Pisaura mirabilis

Famiglia : Pisauridae

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Testo © Prof. Giorgio Venturini

 

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Maschio di Pisaura mirabilis, in attesa di una preda, nella tipica posizione con le prime due paia di zampe tenute insieme e protese in avanti. Questa specie è molto comune in tutta Europa, Turchia e Medio Oriente; meno in Asia e Nord Africa © Giorgio Venturini

La famiglia Pisauridae comprende solo due generi: Pisaura e Dolomedes.

Il genere Pisaura comprende 18 specie a distribuzione paleoartica.

Pisaura mirabilis Clerck, 1757 è presente in tutta Europa, in Turchia e in Medio Oriente oltre che, meno comune, nelle regioni temperate dell’Asia e in Nord Africa. In Italia oltre a questa specie sono presenti anche, più rare, Pisaura novicia e Pisaura orientalis oltre a Pisaura quadrilineata, presente in Sardegna e Sicilia.

L’etimologia del nome di genere Pisaura non è certa. Pisaurus in latino indica la città di Pesaro o un fiume del Piceno presso il quale si stabilirono delle popolazioni galliche (Galli Senoni) verso il 400 AC. Secondo uno studioso francese il nome del ragno è riferito a queste località o a queste popolazioni.

Il nome Pisaura, per quanto riguarda l’omonimo genere vegetale deriva dal nome di città Pesaro. Per quanto concerne la specie mirabilis in latino significa mirabile, ammirevole, probabilmente in riferimento alle ammirevoli cure parentali che la madre fornisce ai piccoli.

Ecologia-Habitat

Questo ragno predilige i luoghi aperti e semiombrosi, quindi le radure dei boschi, prati, giardini e brughiere, dove si può facilmente incontrare su piante erbose, arbusti e siepi. Frequente, fino a circa 1000 m slm.

Morfofisiologia

Gli adulti di Pisaura mirabilis si trovano da maggio a luglio. Il maschio raggiunge i 10-12 mm, la femmina 11-15 mm. L’opistosoma (addome) è snello, fusiforme, appuntito posteriormente. Il prosoma (cefalotorace) è relativamente grande e allungato. Zampe lunghe e robuste. Gli otto occhi sono disposti in una fila antero-inferiore di quattro, molto piccoli, e in un gruppo superiore di quattro, di cui due più grandi ravvicinati e due più piccoli più in alto e più distanziati.

Quando riposa se ne sta invece rannicchiato per confondere i predatori © Giorgio Venturini

Quando riposa se ne sta invece rannicchiato per confondere i predatori © Giorgio Venturini

I maschi hanno in genere l’addome più piccolo e i palpi molto sviluppati con le estremità molto ingrossate. La colorazione di base va dal marrone chiaro al grigio al marrone scuro, con i maschi in genere più scuri delle femmine. Il prosoma presenta una banda mediana scura con margini poco nitidi sul dorso e una linea più chiara al centro. Spesso la linea chiara è rilevata a formare un piccola cresta che sporge anche anteriormente. La zona cefalica ha una macchia triangolare scura dai cheliceri fino agli occhi centrali. L’opistosoma ha delle macchie angolari dorsali e lateralmente una linea ondulata scura.

Etologia-Biologia Riproduttiva

Questi ragni sono buoni cacciatori, dotati di una buona vista. Non costruiscono una ragnatela ma cacciano al suolo o sulle piante e, quando sono in attesa di una preda, assumono una tipica posizione con le prime due paia di zampe tenute insieme e protese in avanti. Spesso a riposo sulle foglie o sui fiori assumono una posizione caratteristica, con le zampe raccolte e rannicchiate, forse a scopo mimetico per non fornire ai predatori la tipica forma da ragno con le otto zampe distese e divaricate. Normalmente non morde l’uomo, il morso comunque non è pericoloso ed è poco doloroso.

Il comportamento riproduttivo di Pisaura mirabilis è estremamente complesso ed interessante, sia per quanto riguarda la fase del corteggiamento che quella della fecondazione e infine della cura della prole.

Prima dell’accoppiamento il maschio cattura una preda, la avvolge in filo di seta come un bozzolo poi cerca una femmina e si presenta tenendo il prosoma sollevato e gli arti anteriori divaricati e vibranti, mentre con i cheliceri offre la sua preda come dono nuziale (questo comportamento è stato descritto da Van Hasselt nel 1884).

La femmina si avvicina e assaggia il regalo, e ora in genere assume un atteggiamento passivo: il maschio si avvicina e si insinua lateralmente sotto la femmina prima da un lato e poi dall’altro e ogni volta inserisce i pedipalpi nelle aperture dell’epigino rilasciando lo sperma, ripetendo l’intera operazione anche due volte con una durata fino a due ore (il maschio precedentemente eiacula lo sperma su una piccola tela appositamente tessuta e poi lo preleva con i palpi, che utilizzerà per inserirlo nei due orifizi genitali della femmina). L’accoppiamento può svolgerisi sia di giorno che di notte. L’uso di un dono nuziale mirato a favorire l’accoppiamento è diffuso in molte specie tassonomicamente assai diverse, dagli onicofori agli insetti agli uccelli e fino all’uomo. In quest’ultimo caso il fenomeno sembra molto simile a quello del ragno, sia come fini che come strategie.

Questo ragno in inglese è detto “nursey web spider “, cioè ragno dalla ragnatela-asilo nido. La femmina, qualche tempo dopo l’acoppiamento, costruisce infatti un ovisacco di circa 1 cm pieno di uova fecondate e lo trasporta tenendolo sotto il prosoma con i cheliceri (al contrario di altri ragni che trattengono il sacco con le filiere e lo portano sotto l’addome).

Una femmina, leggermente più grande, con il suo sacco d'uova © Giuseppe Mazza

Una femmina, leggermente più grande, con il suo sacco d'uova © Giuseppe Mazza

Dopo circa due settimane la femmina fissa il sacco alla vegetazione e tesse attorno ad esso, come protezione, una tela a forma di cupola di circa 5 cm di diametro, poi apre parzialmente il sacco e quindi resta di guardia sulla cupola per sorvegliare lo sviluppo. I piccoli dopo la nascita si raggruppano in prossimità dell’ovisacco e, se disturbati, si disperdono ma presto si raggruppano di nuovo. La madre se disturbata si allontana ma torna rapidamente alla tela. Dopo la prima muta i piccoli lasciano la ragnatela dove sono nati. Dal momento che la femmina trasporta la sacca con i cheliceri, non può catturare prede e non si nutre, come non si nutre durante il periodo in cui sorveglia il nido, quindi non sopravvive a lungo.

Le caratteristiche cupole di ragnatela di questo ragno sono spesso osservabili un gran numero sulla vegetazione. Comportamenti simili sono stati dimostrati in altri ragni come la Paratrechalea ornata della famiglia Trechaleidae.

Studi sperimentali sul dono nuziale e la morte apparente del maschio

L’offerta del dono nuziale è un comportamento molto interessante e relativamente diffuso nel mondo animale, ma quanto è in realtà importante ai fini della riproduzione, come funziona e quanto è costosa per il maschio e quanto utile per la femmina?

Diversi ricercatori hanno studiato i significati del dono nuziale in Pisaura, con risultati molto interessanti anche se talvolta contradditori. È stato suggerito che il dono nuziale di una preda da parte del maschio di Pisaura possa avere la funzione di difesa contro il cannibalismo sessuale durante il corteggiamento e l’accoppiamento. In alternativa si può pensare che si tratti di una forma di dimostrazione, da parte del maschio, della propria abilità di cacciatore, in vista di una selezione sessuale oppure, ancora in alternativa, di un investimento energetico da parte del futuro padre per lo sviluppo della prole. Allo scopo di verificare queste ipotesi sono stati condotti degli studi sperimentali in cui un gruppo di maschi non offriva alcuna preda, mentre altri gruppi offrivano prede di dimensioni diverse. In ogni caso nessuno degli 82 maschi studiati è stato divorato dalla femmina e le poche aggressioni sono state a carico di maschi che avevano offerto un dono.

Se lo porta appresso ovunque, con ammirevoli cure parentali, come indica il nome scientifico © Giuseppe Mazza

Se lo porta appresso ovunque, con ammirevoli cure parentali, come indica il nome scientifico © Giuseppe Mazza

I maschi senza dono riuscivano ad accoppiarsi nel 40% dei casi, mentre quelli con dono nel 90% e la durata dell’accoppiamento era proporzionale alle dimensioni del dono. Anche la percentuale di uova fecondate aumentava con la durata dell’accoppiamento e quindi con le dimensioni del dono.

Il numero e le dimensioni dei nati non erano influenzati dal dono. Questi risultati sembrano escludere le ipotesi del cannibalismo e dell’investimento energetico e i ricercatori pensano che invece convalidino l’ipotesi di una esibizione da parte del maschio della propria buona qualità. Si tratterebbe quindi di un comportamento favorito dalla selezione sessuale.

Dal momento che il dono nuziale è costoso sia per la cattura che per il confezionamento, maschi in cattive condizioni non potranno offrire doni validi e quindi avranno minore possibilità di riprodursi. La capacità di preparare i doni nuziali può essere considerata come un valido segnale delle condizioni del maschio.

D’altra parte femmine digiune accettano più facilmente regali e rapporti sessuali di quanto non facciano delle femmine ben alimentate, quindi il dono ha funzione anche alimentare. Inoltre sembra che le femmine favoriscano la poliandria per poter ricavare un vantaggio alimentare grazie al fatto di ricevere più doni.

Qualche studioso ha suggerito che il dono nuziale possa servire invece come inganno sensoriale, mimando il sacco ooforo della femmina allo scopo di stimolare l’istinto materno. Le osservazioni sperimentali non suffragano questa ipotesi, dal momento che la forma o il rivestimento in seta del pacco-dono non influenzano la accettazione da parte della femmina e, al contrario, i doni non avvolti in seta sembrano meglio accetti che quelli avvolti. Sembra che l’avvolgimento favorisca però il maschio perché, forse a causa del tempo necessario per “scartare” il regalo, diminuisce il rischio che la femmina rubi il pacco e fugga senza concedersi.

Poi, dopo un paio di settimane, fissa il sacco alla vegetazione e tesse attorno, come protezione, una tela a forma di cupola di circa 5 cm di diametro. Poi apre in parte il sacco per controllare lo svilluppo della prole © Giuseppe Mazza

Poi, dopo un paio di settimane, fissa il sacco alla vegetazione e tesse attorno, come protezione, una tela a forma di cupola di circa 5 cm di diametro. Poi apre in parte il sacco per controllare lo svilluppo della prole © Giuseppe Mazza

Altri osservatori però sostengono che le dimensioni del dono aumentano la durata dell’accoppiamento, ma la lucentezza della confezione aumenta la accettazione da parte della femmina.

Qualche osservatore ha anche riferito di maschi che offrono regali falsi, cioè oggetti non commestibili come foglie o ramoscelli ben confezionati con la seta. Sembra che questi tentativi di inganno in genere non abbiano successo. Sembra quindi che la qualità della confezione sia in qualche modo importante ma non decisiva.

La femmina può accettare più doni nuziali ed essere inseminata da più di un maschio. Sembra che in caso di due maschi lo sperma del primo maschio abbia maggiore probabilità di fecondare le uova. Meno evidente è il vantaggio del primo maschio, nel caso che il numero di maschi sia superiore a due.

L’efficacia del dono ai fini riproduttivi sembra ben confermata da studi sperimentali. Misurando infatti nelle femmine la quantità di sperma trattenuto in seguito ad accoppiamenti preceduti o meno da un dono nuziale, a parità di durata dell’accoppiamento, lo sperma di maschi che hanno offerto un dono viene maggiormente trattenuto e porta alla nascita di più figli, anche indipendentemente dalla maggiore o minore durata dell’accoppiamento.

Con doni falsi o veri la femmina accetta egualmente il partner, ma nel caso di doni falsi l’accoppiamento dura di meno. Il dono falso risulta quindi controproducente per il maschio che produrrà meno prole. La preparazione del dono comporta alti costi per il maschio e i maschi in cattive condizioni investono meno tempo e meno seta in questa attività. Studiando maschi ben alimentati o digiuni e doni confezionati bene o male si riscontra che i maschi in buone condizioni ottengono più facilmente l’accoppiamento e ottengono copule più lunghe. I maschi che portano doni sono rallentati nella corsa ma non risultano danneggiati nelle lotte con altri maschi. Studi condotti sul campo mostrano che il 40% dei maschi portano doni e che i doni contengono artropodi freschi. La massa della preda è proporzionale alle dimensioni della confezione. Sembra quindi che i maschi in genere non tendano simulare doni particolarmente attraenti ingannando la femmina con la confezione.

La forma e il colore del pacco non hanno influenza e anche doni non avvolti nella seta vengono accettati, spesso anche meglio di quelli confezionati. Il vantaggio della confezione risiede però nel fatto che diminuisce la probabilità che la femmina accetti il dono e poi non si conceda al maschio. Regali grandi e lunghi sono difficili da maneggiare per il maschio e quindi portano ad accoppiamenti più brevi, quindi un pacco sferico non è più accettato ma è più comodo per il maschio.

Per ingraziarsi la compagna il maschio offre doni: prede spesso luccicanti, impacchettate, pronte al consumo. Talora si finge morto per sorprenderla e in genere ha più successo nell’accoppiamento © Giorgio Venturini

Per ingraziarsi la compagna il maschio offre doni: prede spesso luccicanti, impacchettate, pronte al consumo. Talora si finge anche morto per sorprenderla e in genere ha più successo nell’accoppiamento © Giorgio Venturini

Talvolta se il maschio finisce il trasferimento dello sperma prima che la femmina abbia consumato il dono, cerca di riprenderlo per mangiarlo lui stesso o per offrirlo ad un’altra femmina.

La femmina a sua volta talvolta tenta di fuggire con il regalo senza concedersi. Qualcuno ha osservato che il maschio trattiene il regalo con un filo, forse per evitare questo furto.

Dal punto di vista di una femmina valutare il maschio in base al dono dovrebbe dipendere dalla presenza o meno di precedenti accoppiamenti. Per una vergine rifiutare un maschio potrebbe significare perdere la possibilità di riprodursi. Quindi dovremmo aspettarci che le vergini siano meno pretenziose delle femmine già fecondate. L’ipotesi però non è stata confermata sperimentalmente e il dono porta al successo del maschio indipendentemente dallo stato di verginità o meno della femmina.

Un’altra strategia che il maschio mette in atto ai fini di facilitare l’accoppiamento è quella della morte apparente (tanatosi). Per qualche motivo non ben conosciuto fingendosi morto il maschio riesce con maggiore facilità a superare la resistenza della femmina e a mantenere il contatto.

Se la femmina attacca, il maschio si finge morto rimanendo immobile. Quando poi la femmina comincia a mangiare il dono, il maschio cautamente torna a muoversi e inizia la copula. I maschi che si fingono morti riescono poi ad avere più accoppiamenti ma di più breve durata.

Per studiare il ruolo della tanatosi maschi normali e maschi resi artificialmente invalidi per amputazione di una zampa, e quindi più vulnerabili, sono stati messi a contatto con femmine più o meno aggressive (valutato in base al comportamento verso le prede).

Confrontando la tendenza a esibire la morte simulata, il successo nell’accoppiamento e la durata di questo e considerando anche lo stato di verginità o meno della femmina si è visto che la frequenza di tanatosi non è influenzata dalle condizioni del maschio (invalido o meno) o da quelle della femmina (vergine o meno e aggressiva o meno).

In generale maschi che più esibiscono il comportamento di morte apparente ottenevano più successo nell’accoppiamento. Alcuni maschi sono più propensi alla tanatosi e altri lo sono di meno.

Sinonimi

Araneus mirabilis Clerck, 1757; Aranea listeri Scopoli, 1763; Aranea arcuatolineata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea flavostriata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea tripunctata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea rufofasciata De Geer, 1783; Aranea marmorata Fourcroy, 1785; Aranea agraria Olivier, 1789; Aranea obscura Fabricius, 1793; Aranea bivittata Risso, 1826; Ocyale murina C. L. Koch, 1837; Dolomedes scheuchzeri Bremi-Wolff, 1849; Pisaura listeri Dahl, 1908.