de bois dans les vieilles maisons la population de Pholcus phalangioides augmente et peut réduire rapidement de manière significative le nombre de perceurs ; la baisse des perceurs mène à son tour à la réduction des araignées.  Cette étude mènerait à la baisse des traitements chimiques contre ces perceurs du bois avec par ricochet une amélioration de la qualité de l’environnement.  En à-côté de cette lutte contre les perceurs, le Pholque pourrait être utile contre les moustiques.

Prédateurs du Pholque

Prédateur d’autres araignées dans leur propre toile, le Pholque est aussi la proie d’autres araignées, en particulier de la famille des Salticidae, certaines utilisant les mêmes stratégies de camouflage agressif basées sur les vibrations de la toile.  Le cas le mieux étudié est celui des Salticidés du genre Portia, comme Portia fimbriata, présente en Australie et dans le Sud-est asiatique, une des plus redoutables prédatrices de Pholcus.

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Une autre proie. La forme du corps, plutôt ronde, a été comparée au crâne humain, d’où son nom en anglais de ‘skull spider’ © Giorgio Venturini

Cette Salticide utilise la même stratégie prédatrice que les Pholcus , imitant les mouvements d’une victime prise dans la toile avec les vibrations en conséquence.  Cette Salticide est particulièrement douée à ajuster les vibrations de la toile à la proie qui y vit et va jusqu’à l’appliquer très longtemps.  Des individus de Portia ont été observés maintenir la vibration d’une toile pendant trois jours jusqu’à ce que la victime succombe (patience d’araignée !).  En plus, cette Salticide choisit pour la chasse les jours légèrement venteux qui font déjà vibrer la toile, une perturbation qui vient aider à décevoir la victime.  Son apparence de morceau de feuille morte pris dans la toile contribue aussi à son succès comme prédateur.

Le Pholque est clairement capable de distinguer la dangerosité de ses agresseurs et en fait répond à une intrusion de Salticide en faisant vibrer sa toile pour se rendre ‘invisible’ beaucoup plus longtemps qu’avec d’autres prédateurs.

Synonymes

Aranea phalangoides Fuesslin, 1775 ; Pholcus dubiomaculatus Mello-Leitão 1918 ; Pholcus litoralis L. Koch, 1867 ; Pholcus communis Piza, 1938 ; Pholcus phalangioides Walckenaer,1805.

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