Familia : Vespidae
Texto © Prof. Santi Longo
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
El Avispón europeo (Vespa crabro), que no debe confundirse con la Vespula germanica, de menor tamaño, está ampliamente distribuido en el Paleártico y América del Norte © Rolf Nagel
El Avispón europeo, que es el véspido más grande presente en Europa, fue descrito por Linneo en 1758, como Vespa cangrejo, utilizando el término Vespa probablemente derivado de la raíz indoeuropea VAP-VABH, con el sentido de moverse aquí y allá o aletear. El epíteto específico se deriva de “crabro, crabronis”, que en latín significa abejorro. La subfamilia Vespinae incluye los cuatro géneros: Dolichovespula, Provespa, Vespa y Vespula. Todas las especies son sociales y forman colonias más o menos numerosas, algunas son parásitas de otras avispas en cuyos nidos entran y, antes de ovipositar, matan a la hembra fértil y esclavizan a las obreras, obligándolas a criar sus propias larvas.
La cabeza de los avispones, maciza y móvil, está dotada de grandes ojos compuestos y largas antenas, llamadas geniculadas por su abrupto plegado en ángulo. Las robustas mandíbulas dentadas están diseñadas para desgarrar los tejidos de la presa y desfibrar y triturar la madera para obtener la pulpa de papel con la que se construye el nido © Iain H Leach
Zoogeografia
Vespa crabro está ampliamente distribuida por casi toda Europa y su área de distribución geográfica llega hasta China, Corea y Japón.
En América del Norte está presente en algunas zonas del sur de Canadá y en las de numerosos estados de EE.UU.: Florida, Alabama, Georgia, Carolina del Sur y del Norte, Tennessee, Wyoming, Dakota del Norte y del Sur, Iowa, Nebraska, Minnesota, Wisconsin, Michigan, Illinois, Indiana, Nueva York, Kentucky, Virginia y Pensilvania. En Guatemala sólo se ha recolectado un ejemplar de avispa obrera.
En el tórax, además de las patas, hay unas sólidas alas membranosas que le permiten detenerse en vuelo delante de las colmenas y girar en zigzag © Bernard Sabatier
Ecología-Hábitat
En su amplia zona de difusión, Vespa crabro se ha adaptado a vivir incluso en ambientes antropizados y a visitar diversas especies de plantas con flores néctares y otras fuentes azucaradas de las que se alimentan principalmente los adultos, así como a depredar numerosas especies de insectos que captura sobre las flores o en vuelo para obtener del tejido muscular finamente masticado las sustancias proteicas con las que las obreras alimentan a las larvas carnívoras.
El papel ecológico de los avispones es importante y, en algunos países europeos, está protegido o salvaguardado porque, durante la primavera y el verano, los trabajadores recolectores eliminan numerosos insectos dañinos pertenecientes a diversos órdenes; sin embargo, en verano roen más o menos superficialmente las uvas, así como las peras, manzanas, melocotones, caquis y otras frutas ricas en azúcar.
La construcción del nido la inicia, en primavera, una hembra fecundada, la futura reina, incluso dentro de los edificios © Tomas Lokos
Luego, los trabajadores amplían la estructura con capas de celdas paralelas a las primeras, protegidas por una carcasa externa de de aprox 50 cm de largo y 30 cm de ancho © Geoffroy Chambord
En las células hay al mismo tiempo larvas, pupas protegidas por el opérculo sedoso y adultos que lo desgarran, como aquí, volando © Eric Riffaud
Además, en el período otoñal, su principal presa son las abejas melíferas y a menudo saquean y provocan la despoblación de las colmenas débiles. A diferencia de la Vespula germanica, más pequeña, los avispones trabajadores tienden a alejarse de los humanos y usan su aguijón y mandíbulas sólo si sienten una amenaza para el nido. Los machos no tienen aguijón y, si son atacados, se defienden mordiendo con sus poderosas mandíbulas. En relación al aislamiento de las poblaciones, debido a las barreras geográficas presentes en la gran área de distribución, se han descrito las siguientes subespecies: Vespa crabro crabro Linnaeus, 1758; Vespa crabro vexator Harris,1776; Vespa crabro germana Cristo, 1791, que es la única presente en Centroeuropa; Vespa crabro crabroniformis Smith, 1852; Vespa crabro oberthuri Buysson, 1902; Vespa crabro flavofasciata Cameron, 1903; Vespa crabro altaica Perez, 1910; Vespa crabro caspica Perez, 1910 e Vespa crabro birulai Bequaert, 1931.
Las avispas obreras beben continua para alimentar las glándulas salivales que secretan el pegamento de la madera triturada, transformada en papel para construir el nido © Christopher Wren
Morfofisiología
Vespa crabro es una especie social que presenta polimorfismo de castas.
Las hembras fértiles, llamadas reinas, miden de 3,5 a 5 cm de largo; Las hembras (obreras) y los machos estériles miden alrededor de 3 cm.
Las principales características morfológicas y cromáticas de la especie se pueden resumir de la siguiente manera.
La cabeza es grande, de color marrón amarillento; el clípeo, el área entre las mandíbulas y la base de las antenas, tiene un punteado grueso; los ojos compuestos son grandes; las antenas de tipo geniculado; son de color rojizo.
En la naturaleza, la madre avispa suele empezar a construir el nido dentro de un tronco hueco. Los trabajadores se turnan para vigilar la entrada © Conny Askenmo
El tórax peludo es ligeramente más largo que la cabeza y, al igual que las patas para caminar, es de color parduzco, con matices marrón rojizo.
Las alas de color ahumado son delgadas y estrechas, tienen una consistencia membranosa y permiten un vuelo rápido.
La parte dorsal del primer segmento del abdomen (primer uroterguito) está íntimamente conectada al tercer segmento torácico (métórax).
El abdomen es pediculado debido a la presencia del estrechamiento del primer uroterguito, lo que permite una considerable movilidad al abdomen aparente, llamado gastro. Este último está formado por los segmentos abdominales que siguen al primero y en las hembras lleva el ovipositor que está conectado a las glándulas venenosas.
Siempre son quienes inspeccionan y presiden el territorio alrededor del nido en vuelo en busca de frutos y presas para sustentar a la comunidad © Rolf Nagel
La zona dorsal del primer segmento gastro presenta una banda apical estrecha de color amarillo; el segundo uroterguito, de color marrón, tiene una gran banda apical amarilla, el tercer, cuarto y quinto terguito son amarillos con dos manchas negruzcas en forma de gota a los lados.
En la parte central del tercer terguito también hay una mancha de forma triangular. El sexto terguito es amarillo.
Los apéndices presentes en los segmentos octavo y noveno, llamados orinas genitales, en las hembras forman el ovipositor transformado en aguijón o aguijón. Este aparato urticante está formado por dos lancetas pertenecientes al octavo urito y el estilete, formado por la fusión de las válvulas del noveno segmento. Estos apéndices, normalmente retraídos hacia el abdomen, se evierten tras la punción.
Los humores azucarados son una importante fuente de energía y los frutos maduros suelen erosionarse en el período verano-otoño © Luis Vassallo
Éste muestra su clara preferencia por una pera, atacada sin moderación por sus sólidas mandíbulas © Gisela Nagel
A diferencia del aguijón dentado de las abejas melíferas (Apis mellifera), el de las avispas está equipado con dientes diminutos y, tras la picadura, también puede extraerse de los tejidos elásticos de los mamíferos.
Por tanto, Vespa crabro pueden picar varias veces, inyectando una pequeña cantidad de veneno, que es letal para los pequeños atacantes y sus presas. Las picaduras en los ojos y la boca son especialmente peligrosas para los humanos.
El veneno contiene sustancias proteicas y sobre todo histamina, que provoca vasodilatación alrededor de la picadura y provoca eritema y edema de diversa gravedad; en personas alérgicas también puede producirse hipotensión, taquicardia, edema de glotis e incluso shock anafiláctico.
Las proteínas necesarias para el crecimiento de las larvas se obtienen triturando los músculos de la presa. Aquí, arriba, una Vespula germanic4a entre las mandíbulas. A continuación, en orden, las víctimas son una abeja, su presa favorita, una mosca azul, una cigarra e incluso una libélula grande. © Rolf Nagel por las tres primeras fotos. Abajo © Nancy Hall (izquierda) y © Hans van Helden (derecha)
Un alivio inicial lo dan las aplicaciones de agua a 50°C, que descompone las moléculas de histamina, aliviando el dolor, una acción similar tiene el hielo. Las personas alérgicas al veneno deben recurrir a botiquines de primeros auxilios que contengan antihistamínicos o inyecciones autoinyectables de adrenalina, antes de que se produzca la reacción alérgica, que suele producirse al cabo de unos minutos.
Etología-Biología Reproductiva
El Abejorro forma sociedades anuales destinadas a disolverse durante el otoño y el invierno.
Sólo algunas hembras fecundadas sobreviven el invierno al abrigo de las grietas de las rocas, en las cavidades de los troncos de los árboles e incluso en los áticos.
En primavera salen a buscar sustancias azucaradas de las que se alimentan, al mismo tiempo exploran diversos sitios para identificar el más adecuado para albergar su nido. Sólo en casos excepcionales lo construyen al aire libre, colgado de la rama de un árbol.
Antes de iniciar la construcción recogen, desmenuzan y reducen la madera de diversas plantas en minúsculos fragmentos que amasan con la secreción de las glándulas salivales transformándola en una especie de pulpa de celulosa similar al cartón.
En el sitio adecuado la hembra forma una pequeña esfera con un diámetro de aproximadamente 7-8 milímetros que se fija al soporte. Luego pega otras esferas a la primera y les da forma para formar un pedúnculo resistente en cuyo extremo construye las primeras celdas en forma de prisma hexagonal, con la abertura hacia abajo.
Las celdas están rematadas por una copa protectora, sostenida por la parte inferior de las propias celdas; dentro de cada uno de ellos pone un huevo que eclosiona al cabo de unos días.
La larva recién nacida tiene el extremo del cuerpo adherido al fondo de la celda y se alimenta constantemente con papilla proteica que la hembra obtiene reduciendo a pulpa los cuerpos de las presas que captura incesantemente en vuelo.
Las larvas se desarrollan rápidamente y, tras haber completado tres mudas, se transforman en pupas dentro de las células que sella la madre.
La Vespa crabro, a su vez, es presa activa del abejaruco (Merops apiaster), que a menudo aterriza y vuela cerca de los colmenares para capturar abejas y avispones © Cimino Del Bufalo (arriba) y © Arcangelo Manoni (abajo)
Las larvas maduras secretan hilos sedosos antes de convertirse en pupas y, al cabo de un par de semanas, emergen las avispas adultas.
En total, pasan una media de 45 días desde la oviposición hasta la emergencia.
Las primeras avispas adultas son todas hembras estériles y tienen la tarea de limpiar las celdas, ayudar a la madre además de defender y agrandar el nido.
Sustituyen la primera copa protectora por una irregular, esférica o elipsoidal, formada por capas de papel muy finas, ligeramente espaciadas, que constituyen una envoltura aislante muy eficaz, capaz de mantener la temperatura interna en torno a los 30 °C; en la parte inferior de esta carcasa hay un orificio de salida.
Tras el nacimiento de las primeras hijas obreras, la fundadora se dedica exclusivamente a la puesta de huevos y las obreras, cada vez más numerosas, salen volando para abastecer el nido de las materias primas necesarias para alimentar a la reina y a las larvas.
Para agrandar el nido, en la parte inferior de la última capa de celdas, los trabajadores crean numerosos pilares de cartón a los que anclan un nivel de celdas paralelo al anterior.
En función de la fuerza de la familia, determinada por el número de huevos que pone diariamente la reina, y de los recursos ambientales, el nido puede estar formado por unas diez plantas, todas ellas protegidas por la cubierta de papel.
Normalmente el nido contiene, como máximo, unos pocos miles de células y mide 50 cm de largo y 30 cm de diámetro; pero, excepcionalmente, puede alcanzar el metro de longitud.
A principios de otoño, la hembra fértil también pone huevos no fecundados que darán lugar a machos haploides. Tras el nacimiento de los últimos adultos, la colonia comienza a declinar.
La reina, ya anciana, ya no segrega la hormona que esteriliza a las hijas obreras y, por tanto, las hembras recién emergidas se volverán fértiles.
Estos últimos se aparearán con los machos de otros nidos y, una vez fecundados, se trasladarán a los distintos refugios para pasar el invierno.
La vieja reina, que ya ha dejado de poner, y las ancianas hijas obreras, van muriendo poco a poco. Sólo algunas de las obreras más jóvenes y unos pocos machos pueden sobrevivir hasta que llegue el invierno.
El nido, ahora desierto, es a menudo saqueado por hormigas y utilizado como refugio por otros insectos que pasan allí el invierno en estado adulto, siendo frecuentes las chinches y los escarabajos coccinélidos.
Vespa crabro ignora al hombre si no lo molestan. En algunos estados incluso está protegido porque elimina varios insectos dañinos © John Tomsett
Los trabajadores de Vespa Crabro suelen ser capturados por numerosas aves insectívoras. Entre los depredadores, la especie más importante es el abejaruco (Merops apiaster) conocido como «abejaruco» que, en el período otoñal, deambula por los colmenares para capturar las abejas obreras que regresan a la colmena, pero a menudo se alimenta de avispas y avispones que patrullan la zona para saquear las colmenas.
Sinónimos
Vespa vessatore Harris, 1776; Vespa major Retz., 1783; Vespa germana Cristo, 1791; Vespa boreale Rad., 1863; Vespa flavofasciata Cameron, 1903; Vespa tartarea Buysson, 1904.