Mammalia

Texto © Prof. Angelo Messina

 

Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende

 

Los mamíferos (Mammalia) constituyen una clase de vertebrados cuyos representantes se caracterizan principalmente por la presencia de glándulas mamarias, de las que deriva su nombre, y por estar dotados de una estructura esquelética metamérica interna, ósea y/o cartilaginosa: la columna vertebral.

Los mamíferos reúnen especies de sangre caliente, homeotermas, ya que son animales que mantienen constante la temperatura corporal, independientemente de las variaciones de la temperatura ambiental.

Otra característica típica de casi todos los mamíferos es que el cuerpo está recubierto de pelos, estructuras exclusivas de estos animales, de constitución muy variada y que por lo general forman un pelaje.

Desde el punto de vista sistemático y taxonómico, la clase comprende formas muy variadas y muy conocidas, como ratones, gatos, perros, caballos, ovejas, murciélagos, ciervos, leones, elefantes, canguros, delfines, ballenas, focas, monos, el ser humano y muchas otras formas, además de un elevado número de especies y órdenes extinguidos.

Las dimensiones de los representantes de la clase de los mamíferos son extremadamente variables; algunos, como ratones, hámsteres, musarañas y murciélagos, alcanzan una longitud total, excluida la cola, incluso inferior a 5 cm y un peso de apenas unos gramos. Por el contrario, entre los Cetacea, la Ballena azul (Balaenoptera musculus Linneo, 1758), con sus más de 30 m de longitud y un peso que por término medio ronda las 120-130 t e incluso más, es el animal vivo más grande conocido en la actualidad. Generalmente, sin embargo, la mayoría de las especies alcanza dimensiones pequeñas o moderadas. Animales típicamente tetrápodos, es decir, provistos de cuatro extremidades, en algunos casos modificadas o desaparecidas por completo a lo largo de la evolución, los mamíferos presentan un tegumento de conformación variable, por lo común delgado, provisto de numerosas glándulas sebáceas, sudoríparas, odoríferas y mamarias.

En la mayoría de los mamíferos, externamente el cuerpo puede distinguirse en varias regiones anatómicas principales: cabeza, cuello, tronco, a su vez dividido en tórax, abdomen y pelvis, y cola cuando está presente. Además, como ya se ha dicho, el cuerpo de los mamíferos está provisto de cuatro extremidades, un par anterior y un par posterior. A continuación se presentan de manera sintética los atributos esenciales que caracterizan a la clase de los mamíferos.

CABEZA

La cabeza de los mamíferos está generalmente provista de un hocico bien pronunciado, por lo común de grandes dimensiones en comparación con el resto del cuerpo. El tamaño de la cabeza debe relacionarse con el volumen del encéfalo, que en la mayoría de las especies está bien desarrollado, especialmente la neocorteza. En relación con actividades de defensa o depredación, la cabeza suele estar dotada de buena movilidad, a veces muy amplia.

El Perezoso (Bradypus), género de mamífero del orden Pilosa que vive en los bosques tropicales de América Central, logra tener una movilidad de casi 360° de la cabeza gracias a articulaciones especiales en el cuello.

En los mamíferos, la estructura esquelética de la cabeza, el cráneo, aparece claramente distinta de la de los reptiles, con una sensible reducción del número de huesos, y se caracteriza por la tendencia a extenderse sobre los huesos de la cara. El cráneo está provisto de dos cóndilos occipitales mediante los cuales se articula con la primera vértebra cervical, el atlas.

Aparato Bucal

La boca de los mamíferos está por lo general rodeada por labios carnosos, de desarrollo variable.

La bóveda bucal está compuesta por el paladar secundario, que en su parte anterior está sostenido por los procesos maxilares y los palatinos, formando el paladar duro, mientras que en la parte posterior carece de soporte óseo, formando el paladar blando. Esto permite la respiración incluso durante la alimentación.

Las dos ramas de la mandíbula están constituidas por un solo hueso cada una, el dentario, y se articulan directamente con el hueso escamoso del cráneo, a diferencia de los reptiles, en los que dicha articulación se realiza mediante otros huesos. En la parte anterior de la mandíbula, los dos dentarios están unidos mediante ligamentos, cartílago o sinostosis.

El cartílago de Meckel desaparece casi por completo y, por lo general, queda incluido en el oído medio, dando origen a uno de los huesecillos del aparato auditivo, el martillo.

En el interior de la boca desembocan los conductos de las glándulas salivales: parótidas, sublinguales, submandibulares e infraorbitales. Muy desarrolladas en los herbívoros, estas glándulas están reducidas en los carnívoros, mientras que faltan en las formas que viven en ambientes acuáticos.

La boca suele estar provista de un número definido de dientes, hasta 56 en los Marsupialia, implantados en alvéolos de la maxila y la mandíbula: dentición tecodonta.

La marcada diferenciación de los dientes, heterodoncia, en forma y dimensiones, en las distintas zonas de las arcadas dentarias, refleja su especialización funcional. En efecto, en gran parte de los Mamíferos se reconocen cuatro tipos de dientes: los incisivos, situados anteriormente, adecuados para morder y cortar; los caninos, largos y puntiagudos, aptos para sujetar y perforar; y los premolares y molares, cuya corona está conformada para triturar el alimento.

La dentición de las distintas especies de mamíferos se expresa comúnmente mediante una fórmula dentaria, representada por una fracción en cuyo numerador se indican los dientes de la hemiarcada superior y en el denominador los de la hemiarcada inferior, según el orden: incisivos, caninos, premolares y molares.

Una dentición que presenta las cuatro categorías de dientes mencionadas se denomina completa.

Cuando la reducción numérica de los dientes va acompañada de la desaparición de una o más de estas categorías, la dentición se denomina incompleta; en este caso, el espacio o los espacios sin dientes existentes en las arcadas dentarias reciben el nombre de diastema.

Los casos de dientes todos iguales entre sí, homodoncia, como ocurre en los cetáceos odontocetos, así como los de reducción o desaparición total de los dientes, como sucede en armadillos, osos hormigueros y perezosos, llamados por este motivo desdentados, edentados o maldentados, son adquisiciones evolutivas secundarias, consecuencia de adaptaciones a regímenes alimentarios particulares.

En algunos Mamíferos, como el Oornitorrinco y la Equidna, (Monotremata) y en las ballenas (Cetacea) los dientes solo aparecen en los jóvenes, mientras que los adultos presentan respectivamente un pico córneo y barbas, estructuras córneas laminares suspendidas de los maxilares.

La mayoría de los mMmíferos presenta dos denticiones a lo largo del ciclo vital, difiodontes: una primera dentición juvenil, temporal o caduca, la dentición de leche, y una segunda dentición definitiva o permanente.

En cualquier caso, los molares son exclusivos de la segunda dentición.

En algunas especies, la desaparición de una de las dos denticiones, de leche o definitiva, es consecuencia del paso de una condición primitiva con dos denticiones, difiodonte, a una condición secundaria en la que se verifica una sola erupción dentaria, monofiodoncia. Esta situación se observa en los Cetacea Odontoceti.

En general, los dientes son de crecimiento definido, pero algunas especies de la clase poseen dentición de crecimiento continuo, en la que el diente se desgasta en su porción libre mientras crece en la base.

Son de crecimiento continuo los incisivos de los Rodentia, como ratones, ratas, ardillas, hámsteres, cobayas, castores, marmotas, coipús y puercoespines, y de los Lagomorpha, como conejos y liebres.

También los caninos de los Suidae (cerdos, jabalíes, facóqueros y babirusas) y los incisivos superiores de los Elefántidos están transformados en colmillos de desarrollo variable, por lo general mayor en los machos.

Los caninos del Hipopótamo (Hippopotamus amphibius Linneo, 1758) son agudos y cortantes y sobresalen hacia el exterior, constituyendo un arma temible.

Dotados de crecimiento continuo, en los machos de Hipopótamo los caninos pueden medir incluso 50 cm de longitud y pesar 3 kg, mientras que en las hembras son claramente más pequeños y por lo general pesan 1 kg.

Los caninos de la Morsa (Odobenus rosmarus Linneo, 1758) son muy alargados y en los machos pueden alcanzar incluso un metro de longitud y superar los 5 kg de peso.

La lengua, situada en el suelo bucal, es un órgano muscular con frecuencia móvil y se presenta variable en forma y tamaño en los distintos grupos.

Diversas especies mirmecófagas, como el Oso hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla Linneo, 1758), conocido también como Oso de las hormigas, están dotadas de una lengua larga y pegajosa en relación con su dieta, constituida por hormigas y termitas, de las que se alimentan en gran cantidad.

La superficie de la lengua de los Mamíferos está recubierta por papilas gustativas de diverso aspecto: coroliformes, filiformes, foliadas, etc., que la convierten en un órgano muy versátil, apto para el tacto, el gusto y la deglución.

En muchas especies zoófagas, la lengua está provista de papilas rugosas utilizadas en particular para la limpieza.

Diversas especies, como perros y lobos (Canidae) utilizan también la lengua como órgano de termorregulación mediante el jadeo.

Cuernos

Algunos Mamíferos llevan en la cabeza prominencias óseas, llamadas cuernos, que pueden ser una o dos estructuras impares como en los rinocerontes, (Rhinocerotidae) o, más frecuentemente, un par, (Cervidae, Bovidae) otros.

Solo el macho del Antílope de cuatro cuernos (Tetracerus quadricornis Blainville, 1816) está armado con dos pares de cuernos.

Según la especie, los cuernos presentan conformación variable: simples, ramificados, lisos o anillados, y a menudo son diferentes en ambos sexos o exclusivos de los machos, con funciones defensivas y ofensivas.

Los rinocerontes están armados con uno o dos cuernos medianos que se apoyan sobre un relieve óseo del tabique nasal y que se consideran homólogos a pelos íntimamente fusionados.

En los Cérvidos, los cuernos son ramificados y se originan a partir de tejido conjuntivo denso sobre las protuberancias de los huesos frontales del cráneo.

En la mayoría de las especies, los cuernos representan un carácter sexual secundario exclusivo de los machos y generalmente son caducos, ya que al final de cada estación reproductiva caen para regenerarse al año siguiente.

En cambio, en la familia de los bóvidos, antílopes, cabras, ovejas, bueyes, etc., los cuernos no son caducos y están constituidos por un estuche córneo persistente, de origen epidérmico, que recubre una parte central de tejido osificado originado por proliferación de los huesos frontales. Los cuernos así formados se denominan, por tanto, huecos y por norma están presentes en ambos sexos y no son ramificados.

Además, los cuernos son de crecimiento continuo y en las especies que viven en regiones caracterizadas por un marcado ciclo estacional presentan anillos de crecimiento relacionados con las estaciones del año.

En el Antilocapra (Antilocapra americana Ord, 1815), único representante de los Antilocapridae, los cuernos, bífidos en el macho, están formados por un proceso óseo permanente recubierto por un estuche córneo caduco que se renueva cada año.

En las jirafas (Giraffidae) los cuernos son muy cortos y siempre están revestidos de piel sobre la que se implantan numerosos pelos.

CUELLO

En los Mamíferos, el cuello es la parte anatómica que conecta la cabeza con el tronco y contiene importantes órganos vitales, como la tráquea y el esófago. El cuello desempeña un papel básico en el soporte de la cabeza, permitiendo su movilidad y favoreciendo funciones esenciales como la respiración, la comunicación y la deglución.

En general, el cuello está bien diferenciado y más desarrollado en las formas herbívoras, como se observa en Cervidae, Bovidae y Equidae, o incluso notablemente alargado, como en los Giraffidae.

Por el contrario, el cuello se presenta reducido o poco evidente en las formas acuáticas, cetáceos, y en las fosoriales (Talpidae).

Una característica de casi todos los Mamíferos es el soporte esquelético del cuello, constituido por siete vértebras cervicales, independientemente de su longitud.

En pocas especies, como los perezosos tridáctilos (Bradypus), el cuello contiene 8-9 vértebras cervicales, mientras que los perezosos didáctilos (Choloepus) tienen de 5 a 7, lo que les permite una rotación del cuello de hasta 270°-360° para defenderse. Los manatíes (Trichechus) tienen seis vértebras cervicales.

TRONCO

En los Mamíferos, el tronco es la región del cuerpo a cuyos lados se disponen simétricamente un par de extremidades anteriores y un par de extremidades posteriores.

Desde el punto de vista morfológico, el tronco de los Mamíferos presenta un aspecto muy variado, desde largo y esbelto, como en los Mustelidae, hasta rechoncho y macizo, como en los Hippopotamidae, Rhinocerotidaey otros.

A su vez, el tronco de los Mamíferos se divide en tórax, abdomen y pelvis, comprendiendo las principales cavidades corporales en las que están contenidos los órganos internos. La aparición del músculo diafragmático, exclusivo de los mamíferos, subdivide la cavidad interna en cavidad torácica, anterior, y cavidad abdominal, posterior.

A lo largo de la evolución de los Mamíferos, la estructura esquelética y muscular del tronco ha sufrido modificaciones incluso sustanciales, permitiendo, por una parte, un correcto sostén de los órganos internos y, por otra, la capacidad de desplazamientos rápidos incluso en animales de gran masa corporal.

Esto ha sido posible con la aparición de las costillas y de músculos abdominales robustos en los vertebrados terrestres, y con la especialización de la cintura escapular y de la cintura pélvica, que permiten una conexión y movilidad adecuadas de las extremidades con respecto al esqueleto axial.

Además, el paso de una marcha cuadrúpeda, pronógrada, típica de muchos Mamíferos, a una marcha bípeda, ortógrada, propia de algunos Hominidae, fue posible también gracias a la progresiva verticalización del tronco con respecto a las extremidades, con adaptaciones de la columna vertebral, la cintura pélvica y la cintura escapular. Esto permitió también movimientos de aducción, abducción y rotación de las extremidades.

COLA

La cola presenta una gran variedad en desarrollo, forma y funciones; puede ser rica en pelos, como en ardillas y caballos, o desnuda, como en los ratones. En los ungulados, la cola es generalmente larga y provista en el extremo de pelos rígidos, útil para ahuyentar insectos molestos.

En algunos casos la cola es aplanada y se utiliza como timón, como en castores y cetáceos, o comprimida lateralmente, como en la Rata almizclera (Ondatra zibethicus Linneo, 1766). Las zarigüeyas, marsupiales americanos Didélfidos, y algunos monos están provistos de una cola larga y prensil que usan para sujetarse a las ramas.

En algunas especies, como los canguros, Macropodidae, la cola es muy fuerte y desarrollada, hasta el punto de poder sostener todo el peso del cuerpo.

En otros Mamíferos, la cola está poco desarrollada, como en las zarigüeyas de cola corta (Monodelphis Burnett, 1830), la Mangosta de cola corta (Herpestes brachyurus Gray, 1837), los conejos (Oryctolagus cuniculus Linneo, 1758) y otras formas.

Finalmente, algunos mamíferos, como los simios antropomorfos (gorilas, chimpancés), y el ser humano, poseen un residuo vestigial o carecen por completo de cola (anuros).

EXTREMIDADES

Una característica que comparten casi todos los Mamíferos es la presencia de dos pares de extremidades muy variables en forma y desarrollo, de donde deriva también el nombre de la superclase a la que pertenecen, Tetrapoda.

Las extremidades de los Mamíferos, comúnmente llamadas patas, están especializadas para la marcha, la carrera, el salto, la natación o, en menor medida, el vuelo. Además de la estructura ósea básica, las patas de la mayoría de los Mamíferos tienen la característica de presentar extremidades con cinco dedos, Pentadactilia, rasgo primitivo compartido con muchos vertebrados de hábitos terrestres.

Son excepción los representantes de las familias Suidae e Hippopotamidae, que tienen cuatro dedos, mientras que Bovidae, Cervidae, Giraffidae y Camelidae presentan dos. Largas y ágiles, como en ciervos, antílopes y gacelas, las patas son enormes y muy robustas en elefantes e hipopótamos.

Canguros, ratas canguro, liebres y otros Mamíferos tienen las patas posteriores notablemente más robustas y desarrolladas que las anteriores, adaptadas al salto. En relación con su hábitat subterráneo, los topos tienen patas cortas y plantas anchas aptas para excavar.

Una marcada diferenciación evolutiva de las extremidades se observa en ballenas y delfines, cetáceos, en el dugongo (Dugong dugon Müller, 1776) y en los manatíes (Trichechus Linnaeus, 1758) del orden de los sirenios, en los que las patas anteriores están transformadas en aletas pectorales, mientras que las posteriores están reducidas a pequeños huesos vestigiales internos.

En los murciélagos, Chiroptera, las extremidades anteriores se han especializado para el vuelo activo, con los dedos extremadamente alargados, del segundo al quinto, que sostienen una fina membrana cutánea, el llamado patagio, que se extiende a lo largo del cuerpo, las extremidades posteriores y con frecuencia también la cola. Además de como órgano de vuelo, el patagio funciona también como estructura de termorregulación, gracias a una rica red de vasos sanguíneos.

Los pies, provistos por norma de cinco dedos, a veces menos, tienen una estructura que varía según el tipo de locomoción, resultando aptos para la carrera, la trepa, la natación, el vuelo o la excavación.

En los Mamíferos corredores se observa un estrechamiento y alargamiento del pie, así como una reducción del número de dedos.

La planta de los pies carece generalmente de pelos y está provista de una gruesa capa córnea, en particular a nivel de los cojinetes carnosos o almohadillas.

Los dedos están dotados de formaciones dérmicas cornificadas, las uñas, en sus diversas formas de garras o falculas, pezuñas o úngulas, uñículos o uñas laminares. Por norma, las uñas son de crecimiento continuo.

El modo de desplazarse sobre tierra firme de los mamíferos es muy variado y, según el tipo de locomoción, se distinguen: plantígrados, que, como el oso, caminan apoyando toda la superficie plantar y palmar; digitígrados, que se desplazan apoyándose solo sobre los dedos, como por ejemplo los cánidos.

Los Mamíferos que caminan sobre la punta de los dedos, protegidos por fuertes uñas y pezuñas, se denominan ungulígrados.

Según si el apoyo sobre el suelo se efectúa sobre la punta de un número par de dedos o sobre un número impar, los ungulígrados se distinguen en Artiodáctilos, como camellos, antílopes y cerdos, y Perisodáctilos, como elefantes, rinocerontes y caballos.

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

Vista

Los ojos, en número de un par, están por norma protegidos por dos párpados móviles, uno superior y otro inferior, bordeados de pestañas. En algunas especies, como gatos, Oso polar, castores, focas, morsas y Cerdo hormiguero, está presente también un “tercer párpado”, la membrana nictitante, que, a diferencia de los otros dos, se mueve en sentido horizontal. La membrana nictitante es transparente y sirve para proteger el ojo y al mismo tiempo permitir la visión y la orientación cuando el animal está sumergido. En la mayoría de los mamíferos, incluido el ser humano, la membrana nictitante está reducida a un pequeño residuo vestigial situado en el ángulo interno de cada ojo, la plica semilunar.

Las dimensiones de los órganos de la vista son muy variables, desde muy grandes en las especies de vida nocturna, como varias Prosimidae, hasta muy reducidas en las formas fosoriales, de vida hipogea, como topos, musarañas ( Insectivoros)y topos marsupiales o Notoricto (Notoryctes Stirling, 1891).

Implantados lateralmente en la cabeza, como en las especies que se alimentan de hierbas, los ojos permiten avistar desde ambos lados posibles enemigos y depredadores, mientras que, dispuestos en posición anterior, (Chiroptera, Carnivora y Primates) permiten una visión binocular, indispensable para la percepción de la profundidad.

La estructura de los ojos es claramente similar a la de los demás vertebrados; sin embargo, la esclerótica no está osificada, sino formada por tejido fibroso denso y carece de pecten, que en cambio está presente en reptiles y aves. La pupila se contrae en una hendidura vertical en los félidos y horizontal en los ungulados.

La vista no es el sentido más importante en los Mamíferos; de hecho, solo un número reducido de ellos es capaz de ver perfectamente incluso objetos inmóviles. La facultad de percibir los colores en muchos representantes de esta clase es muy inferior a la de muchos peces y reptiles y a la de casi todas las aves. Los simios antropomorfos y, en mayor medida, el ser humano (Hominidae), son plenamente receptivos a los colores.

Olfato

Las narinas suelen abrirse en el extremo anterior de la cabeza, pero en las formas acuáticas pueden desplazarse más atrás, en posición dorsal.

Diversas especies, como ballenas, delfines, orcas, (Cetáceos), manatíes y dugongos, (Sirenios) tienen narinas que han evolucionado en un espiráculo situado en la parte superior de la cabeza. Esta adaptación a la vida acuática permite a estos Mamíferos respirar nadando en superficie, así como camellos y dromedarios son capaces de cerrar las narinas para protegerlas de la arena. Además, la presencia de algunas bolsas bajo el espiráculo permite a los cetáceos orientarse y cazar, emitiendo sonidos e interpretando los ecos de retorno como un verdadero sonar biológico.Típicamente, en los Mamíferos la nariz está sostenida por los huesos nasales y por cartílagos; a veces la masa carnosa puede formar una larga trompa, como en los elefantes. El sentido del olfato está particularmente desarrollado en algunos mamíferos, sobre todo en relación con los hábitos alimentarios.

Las especies depredadoras utilizan el olfato para seguir el rastro de la presa, mientras que las que se alimentan de vegetales emplean este sentido como un medio eficaz para detectar a tiempo la presencia de un enemigo. En muchos representantes de la clase de los Mamíferos, el olfato desempeña un papel primario en la vida comunitaria y en las relaciones sexuales. En estas formas provistas de un olfato muy agudo, macrosmáticas, las cavidades nasales están bastante desarrolladas e internamente presentan una lámina mucosa con muchos pliegues y rica en células fusiformes.

En las especies de Mamíferos en las que el olfato está escasamente desarrollado, microsmáticas, como por ejemplo el ser humano, las cavidades nasales están reducidas y las láminas mucosas carecen de pliegues; por último, los animales que, como las ballenas, han perdido por completo este sentido se denominan anosmáticos.

Oído

El órgano del oído de los Mamíferos, el oído, está fundamentalmente destinado a la percepción de los sonidos y a la localización de la fuente que los produce.

El oído posee también la importante función de detectar información relativa a la posición y al movimiento del cuerpo en el espacio, con el fin de mantener la postura y permitir la coordinación del movimiento.

Gracias a un oído muy especializado, los Mamíferos están dotados de capacidades auditivas excepcionales, capaces de percibir sonidos de intensidad muy débil, de apenas unos pocos decibelios en muchas especies, entre ellas también el Perro y el Gato.

También el espectro de frecuencias detectable varía desde sonidos muy bajos, hasta 20 Hz, infrasonidos, hasta sonidos muy elevados, incluso superiores a 150 mil Hz, ultrasonidos.

Diversos mamíferos, como murciélagos, delfines, orcas y otros, son capaces de percibir el ambiente y orientarse, identificando obstáculos y presas, mediante la emisión de ultrasonidos y la evaluación de sus ecos de retorno, biosonar. Las ballenas, en particular las ballenas grises y las ballenas azules, emiten infrasonidos para comunicarse, que pueden viajar cientos de kilómetros.

Situado simétricamente a los lados de la cabeza, posteriormente a la articulación de la mandíbula y anteriormente al proceso mastoideo, el órgano auditivo se divide en oído externo, medio e interno.

El oído externo es la parte visible del órgano y se denomina pabellón auricular, formado principalmente por una lámina cartilaginosa recubierta de piel y con forma de concha.

Cada pabellón auricular desempeña la importante función de recoger y conducir las ondas sonoras al interior del conducto auditivo hacia el tímpano.

La posición de los dos pabellones auriculares permite captar el sonido de manera estereoscópica y localizar por tanto su procedencia. El pabellón auricular es particularmente móvil en muchas especies, como perros y gatos, que pueden rotarlo hasta 180°. En el ser humano, aunque reducido y escasamente móvil, el pabellón auricular es de todos modos capaz de asegurar al oído capacidades estereoscópicas.

El pabellón auricular se reduce y llega a estar totalmente ausente en las formas excavadoras, como topos, ardillas terrestres y otras, y en las acuáticas, como ballenas, focas y sirenios. El pabellón auricular continúa con el oído medio, del que está separado por la membrana timpánica, el tímpano.

El oído medio se caracteriza por la presencia de tres huesecillos: el martillo y el yunque, exclusivos de los mamíferos, y luego el estribo. Los huesecillos tienen la función de transmitir las vibraciones de la membrana timpánica provocadas por las ondas sonoras a través de la ventana oval, con el fin de poner en movimiento el fluido que se encuentra en la cóclea del oído interno, transduciendo así la energía de la presión ejercida por la señal sonora.

El oído interno de los Mamíferos es una estructura compleja excavada en el hueso temporal, formada por el laberinto óseo y el laberinto membranoso, que en su interior contiene un líquido, la endolinfa. El laberinto membranoso se caracteriza por el desarrollo de la cóclea, que está espiralizada, con excepción de los monotremas. En definitiva, el oído interno desempeña funciones cruciales en la percepción de los sonidos, a través de la cóclea, y del equilibrio, a través del aparato vestibular con canales semicirculares, utrículo y sáculo.

APARATO TEGUMENTARIO

El aparato tegumentario de los Mamíferos, o tegumento, es un órgano complejo que reviste todo el cuerpo y lo protege, y se caracteriza por sus anexos exclusivos de la clase, como pelos, uñas, cuernos y glándulas de diverso tipo: sebáceas, sudoríparas y mamarias. El tegumento desempeña un papel fundamental en la defensa frente a los agentes externos y en la comunicación social.

Pelos

El cuerpo de gran parte de los Mamíferos está generalmente recubierto de pelos que forman un pelaje espeso.

Así como ocurre con las plumas del plumaje de las aves, en el pelaje se distinguen pelos setosos largos y robustos, o pelos de contorno, que constituyen la llamada jarra, que recubren y protegen del desgaste a los pelos lanosos, más cortos y finos, llamados lanilla, borra o subpelo.

La jarra determina en conjunto el contorno del cuerpo del animal, mientras que la lanilla cumple la función de aislar térmicamente el cuerpo. También llamado manto o pelambre, el pelaje de los Mamíferos varía mucho en longitud, color, densidad y textura de los pelos. Largo y denso en muchas especies árticas y de clima frío, el pelaje es corto y con pelos más finos en los mamíferos que viven en áreas tropicales.

En algunas especies, sin embargo, la cubierta pilosa puede estar circunscrita a algunas partes del cuerpo, como en elefantes y seres humanos, o estar representada por un vello ralo, o faltar por completo, como en la Rata topo desnuda (Heterocephalus glaber Ruppel, 1842), algunos cetáceos, rinocerontes acorazados, principalmente el Rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis Linneo, 1758), y otros.

Deben citarse algunas razas domésticas de Mamíferos sin pelo, como el Canadian Sphynx o Gato desnudo y la Cobaya doméstica (Cavia porcellus Linneo, 1758), razas derivadas de una mutación genética natural. En algunas especies de Mamíferos, los pelos están modificados en relación con la vida acuática, como en Cetáceos y Pnnípedos.

En diversos mamíferos, los pelos se transforman en rígidas púas defensivas, como en las equidnas u osos hormigueros espinosos, monotremas Tachyglossidae originarios de Australia y Nueva Guinea, los puercoespines o porcupines del Viejo Mundo (Hystrix Linneo, 1758), roedores de la familia Hystricidae, y los erizos (Erinaceus Linneo, 1758).

Entre los Mamíferos, los pangolines (Manis Linneo, 1758), conocidos también como osos hormigueros escamosos, se caracterizan por tener el dorso recubierto por una coraza de escamas córneas epidérmicas, dispuestas de modo que permiten al animal enrollarse si se asusta.

También el Armadillo común o mulita (Dasypus novemcinctus Linneo, 1757), difundido en América centro-meridional, presenta el cuerpo protegido por una coraza articulada de placas epidérmicas sostenidas por placas óseas. El Armadillo no es capaz de enrollarse.

Escamas córneas imbricadas mezcladas con pelos se encuentran en la cola de muchos marsupiales y de muchos roedores.

Muchos mamíferos, alrededor de la boca, la nariz y los ojos, están provistos de vibrisas táctiles, pelos largos y rígidos con la base rica en numerosas terminaciones nerviosas sensitivas, estructuras que les permiten orientarse, comunicarse y cazar incluso en la oscuridad.

Muda

En general, los pelos del pelaje se renuevan periódicamente mediante un proceso de muda que suele ser gradual, de modo que la piel nunca queda desnuda.

En algunas especies, la pérdida del pelo comienza en un punto más o menos circunscrito y se extiende como una onda por todo el cuerpo; en otras, en cambio, la muda avanza de manera dispersa e irregular.

Muchos Mamíferos de regiones frías o de alta montaña cambian en otoño el manto estival coloreado por uno invernal, blanco y más largo. Este fenómeno favorece el mimetismo entre el hielo y la nieve y, al mismo tiempo, reduce la dispersión del calor corporal.

En la primavera siguiente, una nueva muda restablece el pelaje estival coloreado.

Cada pelo se origina a partir de una papila pilosa, situada en la base de un folículo piloso, profunda foseta tapizada de epidermis alojada en el espesor de la dermis. En el folículo desemboca una pequeña glándula sebácea cuyo secreto oleoso, llamado sebo, lubrica el pelo. En cada folículo se inserta un pequeño músculo erector mediante el cual el pelo puede erizarse bajo el estímulo de diversos factores, como miedo, excitación, frío, etc.

Típicamente, el pelo está constituido por tres capas de células atrofiadas: cutícula, córtex y médula.

La cutícula, o epidermícula, la más externa, está formada por una capa de células laminares muertas, cornificadas e imbricadas.

El córtex, o corteza, capa intermedia que por lo común representa la mayor parte del pelo, está formado por residuos celulares donde se concentran los distintos gránulos de pigmentos responsables esencialmente del color del pelo: amarillo, rojo, marrón o negro. La ausencia de gránulos de pigmento determina el albinismo.

La médula es la parte central del pelo y está bien desarrollada, con cavidades llenas de aire en los pelos más grandes, mientras que en los más pequeños está reducida o completamente ausente; el aumento de las cavidades aéreas provoca el encanecimiento del pelo.

Glándulas cutáneas

En relación con sus funciones vitales de protección, termorregulación, secreción, excreción y sensibilidad, el tegumento de los mamíferos es particularmente rico en glándulas pluricelulares que, desde el punto de vista funcional, se distinguen en sebáceas, sudoríparas, odoríferas, lagrimales y mamarias. Las glándulas sebáceas, acinosas y holocrinas, están generalmente asociadas a los folículos pilosos y producen una secreción grasa y oleosa (sebo) que mantiene suaves el pelo y la epidermis, además de constituir una protección frente a agentes externos. Las glándulas sudoríparas son indispensables para la termorregulación y la eliminación de desechos. Pueden ser de dos tipos principales: apocrinas y holocrinas.

Las glándulas sudoríparas de tipo apocrino, presentes en todos los mamíferos actuales y consideradas filogenéticamente las más primitivas, tienen la porción secretora situada en las capas más profundas de la epidermis, o incluso en los estratos subcutáneos, y poseen largos conductos excretores.

En numerosas especies de mamíferos, incluido el ser humano, las glándulas sudoríparas apocrinas se desarrollan únicamente al alcanzarse la madurez sexual y se localizan preferentemente en la región genital, alrededor de los pezones mamarios y en las axilas.

Estas glándulas no parecen participar en los procesos de termorregulación corporal, pero su secreción, constituida por agua, algunas sales minerales y compuestos orgánicos, favorece el reconocimiento entre individuos de ambos sexos durante la estación reproductiva.

Por el contrario, las glándulas sudoríparas holocrinas están presentes desde el nacimiento y, en la mayoría de los mamíferos que las poseen, se localizan generalmente en regiones desprovistas o pobres en pelo (nariz, almohadillas plantares).

En algunos mamíferos, como el caballo, los monos, el ser humano y otros, las glándulas sudoríparas holocrinas están ampliamente distribuidas por todo el cuerpo.

Las glándulas sudoríparas holocrinas desempeñan un papel fundamental en los procesos de regulación de la temperatura corporal. Su secreción acuosa, particularmente abundante cuando la temperatura ambiental es elevada, se extiende sobre el cuerpo y, mediante su evaporación, produce una eficaz dispersión del calor desde la superficie corporal. Los cetáceos y los pinnípedos carecen de estas glándulas.

Las glándulas odoríferas, presentes en muchos mamíferos, varían en su localización: perianales en los conejos, castores, mustélidos y otros; suborbitales y metatarsales en los cérvidos; situadas entre los dedos y en la base de la cola en los cánidos; interdigitales en los ovinos, etc.

La función de las secreciones de las glándulas odoríferas, que pueden ser escasas y delicadas, como en las ardillas (Sciuridae), o abundantes e intensas, como en las mofetas (Mustelidae), consiste en marcar territorios individuales, facilitar el apareamiento o actuar como instrumento de defensa.

Aunque raros, algunos mamíferos poseen glándulas cutáneas que secretan una sustancia venenosa o tóxica utilizada para defenderse o inmovilizar a las presas.

Entre ellos, el más peligroso, aunque no letal, para el ser humano es el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799), cuyos machos están armados con un espolón córneo ganchudo situado en el talón de las patas posteriores. Cada espolón, hueco y móvil, está conectado con una glándula alveolar situada en la parte superior del muslo, cuya secreción venenosa es principalmente activa durante la estación reproductiva.

Asimismo, entre los primates, el lori lento (Nycticebus) posee en la cara interna de los codos glándulas que producen una secreción oleosa distribuida sobre su propio cuerpo y sobre el de las crías mediante el denominado peine dental durante la limpieza del pelaje. En realidad, la secreción glandular no es venenosa por sí misma, pero se vuelve tóxica al mezclarse con la saliva del lori durante la mordedura.

También los solenodontes (Solenodon), mamíferos nocturnos del Caribe semejantes a musarañas, inyectan saliva venenosa a través de los dientes.

Por último, cabe recordar que varias especies de musarañas y topos, como la Musaraña de cola corta (Blarina brevicauda Say, 1823), producen saliva tóxica para paralizar a sus presas.

Las glándulas lagrimales de los Mamíferos están asociadas a los ojos y producen una secreción, las lágrimas, que humedece, limpia y protege la superficie de los órganos de la vista.

Las glándulas mamarias, llamadas más comúnmente mamas, representan una característica exclusiva de todos los Mamíferos y derivan de glándulas sudoríparas modificadas.

A excepción de los Monotremas, que carecen de ellos, en los restantes Mamíferos las mamas están provistas de pezones, estructuras cutáneas especializadas para la lactancia.Asociadas al aparato reproductor, las mamas alcanzan su pleno desarrollo solo en las hembras, en la época de la pubertad, y están reguladas por el sistema endocrino bajo el estímulo de los cambios hormonales asociados al parto de las crías.

En los machos de los mamíferos, incluido el ser humano, las mamas están menos desarrolladas y, aunque presentan pezones y tejido glandular reducido, no son funcionales para la lactancia. La presencia de glándulas mamarias también en los machos se explica por el hecho de que el desarrollo embrionario es inicialmente común en ambos sexos; solo en una fase posterior las glándulas mamarias se diferencian y se vuelven funcionales únicamente en las hembras.

Según la especie, el número de mamas de los Mamíferos varía desde un par, como en los Equidae y en la mayoría de los primates, incluido el ser humano, hasta varios pares.

Los gatos tienen cuatro pares de mamas, los perros cinco pares, y los tenrecs (Tenrec ecaudatus Schreber, 1778) tienen hasta 32.

En general, las mamas están dispuestas a lo largo de la llamada “línea mamaria” y pueden encontrarse en la zona pectoral, como en los Primates, incluido el ser humano, o en la zona abdominal o inguinal, como ocurre en gatos, perros, caballos, vacas y otros.

APARATO CIRCULATORIO

En los Mamíferos, la circulación de la sangre es doble y completa, con el corazón dividido en dos aurículas y dos ventrículos distintos, separados por un tabique. De este modo, la sangre arterial procedente de los pulmones no se mezcla con la venosa, como ocurre en los anfibios y en parte de los reptiles. Típicamente, la aorta se origina en el ventrículo izquierdo y se curva en arco hacia la izquierda. Los glóbulos rojos son por lo general ovales y carecen de núcleo; en los Camélidae camellos, dromedarios, alpacas, llamas y vicuñas, tienen forma elíptica.

APARATO RESPIRATORIO

El aparato respiratorio de los Mamíferos se caracteriza por la estructura esponjosa y alveolar de los pulmones, que permite una mayor superficie de intercambio de oxígeno, O₂, y dióxido de carbono, CO₂.

Otra peculiaridad exclusiva de los Mamíferos es la presencia de un diafragma muscular que separa la cavidad torácica, que contiene el corazón y los pulmones, de la cavidad abdominal, en la que están contenidos los órganos internos.

La laringe está provista de cuerdas vocales y, a través de la glotis y la epiglotis, comunica superiormente con la faringe.

APARATO DIGESTIVO

La digestión del alimento tiene lugar en el largo canal alimentario que se extiende desde la boca hasta la abertura anal, diferenciándose en varias porciones: faringe, esófago, estómago e intestino. Al aparato digestivo están asociadas importantes glándulas, como las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y las glándulas propias de la pared.

El estómago es simple en la mayoría de los Mamíferos.

Por el contrario, la mayoría de los representantes de los rumiantes, suborden de los artiodáctilos al que pertenecen muchos grandes Ruminantia suborden de los, Artiodactyla como búfalos, ciervos, antílopes, además de bueyes, cabras y ovejas, presentan la doble masticación del alimento, la rumia, y el estómago dividido en cuatro compartimentos: rumen, retículo, omaso y abomaso.

Debe recordarse que, en los rumiantes, el alimento se mastica inicialmente de manera grosera y se conduce al rumen.

Posteriormente, desde el rumen, el alimento es regurgitado a la boca en pequeñas masas, los bolos alimentarios; allí se mastica completamente y luego se deglute de nuevo y se conduce a las restantes cavidades del estómago.

A este respecto, debe señalarse que los Camélidae, familia del suborden de los Tylopoda (camellos, dromedarios, llamas, alpacas, vicuñas y guanacos), considerados seudorrumiantes aunque presentan la doble masticación del alimento, poseen un estómago tripartito en rumen, retículo y abomaso. Una característica de estos Mamíferos es la presencia, en las paredes del rumen, de especiales “celdas acuíferas” para la acumulación de agua.

El intestino sigue al estómago y es corto en las formas que se alimentan de otros animales.

Por el contrario, en las especies que se alimentan de sustancias vegetales, el intestino es considerablemente largo, incluso más de 10 veces la longitud del cuerpo. Esta característica anatómica es indispensable para fermentar y, por tanto, digerir la celulosa, polisacárido estructural de las células vegetales, difícil de descomponer.

SISTEMA NERVIOSO

En los Mamíferos, el sistema nervioso central, el encéfalo, está altamente evolucionado y es notablemente más desarrollado y más complejo que en las demás clases de vertebrados.Encargado de la recepción, elaboración y respuesta a los estímulos, el encéfalo se caracteriza por el elevado desarrollo del telencéfalo, con hemisferios cerebrales voluminosos, y una corteza cerebral compleja, frecuentemente provista de circunvoluciones, surcos y pliegues, que aumentan notablemente su superficie.

En los Mamíferos placentarios, los dos hemisferios telencefálicos están conectados medialmente por una comisura típica, el cuerpo calloso.

Relativamente pequeño en algunas formas, el telencéfalo está por lo general bien desarrollado y recubre las restantes partes del encéfalo.

El desarrollo del telencéfalo alcanza su máximo en los Primates.

Particularmente desarrollada está la neocorteza, o isocorteza, que representa la parte más reciente y evolucionada del cerebro de los mamíferos, característica distintiva respecto a los demás vertebrados.

De extensión variable, la neocorteza cerebral alcanza su máximo desarrollo en los primates y, en mayor medida, en el ser humano, donde constituye alrededor del 90 % de la corteza, y es responsable de funciones cognitivas superiores como la memoria, el aprendizaje, el lenguaje y el análisis sensorial. La funcionalidad del sistema nervioso se integra con la acción de un sistema glandular endocrino particularmente activo.

ESQUELETO

El esqueleto de los mamíferos está compuesto en su mayor parte por tejido óseo.

Aunque limitado, el tejido cartilaginoso permanece en los adultos en algunas partes para garantizar flexibilidad, reducir la fricción articular y proporcionar soporte estructural, como en las superficies articulares, las costillas, la nariz, la laringe, la tráquea y los bronquios.

Ciertos tendones incluyen pequeñas osificaciones llamadas huesos sesamoideos, el mayor de los cuales es la rótula, o patela, de la rodilla.

El cráneo de los mamíferos se caracteriza por una elevada especialización, con un neurocráneo amplio para alojar un encéfalo voluminoso.

En la columna vertebral se distinguen las regiones típicas de los tetrápodos: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal.

Las vértebras cervicales en casi todos los Mamíferos son siete, y su número es independiente de la longitud del cuello. Esta característica anatómica se observa también en especies con cuellos larguísimos, como las jirafas, o cortísimos, como las ballenas.

La región torácica está formada por 13 vértebras, sobre las que se articulan las costillas.

Las vértebras lumbares son siete; las sacras son tres y están fusionadas, formando el hueso sacro, para la inserción de la cintura pélvica.

Las caudales, hasta 20 en diversas especies de mamíferos, se reducen en los simios antropomorfos y en el ser humano a un pequeño hueso, el cóccix, formado por vértebras rudimentarias.

Los cuerpos vertebrales son generalmente anfiplanos o acelios, aunque a veces más o menos opistocelos, como en los ungulados, y están separados por discos intervertebrales que permiten los movimientos de flexión de toda la columna.

El esternón, delgado hueso medioventral típico de la clase, y los 13 pares de costillas forman la caja torácica, armazón flexible que, además de proteger los órganos vitales internos, realiza los movimientos respiratorios.

La cintura escapular o pectoral se caracteriza por la presencia de una robusta espina en la escápula.

La cintura pélvica, rígidamente conectada al sacro, comprende en cada lado ilion, isquion y pubis.

Cada extremidad anterior está formada por húmero, radio y cúbito diferenciados, siete huesos carpianos, cinco metacarpianos, de los cuales el más interno es corto, y las falanges de los dedos.

Los huesos que forman cada una de las extremidades posteriores son fémur, tibia y fíbula diferenciadas, siete huesos tarsianos del tobillo, cuatro largos huesos metatarsianos, más un rudimento del más interno, y las falanges de los dedos.

APARATO REPRODUCTOR Y REPRODUCCIÓN

Los mamíferos son animales de sexos separados, con un dimorfismo sexual que en muchos casos está vistosamente acentuado.

En general, respecto a las hembras, los machos presentan caracteres externos muy visibles, como melenas y barbas, cuernos más grandes, manto más llamativo, voz con tono más bajo y profundo, etc.

En muchos mamíferos, ambos sexos presentan las mismas dimensiones; sin embargo, en algunas especies los machos son más grandes que las hembras, mientras que en otras ocurre lo contrario.

Ejemplos notables de diferencias de tamaño entre ambos sexos se observan en el elefante marino septentrional (Mirounga angustirostris), en el que el macho pesa más de tres veces que la hembra, y en el Murciélago peninsular de nariz tubular (Murina), donde, por el contrario, la hembra es 1,4 veces más grande que el macho.

Las hembras de los Marsupialia se diferencian de los machos por la presencia de la bolsa marsupial o marsupio.

En la inmensa mayoría de las especies, los mamíferos son animales vivíparos, ya que las hembras paren crías cuyo desarrollo embrionario se completa, total o parcialmente, dentro del cuerpo materno: completamente en los Euteri y parcialmente en los Marsupialia.

A diferencia de los demás mamíferos, los Prototheria son ovíparos y las hembras ponen huevos fecundados cuyo crecimiento embrionario tiene lugar fuera del organismo materno.

Los prototerios, incluidos entre los mamíferos por estar provistos de glándulas mamarias con las que amamantan a las crías, están representados por el único orden Monotremata, al que se adscriben apenas cinco especies vivientes: el Ornitorrinco o Platipo (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) y las equidnas u osos hormigueros espinosos (Tachyglossus).

Las gónadas masculinas, comúnmente llamadas testículos, son pares y están destinadas a la producción de espermatozoides y de hormonas sexuales, principalmente testosterona.

En todos los mamíferos, la sede originaria de los testículos se encuentra dentro de la cavidad abdominal, pero en la mayoría de las especies se vuelven externos tras una migración al interior del escroto, su sede definitiva.

El escroto es una bolsa cutánea situada en la base del pene que garantiza a los testículos una temperatura inferior a la corporal, necesaria para el desarrollo de los espermatozoides, la espermatogénesis.

En los mamíferos, los testículos descienden al escroto en momentos distintos según la especie, por lo general entre la fase fetal avanzada y el primer periodo de vida posnatal.

Singular es el caso de los roedores, en los que los testículos crecen y descienden al escroto solo durante el periodo reproductivo; después se reducen y vuelven al abdomen.

El órgano copulador, el pene, es eréctil y está más o menos libre en la mayoría de las especies.

Los machos de muchos mamíferos poseen un pene retráctil, que cuando está en reposo se aloja dentro de una vaina o bolsa prepucial.

A diferencia de los demás Mamíferos, los monotremas tienen testículos internos y el pene está contenido dentro de la cloaca, y solo se exterioriza para la cópula.

Esta característica anatómica se ha establecido porque presenta la ventaja de proteger el pene de los agentes externos.

El órgano copulador, atravesado longitudinalmente por la uretra, en muchos casos está sostenido por un particular hueso peneano, báculo u os penis, cuya forma varía según la especie.

Entre las glándulas anexas a las vías genitales masculinas, la próstata está siempre presente.

El aparato reproductor femenino, además de los ovarios, incluye las vías genitales, representadas por un par de oviductos, el útero y la vagina, donde el óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide y desarrollarse en embrión.

En las formas más primitivas, las vías genitales femeninas experimentan una fusión gradual en estructuras impares medianas; esta afecta de manera más primitiva a la vagina y luego al útero, con distintos grados de fusión: útero bipartido, bicorne, hasta el útero simple.

La vagina, doble en los Monotremata y en los Marsupialia más primitivos, presenta un órgano eréctil, el clítoris, a menudo dotado de un pequeño hueso clitoridiano.

En relación con la viviparidad, las hembras de casi todos los representantes de los mamíferos producen óvulos muy pequeños y pobres en vitelo, oligolecíticos. Esto debe relacionarse con el hecho de que el embrión se desarrolla dentro del cuerpo materno mediante formaciones placentarias.

Por el contrario, los monotremas, desprovistos de formaciones placentarias, producen huevos con abundante vitelo, telolecíticos, similares a los de los reptiles y de diámetro comprendido entre 1,3 y 2,4 cm. En este caso, dicha característica biológica encuentra su explicación lógica en la oviparidad de estos mamíferos primitivos.

La hembra del Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) deposita en cavidades del suelo dos huevos cada vez, provistos de cáscara calcárea.

A su vez, la hembra de la Equidna (Tachyglossus aculeatus Shaw, 1792) generalmente custodia un solo huevo, raramente dos, dentro de una bolsa ventral.

Anexos extraembrionarios

Como ocurre en los reptiles (Reptilia) en las aves (Aves), también en las hembras de los mamíferos se forman anexos extraembrionarios fundamentales para la nutrición, respiración y protección del feto durante la gestación.

En concreto, la alantoides es un anexo extraembrionario que actúa como órgano respiratorio y excretor y participa en la formación del cordón umbilical, los vasos sanguíneos y la vejiga urinaria.

El amnios, llamado también saco amniótico, es una membrana que envuelve al embrión y lo mantiene en un ambiente líquido amniótico, desempeñando así un papel fundamental para la integridad de la gestación.

La serosa externa, o corion, es un anexo extraembrionario constituido por una membrana más externa que recubre el embrión y desempeña un papel fundamental de protección y nutrición.

En los metaterios (Marsupialia) se produce un desarrollo notable del saco vitelino, que se adhiere al corion, sobre el cual se desarrollan, sin embargo, pocos vellos primarios que a veces se conectan con la mucosa uterina y dan origen a una onfaloplacenta o placenta coriovitelina. Esta estructura resulta poco eficaz y asegura una nutrición del embrión muy inadecuada y funcional solo durante poco tiempo.

Por este motivo, en los marsupiales el parto es precoz y los neonatos, pequeños y muy inmaduros, están obligados a migrar muy tempranamente al interior del marsupio, donde completan su desarrollo. Distinto es lo que ocurre en los euterios o mamíferos superiores, también llamados placentarios, en los que el feto se desarrolla enteramente dentro del cuerpo materno gracias a la formación de una placenta alantoidea.

La placenta alantoidea se forma como consecuencia de que el corion se fija a la pared del útero mediante numerosísimas vellosidades y se une íntimamente con la alantoides, a su vez ricamente vascularizada, en lugar de hacerlo con el saco vitelino como ocurre en los marsupiales.

La eficiencia de la placenta alantoidea es tal que permite una larga permanencia del embrión en el útero y, por tanto, su desarrollo avanzado.

En los mamíferos, el número de crías nacidas en cada gestación suele ser inversamente proporcional al tamaño del animal. En general, las especies de gran talla paren una cría al año, mientras que las de pequeñas dimensiones son más prolíficas y se caracterizan por un periodo de gestación más breve y varias gestaciones anuales.

En la mayor parte de la clase, la actividad reproductiva es cíclica y está controlada por hormonas. Las hembras manifiestan fases de actividad sexual, estro, que por lo general se producen en primavera o en invierno, en relación con la maduración de los folículos ováricos, alternadas con periodos de inactividad, anestro.

Diversas especies de mamíferos se reproducen una sola vez al año, y algunas más de una.

En algunos representantes de la clase, como roedores, carnívoros, etc., los neonatos son débiles, a menudo tienen los párpados cerrados y carecen incluso de pelaje: prole altricial.

 

En otros mamíferos, como artiodáctilos y perisodáctilos, en cambio, las crías nacen con el cuerpo ya recubierto de pelos, tienen los ojos abiertos y son capaces de caminar poco tiempo después del nacimiento: prole precoz o nidífuga.

Después del nacimiento, las crías de los mamíferos reciben cuidados particulares durante un periodo de tiempo muy variable: cuidados parentales.

El cuidado de la prole corresponde solo a la madre o a ambos progenitores, a los que pueden asociarse también componentes de la misma especie. Por lo general, los cuidados parentales son simples en las formas menos evolucionadas y más prolíficas, mientras que son muy especializados en aquellas con gestación larga y número reducido de crías.

El primer y más importante momento de los cuidados parentales es sin duda la lactancia. Durante este periodo, y también después, las crías, además de ser alimentadas, reciben de la madre información de importancia primaria para su supervivencia.

La duración de la lactancia es muy variable según el grupo y generalmente se prolonga hasta que las crías desarrollan una dentición eficiente, volviéndose capaces de alimentarse de forma autónoma.

En muchos mamíferos se han observado cuidados de tipo protector, relacionados con la defensa frente a depredadores, la elección de refugios, etc., y cuidados de tipo educativo, adecuados para transmitir a las crías experiencias útiles para su supervivencia.

DISTRIBUCIÓN Y COMPORTAMIENTO

Los mamíferos actuales se encuentran prácticamente en casi todos los hábitats disponibles y en todas las latitudes de nuestro planeta. La mayoría de las especies de mamíferos vive en tierra firme, pero no son pocas las adaptadas a la vida acuática, como Cetácea, Pinnípedia, Sirenia, etc. Algunas formas de mamíferos son capaces de realizar un verdadero vuelo activo, como los murciélagos (Chiroptera).

Diversos Mamíferos logran realizar un vuelo planeado, como el Petauro mayor (Petauroides volansKerr, 1792) entre los Marsupiales, las ardillas voladoras, Pteromyini Brandt, 1855, entre los Roedores, y los lémures voladores o colugos entre los Dermópteros.

Muchísimos Mamíferos viven en el suelo, muchos son arborícolas y numerosos son hipogeos.

ALIMENTACIÓN

La alimentación de los mamíferos es extremadamente variada.

Muchas formas, como los ungulados y la mayoría de los Roedores, se alimentan exclusiva o predominantemente de sustancias vegetales, como hierbas, hojas, ramillas, corteza, semillas, polen, néctar y frutos.

Numerosas especies de Mamíferos son depredadoras de otros animales.

Los Félidos y los Mustélidos son carnívoros; los Pinnípedos y los Cetáceos Odontocetos se alimentan esencialmente de peces; los tálpidos, los sorícidos y muchos pequeños murciélagos son predominantemente o exclusivamente insectívoros.

Algunos Mamíferos tienen un régimen alimentario mixto y se alimentan tanto de sustancias animales como vegetales.

Las especies con régimen alimentario especializado son muy raras. Algunos Mamíferos se alimentan de plancton, como los Cetáceos y Misticetos; otros de sangre, como los murciélagos vampiro (Desmodus Wied-Neuwied, 1826) entre los Quirópteros. Poquísimas especies son monófagas, como el koala (Phascolarctos cinereus Goldfuss, 1817), marsupial que se alimenta únicamente de hojas de eucalipto.

En general, las especies de Mamíferos con amplio espectro alimentario, euritróficas, logran vivir de manera estable en el mismo territorio porque son capaces de alimentarse de distintos recursos en las diferentes estaciones.

Por el contrario, las formas con un régimen alimentario más estrictamente definido, estenófagas, se ven obligadas a suplir la carencia estacional de su alimento habitual mediante migraciones, o entrando en estivación o hibernación, reduciendo al mínimo las funciones vitales.

Diversas especies de focas ( Pinnipedia) ballenas, cetáceos misticetos, renos (Rangifer tarandusLinneo, 1758) y murciélagos, Chiroptera, realizan migraciones latitudinales, a veces de gran alcance.

Distinto es lo que ocurre en algunas regiones templadas, donde cérvidos, bóvidos y otros mamíferos realizan migraciones altitudinales, estableciéndose en alta montaña durante los meses estivales y desplazándose a los valles cercanos durante el invierno.

Migraciones locales de alcance relativamente reducido se observan en muchos Rodentia y Lagomorpha, y en algunos Chirotera.

Otros mamíferos, en cambio, durante las estaciones en que el alimento escasea y las condiciones ambientales son adversas, son capaces de pasar a una vida inactiva, volviéndose momentáneamente heterotermos, y sobreviven utilizando sustancias de reserva previamente acumuladas en los tejidos. Si dicho periodo de inactividad ocurre durante los meses estivales, el fenómeno se denomina estivación.

Las formas estivantes, la mayoría de las cuales se alimenta de vegetales, suelen retirarse a madrigueras subterráneas donde duermen. De este modo, durante la estivación se ralentizan los procesos metabólicos, con el consiguiente ahorro de la energía almacenada.

El fenómeno de la estivación está limitado a pocas especies que viven en ambientes de clima muy cálido y seco, como roedores, insectívoros y marsupiales.

A diferencia del letargo, la estivación permite superar largos periodos de hostilidad ambiental.

Por el contrario, la hibernación o letargo, o torpor, se produce durante los meses fríos.

Los animales hibernantes se vuelven aún más marcadamente heterotermos, ralentizando notablemente la frecuencia respiratoria, el ritmo de los latidos del corazón, etc.

Muchos carnívoros, como los osos, duermen durante casi todo el periodo invernal, pero su tasa metabólica y, en consecuencia, su temperatura corporal no descienden de forma drástica, por lo que su estado debe considerarse un sueño invernal más que un verdadero letargo.

COMUNICACIÓN

Los Mamíferos se comunican entre sí mediante señales diversas: olfativas, vocales, visuales, acústicas, táctiles, etc. La actividad de comunicación está más desarrollada en las especies que viven en grupos sociales.

Diversas actividades, en particular las relacionadas con la reproducción y la cohesión del grupo, están a menudo asociadas a señales de naturaleza química llevadas a cabo por feromonas constituidas por la secreción de las mencionadas glándulas odoríferas.

Es a través de las feromonas como en muchas especies se produce el reconocimiento de la propia prole o de los componentes del propio grupo familiar.

Muchos Mamíferos utilizan la mímica facial y corporal, como la posición del cuerpo, de las orejas y de la cola, o la exposición de partes coloreadas, como mensajes visuales para expresar miedo, excitación, irritación, etc.

Muchas especies utilizan su propia voz para transmitir información con distintos significados: mantener la cohesión dentro de una manada, favorecer el encuentro de machos y hembras para el apareamiento, localizar a los progenitores o a la prole, y también señalar un peligro o intimidar a posibles enemigos.

Los murciélagos, Chiroptera, emiten breves trenes de ultrasonidos, 50 kHz, que, reflejados por los objetos cercanos, los guían también en el vuelo y en la identificación de la presa; lo mismo ocurre en algunas musarañas, Soricidae.

Algunos grandes cetáceos, elefantes, rinocerontes, hipopótamos, jirafas, aligátores y otros producen infrasonidos, con una baja frecuencia que ronda los 20 Hz, que pueden ser detectados incluso a kilómetros de distancia.

El lenguaje, por lo general constituido por señales estereotipadas, es más variado en los primates, en los que se vuelve articulado en el ser humano.

Otros métodos de comunicación bastante utilizados son los ruidos producidos de distintas maneras, como el golpeo de la cola contra la superficie del agua por parte del Castor (Castor Linnaeus, 1758).

Muchos mamíferos, como los perros de la pradera (Cynomys Rafinesque, 1817), utilizan señales táctiles semejantes al beso para reconocer a los componentes de su propia manada.

Pocas especies de mamíferos llevan una vida nómada; por lo general, cada individuo ocupa un espacio definido, área familiar, dentro del cual se desplaza realizando todas sus actividades: alimentarias, de descanso, reproductivas, de ocio, etc.

La amplitud del área familiar ocupada por los mamíferos varía según la especie y está influida por diversos factores, como el tamaño del animal, su movilidad, sus hábitos alimentarios, el sexo, la edad, la estación y la densidad de población.

El área familiar es de pocos metros cuadrados en algunos pequeños roedores e insectívoros.

Por el contrario, en los grandes carnívoros y en los cetáceos, el área familiar se extiende por varios kilómetros cuadrados.

Muchos mamíferos han desarrollado el sentido de la territorialidad, territorialismo, y defienden activamente su refugio y el territorio circundante frente a la intrusión de otros individuos.

En algunas especies, el comportamiento de defensa se manifiesta únicamente durante el periodo reproductivo y el cuidado de la prole; en otras, en cambio, es permanente.

Muchos mamíferos utilizan refugios para el descanso, el cuidado de la prole y la protección frente a condiciones meteorológicas adversas.

Algunas especies aprovechan las anfractuosidades naturales entre las rocas, como carnívoros y murciélagos, mientras que otras utilizan las cavidades de los árboles, como zarigüeyas, hámsteres, marmotas, ardillas terrestres, etc.

Diversos ratones de campo (Apodemus sylvaticus Linneo, 1758), ardillas, Sciuridae, y hámsteres, Cricetidae, construyen nidos entre el follaje de los árboles.

Algunos mamíferos, como topos, ardillas terrestres, tejones, mofetas y otros, excavan galerías en el suelo. Los castores (Castor Linneo, 1758), considerados en el imaginario colectivo los ingenieros de la naturaleza, construyen diques y refugios en el agua.

Los individuos de una misma especie no viven aislados, sino que a menudo se reúnen para formar grupos sociales más o menos estables.La forma más simple de agregación es el grupo familiar formado por una pareja y sus crías.En algunos mamíferos, las crías abandonan a sus progenitores inmediatamente después del destete; en otros, en cambio, permanecen con la madre hasta alcanzar la madurez sexual. En algunos, como alces (Alces), otarios, Otariidae, y otros, los individuos se reúnen en manadas que migran juntas durante la estación de celo.

Durante la estación de celo, normalmente cada macho se agrega a un grupo de hembras y crías, formando su propio harén, que defiende frente a otros machos.

Algunos mamíferos se agrupan formando las llamadas bandas, una organización social más compleja y numerosa, para la búsqueda de alimento, la reproducción y la protección.

Dentro de las bandas, entre los distintos miembros se establece una jerarquía precisa dominada por un jefe que controla sus actividades.

Cada banda posee un territorio propio bien delimitado, que todos los componentes defienden conjuntamente. La asociación en bandas está bien desarrollada en varias especies de monos, en particular en los macacos.

EL SER HUMANO Y LOS MAMÍFEROS

Desde la prehistoria, las relaciones que vinculan al ser humano con los demás mamíferos son múltiples y están ligadas a su subsistencia: alimento, vestido, transporte, trabajo en el campo y otras necesidades.

Mediante un proceso iniciado hace muchos siglos, diversas especies de mamíferos han sido domesticadas y criadas en cautividad por el ser humano para satisfacer sus necesidades.

Las ovejas, las cabras y los bueyes proporcionan leche y carne.Los caballos, los bueyes, los camellos, las llamas y otros se emplean como animales de silla, de carga y de tiro.

El pelo del manto de ovejas, cabras, camellos y otros mamíferos se transforma en hilados para la preparación de tejidos.Las pieles de muchos Mamíferos se curten y se transforman en cuero y pieles.

Por el contrario, muchas especies causan daños a los cultivos y a los animales criados.

Además, algunas especies de mamíferos pueden transmitir graves enfermedades al ser humano, zoonosis, como peste, tifus, rabia, toxoplasmosis, salmonelosis, brucelosis, leishmaniosis, hidatidosis y muchas otras.

Por otra parte, muchas especies son muy útiles en el campo de la investigación médica y farmacológica para la preparación de sueros y vacunas y para la experimentación de nuevos fármacos.

Muchos mamíferos, como perros, gatos, caballos, asnos, conejos y otros, desempeñan también un papel importante en terapias de apoyo para mejorar la salud física y psicológica de las personas, la terapia asistida con animales.

Por su parte, la actividad antrópica ha llevado a la extinción de muchas especies de mamíferos, sobre todo de aquellas de tamaño mediano o grande y de hábitos diurnos.

A pesar de las medidas de protección promulgadas en numerosos países, la abundancia numérica de muchas especies de mamíferos continúa disminuyendo sensiblemente.

Si continúa la irreflexiva destrucción de los bosques en todos los continentes, parece muy probable que dentro de no mucho tiempo la mayoría de las especies de gran tamaño solo pueda sobrevivir dentro de parques y reservas.

Actualmente, diversas especies de Mamíferos de amplia distribución euromediterránea se encuentran en un preocupante estado de amenaza.

El Lince europeo (Lynx lynx Linneo, 1758), cuya área de distribución hasta hace algún tiempo se extendía desde los Pirineos y los Alpes hasta los bosques de Siberia, desapareció del arco alpino ya a comienzos del siglo XX a causa de la persecución humana.

El lobo común (Canis lupus lupus Linneo, 1758) se encuentra hoy relegado a los Alpes orientales.

El Lobo apenínico (Canis lupus italicus Altobello, 1921), subespecie difundida en Europa centro-occidental y en Italia en los Alpes occidentales y los Apeninos, se encuentra en situación delicada.

El Lobo siciliano (Canis lupus cristaldii Angelici & Rossi, 2018), subespecie endémica de las áreas boscosas montanas de Sicilia, se extinguió ya en el siglo XX.

El Oso pardo euroasiático (Ursus arctos arctos Linneo, 1758), cuya área de distribución comprende toda Eurasia septentrional, en Italia está confinado a los Alpes del Trentino occidental y a la frontera entre Friuli, Austria y Eslovenia.

Otra subespecie es el Oso pardo marsicano (Ursus arctos marsicanus Altobello, 1921), endémico de Italia centro-meridional, donde sobrevive en el Parque Nacional de Abruzzo.

La Foca monje mediterránea (Monachus monachus Hermann, 1779), de la que ocasionalmente se avistan individuos a lo largo de las costas de casi todos los países mediterráneos, es una especie con fuerte riesgo de extinción, de la que sobreviven en la naturaleza menos de 700 ejemplares.

Otros grandes Mamíferos, actualmente reducidos drásticamente en número y con riesgo considerable de extinción, son el Ciervo (Cervus elaphus Linneo, 1758), el Ibice alpino (Capra ibexLinneo, 1758) y el Corzo (Capreolus capreolus Linneo, 1758).

El Muflón (Ovis gmelini musimon), presente en toda Europa, está amenazado en todas partes al ser objeto de una intensa presión cinegética.

Además, el Rebeco alpino (Rupicapra rupicapra Linneo, 1758), hoy presente en los sistemas montañosos del centro y sur de Europa, el Rebeco pirenaico (Rupicapra pyrenaica pyrenaicaBonaparte, 1845), confinado a los Pirineos, y el Rebeco apenínico o de Abruzzo (Rupicapra pyrenaica ornata Neumann, 1899), endémico del Apenino central, necesitan protección y asistencia continuas para garantizar su supervivencia.

En definitiva, solo algunos micromamíferos, a pesar de la actividad cinegética, no han sufrido ninguna disminución numérica; al contrario, se han visto favorecidos gracias a la rarefacción o desaparición de muchos de sus depredadores.

CLASIFICACIÓN DE LOS MAMÍFEROS 

Actualmente, a la clase Mammalia se le atribuye un número impreciso de especies, comprendido entre 5.500 y 6.500, ampliamente distribuidas en la mayoría de los ambientes del planeta, desde los más cálidos hasta los más fríos, que también han colonizado las profundidades de los océanos y las cumbres más elevadas de las montañas.

Sin embargo, este número tiene un valor ampliamente indicativo, ya que varía según la fuente científica y el frecuente descubrimiento o reclasificación de nuevas especies.

El inicio de la historia evolutiva de los mamíferos se remonta a hace más de 300 millones de años, a partir de una rama de los Synapsida, un vasto grupo de vertebrados tetrápodos terrestres con aspecto de gran lagarto, muy difundido en aquella época y dentro del cual también se incluyen los actuales Mamíferos.

Es necesario precisar que, a pesar de su aspecto externo, los Synapsida prehistóricos no eran verdaderos reptiles (Reptilia), sino una línea evolutiva distinta y paralela.

Sin entrar en detalles especulativos de eruditas disertaciones filogenéticas, pues no es este el lugar adecuado, y aun siendo conscientes de que el origen de los Mammalia es una cuestión paleontológica muy compleja y todavía no consolidada en algunos aspectos, compartimos la opinión ampliamente aceptada por los estudiosos de que los Mamíferos modernos constituyen un grupo monofilético que se originó en el Triásico tardío, hace aproximadamente 225 millones de años, precisamente a partir de un agrupamiento de Synapsida: los Cynodontia.

Denominados así por la característica morfológica más evidente de poseer “dientes de perro”, los Cynodontia ponían huevos como los reptiles y se considera probable que fueran animales de sangre caliente y que tuvieran el cuerpo cubierto de pelo.

Fue precisamente en el Triásico cuando los Cynodontia se dividieron en dos líneas evolutivas que, por comodidad expositiva, denominaremos Cynodontia no mamiferiformes y Cynodontia mamiferiformes.

Los no mamiferiformes, a lo largo de su proceso evolutivo, ocuparon diferentes nichos ecológicos, tanto como carnívoros como herbívoros.

Sin embargo, aunque también sobrevivieron a la gran extinción masiva del Pérmico-Triásico ocurrida hace aproximadamente 252 millones de años, las formas de Cynodontia no mamiferiformes se extinguieron gradualmente a comienzos del Cretácico inferior, hace unos 140 millones de años.

La decadencia de la rama no mamiferiforme de los Cynodontia y su posterior desaparición se atribuyen a la competencia con los dinosaurios y, sobre todo, con los verdaderos mamíferos, surgidos entretanto precisamente por evolución de los Cynodontia mamiferiformes.

En efecto, mientras la historia evolutiva de la rama no mamiferiforme de los Cynodontia concluía con su extinción, la de los Cynodontia mamiferiformes continuaba y se afirmaba diversificándose cada vez más en los verdaderos Mamíferos.

Sin embargo, en los albores de su aparición en la escena de los seres vivos, los antepasados de los actuales Mamíferos estaban representados por pocas formas de pequeñas dimensiones, apenas de 10-20 cm de longitud y con un peso de pocos gramos.