Mammalia

Texte © Prof. Angelo Messina

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Les mammifères (Mammalia) constituent une classe de vertébrés dont la caractéristique principale est la présence de glandes mammaires, d’où leur nom, et qui sont dotés d’une structure squelettique métamérique interne, osseuse et/ou cartilagineuse (colonne vertébrale).

Les mammifères rassemblent des espèces à sang chaud (homéothermes), c’est-à-dire des animaux qui conservent une température corporelle constante, indépendamment des variations de la température ambiante.
Une autre caractéristique typique de la quasi-totalité des mammifères est que leur corps est recouvert de poils, structures propres à ces animaux, de nature très variée et qui forment généralement une fourrure.

D’un point de vue systématique et taxonomique, cette classe comprend des formes très variées et bien connues, comme les souris, les chats, les chiens, les chevaux, les moutons, les chauves-souris, les cerfs, les lions, les éléphants, les kangourous, les dauphins, les baleines, les phoques, les singes, l’homme et bien d’autres encore, ainsi qu’un grand nombre d’espèces et d’ordres éteints.

La taille des animaux de la classe des mammifères est extrêmement variable ; certains, comme les souris, les hamsters, les musaraignes et les chauves-souris, queue non comprise, n’atteignent pas 5 cm de long et pèsent à peine quelques grammes. À l’inverse, parmi les cétacés, la Baleine bleue (Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758) est le plus grand animal vivant connu à ce jour, avec ses 30 mètres et plus de longueur et un poids moyen de 120 ou 130 tonnes, voire plus. Globalement, cependant, la plupart des espèces sont de petite taille ou de taille modeste. Ce sont des animaux typiquement tétrapodes, c’est-à-dire dotés de quatre membres, parfois modifiés ou ayant complètement disparu au cours de l’évolution. Le tégument des mammifères présente des formes variées, généralement minces, et est pourvu de nombreuses glandes sébacées, sudoripares, odorifères et mammaires.

Chez la plupart des mammifères, le corps est divisé en plusieurs grandes parties anatomiques : la tête, le cou, le tronc (qui se subdivise lui-même en thorax, abdomen et bassin) et, le cas échéant, la queue. De plus, comme déjà mentionné, le corps des mammifères est doté de quatre membres, une paire antérieure et une paire postérieure. Voici un résumé des caractéristiques essentielles qui définissent la classe des mammifères.

LA TÊTE

La tête des mammifères comporte en général un museau bien marqué, souvent assez grand par rapport au reste du corps. Sa taille est liée au volume du cerveau, bien développé chez la plupart des espèces, en particulier le néocortex. En relation avec les mécanismes de défense ou de prédation, la tête est souvent dotée d’une bonne mobilité, parfois très importante.

Les paresseux (Bradypus), genre de mammifère de l’ordre des Pilosa vivant dans les forêts tropicales d’Amérique centrale, peuvent tourner leur tête à presque 360° grâce à des articulations spéciales de leur cou.

La structure squelettique de la tête des mammifères, le crâne, se distingue nettement de celle des Reptiles par une réduction sensible du nombre d’os, et se caractérise par une tendance à s’étendre au-dessus des os du visage. Le crâne est muni de deux condyles occipitaux grâce auxquels il s’articule avec la première vertèbre cervicale, l’atlas.

Appareil buccal

La bouche des mammifères est généralement bordée de lèvres charnues, plus ou moins prononcées.

La voûte buccale est constituée du palais secondaire, qui est supporté par les processus maxillaires et palatins (palais dur) dans sa partie antérieure. Il ne bénéficie d’aucun soutien osseux dans sa partie postérieure (palais mou) : cela permet la respiration pendant l’alimentation.

Les deux branches de la mandibule sont constituées chacune d’un seul os (os dentaire) et s’articulent directement avec l’os squamosal du crâne, à la différence des reptiles chez lesquels cette articulation passe par d’autres os. À l’avant de la mandibule, les deux os dentaires sont reliés par des ligaments, du cartilage ou une synostose.

Le cartilage de Meckel disparaît presque entièrement et se fond généralement dans l’oreille moyenne pour former l’un des osselets de l’appareil auditif, le marteau.

À l’intérieur de la bouche débouchent les canaux des glandes salivaires (parathyroïdes, sublinguales, sous-maxillaires, infraorbitaires) ; très développées chez les herbivores, ces glandes sont réduites chez les carnivores et sont absentes chez les espèces des milieux aquatiques.

La bouche comporte généralement un nombre défini de dents (jusqu’à 56 chez les marsupiaux) qui s’enracinent dans des alvéoles situées sur la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure (dentition thécodonte).

Au niveau des diverses parties des arcades dentaires, la différenciation marquée de la forme et de la taille des dents (hétérodontie) témoigne de leur spécialisation fonctionnelle ; chez la plupart des Mammalia, on distingue en effet quatre types de dents : les incisives, placées à l’avant, adaptées pour mordre et couper ; les canines, longues et pointues, destinées à saisir et à perforer ; les prémolaires et les molaires, dont la couronne est conçue pour écraser les aliments.

La dentition des différentes espèces de mammifères est habituellement décrite par une formule dentaire, représentée par une fraction dont le numérateur indique les dents de la demi-arcade supérieure et le dénominateur, celles de la demi-arcade inférieure, dans l’ordre suivant : incisives, canines, prémolaires et molaires.

Une dentition avec les quatre catégories de dents mentionnées ci-dessus est dite complète.

Lorsque la diminution du nombre de dents s’accompagne de la disparition d’une ou plusieurs de ces catégories, la dentition est dite incomplète ; dans ce cas, l’espace (ou les espaces) dépourvu(s) de dents dans les arcades dentaires est appelé diastème.

Quand toutes les dents sont identiques (homodontie), comme chez les Odontocètes, ou quand elles sont réduites ou ont complètement disparu, comme chez les tatous, les fourmiliers et les paresseux, dits pour cette raison “édentés”, “sans dents” ou “mal dentés”, il s’agit d’adaptations évolutives secondaires résultant d’ajustements à des régimes alimentaires particuliers.

Chez certains mammifères, comme chez l’Ornithorynque et l’Echidné (Monotremata) ainsi que chez les baleines (Cetacea), seuls les jeunes sont dotés de dents. Les adultes possèdent respectivement un bec corné ou des fanons, structures cornées en forme de lamelles suspendues aux mâchoires.

La plupart des Mammifères ont deux dentitions au cours de leur cycle de vie (diphyodontie) : une première dentition juvénile, temporaire ou caduque (dentition de lait), et une seconde, dite dentition définitive ou permanente.

Quoi qu’il en soit, il n’y a de molaires que dans la dentition définitive.

Chez certaines espèces, la disparition de l’une des deux dentitions (de lait ou définitive) résulte du passage d’un état primitif à deux dentitions (diphyodonte) à un état secondaire dans lequel il n’y a qu’une seule poussée dentaire (monophyodontie) ; cette situation s’observe chez les Cetacea Odontoceti.

En général, la croissance des dents est définie. Certaines espèces de cette classe présentent toutefois une dentition à croissance continue, où la partie libre de la dent s’use et la base continue de repousser.

Les incisives des Rodentia (souris, rats, écureuils, hamsters, cochons d’Inde, castors, marmottes, ragondins, porcs-épics, etc.) et des Lagomorpha (lapins et lièvres) sont à croissance continue.

Les canines des Suidae (porcs, sangliers, phacochères, babiroussas) et les incisives supérieures des Elephantidae (éléphants) se sont pour leur part transformées en défenses plus ou moins développées, généralement plus chez les mâles.

Les canines de l’Hippopotame (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) sont pointues et acérées ; elles sont tournées vers l’extérieur, ce qui en fait une arme redoutable.

A croissance continue, les canines des hippopotames mâles peuvent mesurer jusqu’à 50 centimètres de long et peser 3 kg, celles des femelles étant nettement plus petites et pesant environ 1 kg.

Les canines du Morse (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758) sont très longues : celles des mâles peuvent atteindre un mètre de long et peser plus de 5 kg.

La langue, qui se trouve sur le plancher buccal, est un organe musculaire généralement mobile et dont la forme et la taille varient selon les groupes.

Des espèces myrmécophages, dont le Tamanoir (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758), appelé aussi Fourmilier géant, sont dotées d’une langue longue et collante, adaptée à leur régime alimentaire constitué de fourmis et de termites consommées en grande quantité.

La surface de la langue des mammifères est recouverte de papilles gustatives de formes variées (en forme de corolle, filiformes, foliacées, etc.), ce qui en fait un organe très polyvalent apte au toucher, au goût et à la déglutition.

Chez de nombreuses espèces carnivores, la langue est dotée de papilles rugueuses qui servent notamment à leur toilette.

Plusieurs espèces, comme le Chien et le Loup (Canidae), utilisent également leur langue comme organe de thermorégulation lorsqu’elles halètent.

Cornes

Certains mammifères portent sur la tête des protubérances osseuses, appelées cornes, qui peuvent être au nombre d’une ou deux, comme chez les rhinocéros (Rhinocerotidae), ou, plus fréquemment, une paire (Cervidae, Bovidae) et autres.

Seul le mâle de l’Antilope à quatre cornes (Tetracerus quadricornis Blainville, 1816) est doté de deux paires de cornes.

Selon les espèces, les cornes présentent des formes variées (simples, ramifiées, lisses, annelées) et sont souvent différentes entre les deux sexes ou exclusives aux mâles ; elles ont des fonctions défensives et offensives.

Les rhinocéros sont dotés d’une ou deux cornes médianes qui reposent sur une protubérance osseuse du septum nasal et qui sont considérées comme l’équivalent de poils intimement liés.

Chez les Cervidae, les cornes sont ramifiées et se développent à partir d’un tissu conjonctif dense situé sur les protubérances des os frontaux du crâne.

Chez la plupart des espèces, les cornes constituent un caractère sexuel secondaire propre aux mâles et sont généralement temporaires, puisqu’elles tombent à la fin de chaque saison de reproduction pour repousser l’année suivante.

En revanche, chez les Bovidae (antilopes, chèvres, moutons, bœufs, etc.), les cornes ne sont pas caduques et sont constituées d’une gaine cornée persistante, d’origine épidermique, qui recouvre une partie centrale de tissu ossifié issue de la prolifération des os frontaux. Ces cornes sont donc dites creuses ; elles existent généralement chez les deux sexes et ne sont pas ramifiées.

Les cornes poussent continuellement. Chez les espèces vivant dans des régions à cycle saisonnier marqué, elles présentent des anneaux de croissance correspondant aux saisons de l’année.

Chez l’Antilope d’Amérique (Antilocapra americana Ord, 1815), unique représentant de la famille des Antilocapridae, les cornes, bifides chez le mâle, sont constituées d’un appendice osseux permanent recouvert d’une gaine cornée caduque qui se renouvelle chaque année.

Chez la Girafe (Giraffidae), les cornes sont très courtes et toujours recouvertes d’une peau portant des poils en nombre.

COU

Chez les mammifères, le cou est la partie anatomique qui relie la tête au tronc et qui abrite des organes vitaux importants tels que la trachée et l’œsophage. Il assure la fonction première de soutenir la tête, en lui assurant sa mobilité et en permettant des fonctions essentielles : respiration, communication, déglutition.

Le cou est généralement bien marqué et plus développé chez les espèces herbivores, comme chez les Cervidae, les Bovidae et les Equidae, voire considérablement allongé comme chez les Giraffidae.

En revanche, le cou est réduit ou peu visible chez les espèces aquatiques (Cetacea) et chez les espèces fouisseuses (Talpidae).

Presque tous les mammifères ont en commun le soutien squelettique du cou formé de sept vertèbres cervicales, quelle que soit la longueur de celui-ci.

Chez certaines espèces, comme les paresseux tridactyles (Bradypus), le cou comporte 8 à 9 vertèbres cervicales ; il n’en comporte que 5 à 7 chez les paresseux didactyles (Choloepus), ce qui leur permet de tourner la tête de 270° à 360° pour se défendre. Les Lamantins (Trichechus) présentent 6 vertèbres cervicales.

TRONC

Chez les mammifères, le tronc est la partie du corps flanquée symétriquement d’une paire de membres antérieurs et d’une paire de membres postérieurs.

D’un point de vue morphologique, le tronc des mammifères présente une grande diversité d’aspects, allant de long et effilé comme chez les Mustelidae, à trapu et massif chez les Hippopotamidae, les Rhinocerotidae et bien d’autres encore.

Le tronc des mammifères se subdivise à son tour en thorax, abdomen et bassin, qui renferment les principales cavités corporelles contenant elles-mêmes les viscères. La présence du muscle diaphragmatique, propre aux mammifères, divise la cavité interne en une cavité thoracique, à l’avant, et une cavité abdominale, à l’arrière.

Au cours de l’évolution des mammifères, la structure squelettique et musculaire du tronc a connu des modifications parfois substantielles, qui ont permis d’une part de soutenir correctement les organes internes et d’autre part de permettre une locomotion rapide, même aux animaux de taille imposante.

Cela a été permis grâce à l’apparition de côtes et de muscles abdominaux puissants chez les vertébrés terrestres, ainsi qu’à la spécialisation de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne, lesquelles permettent l’articulation et la mobilité appropriées des membres par rapport au squelette axial.

De plus, le passage d’une démarche quadrupède, pronograde, typique de nombreux mammifères, à une démarche bipède, orthograde, propre à certains Hominidae, a également été permis par la verticalisation progressive du tronc par rapport aux membres, accompagnée d’adaptations au niveau de la colonne vertébrale, de la ceinture pelvienne et de la ceinture scapulaire. Cela a permis également les mouvements d’adduction, d’abduction et de rotation des membres.

QUEUE

La queue présente une grande diversité en termes de développement, de forme et de fonctions ; elle peut être recouverte de poils (écureuils, chevaux, etc.) ou glabre (souris). Chez les ongulés, la queue est généralement longue et munie à son extrémité de touffes de poils facilitant la chasse des insectes gênants.

La queue peut être aplatie et servir de gouvernail, comme chez les castors et les cétacés, ou bien comprimée latéralement, comme chez le Rat musqué (Ondatra zibethicus Linnaeus 1766). Les opossums, marsupiaux américains de la famille des Didelphidae, et certains singes sont dotés d’une longue queue préhensile dont ils se servent pour s’agripper aux branches.

Chez certaines espèces, comme les kangourous (Macropodidae), la queue est si puissante et développée qu’elle peut supporter tout le poids du corps.

Chez d’autres mammifères, la queue est peu développée, comme chez les Opossum (Monodelphis spp. Burnett, 1830), la Mangouste à queue courte (Herpestes brachyurus Gray, 1837), le Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758) et autres.

Enfin, certains mammifères, comme les singes anthropoïdes (gorilles, chimpanzés) et l’homme, ont une queue vestigiale ou n’en ont pas du tout (anourie)

MEMBRES

Même si leur forme et leur développement varient considérablement, une caractéristique commune à presque tous les mammifères est la présence de deux paires de membres, d’où le nom de la superclasse dont ils relèvent : celle des Tetrapoda.

Les membres des mammifères, qu’on appelle pattes, sont adaptés à la marche, à la course, au saut, à la nage et, dans une moindre mesure, au vol. Outre leur structure osseuse de base, les pattes de la plupart des mammifères présentent des extrémités dotées de cinq doigts (Pentadattilia), caractéristique primitive qu’ils partagent avec de nombreux vertébrés terrestres.

Font exception les représentants des familles des Suidae et des Hippopotamidae, qui ont quatre doigts, et ceux des Bovidae, Cervidae, Giraffidae et Camelidae, qui n’en ont que deux. Longues et gracieuses chez les cerfs, les antilopes et les gazelles, les pattes peuvent aussi être massives et trapues, comme chez les éléphants et les hippopotames.

Les pattes arrières des kangourous, rats-kangourous, lièvres et d’autres mammifères sont nettement plus puissantes et plus développées que les pattes avant, et sont adaptées au saut. En raison de leur mode de vie souterrain, les taupes ont en revanche des pattes courtes à larges plantes, adaptées au fouissage.

On constate une différenciation évolutive marquée des membres chez les baleines et les dauphins (Cetacea), chez le Dugong (Dugong dugon Müller, 1776) et le Lamantin (Trichechus Linnaeus, 1758) de l’ordre des Siréniens, chez lesquels les pattes antérieures se sont transformées en nageoires pectorales, et les pattes postérieures réduites à de petits os vestigiaux internes.

Chez les chauves-souris (Chiroptera), les membres antérieurs se sont spécialisés pour le vol actif, avec des doigts extrêmement allongés (du deuxième au cinquième) qui soutiennent une fine membrane cutanée, appelée patagium, qui se prolonge le long du corps, des membres postérieurs et souvent aussi de la queue. Outre son rôle d’organe de vol, le patagium fonctionne également comme structure de thermorégulation, grâce à un riche réseau de vaisseaux sanguins.

Les pieds, qui comptent généralement cinq orteils, parfois moins, ont une structure variable selon le mode de locomotion pour permettre la course, l’escalade, la nage, le vol ou le fouissage.

Chez les mammifères coureurs, on constate un rétrécissement et un allongement du pied, avec une diminution du nombre de doigts.

La plante des pieds est généralement dépourvue de poils et recouverte d’une épaisse couche cornée, en particulier au niveau des coussinets plantaires ou digitaux.

Les doigts sont munis de formations cutanées kératinisées, les ongles, qui peuvent prendre la forme de griffes, de sabots, d’onglons ou d’ongles lamellaires. En général, les ongles poussent en continu.

La façon dont les mammifères se déplacent sur la terre ferme est très variable. On distingue, selon le type de locomotion : les plantigrades, qui, comme l’ours, marchent en s’appuyant sur toute la surface de la plante des pieds et de la paume des mains, et les digitigrades, qui se déplacent en s’appuyant uniquement sur leurs doigts (comme par exemple les canidés).

Les mammifères qui marchent sur la pointe des pieds, protégés par des ongles solides ou des sabots, sont appelés ongulés.

Selon que l’appui au sol s’effectue sur la pointe d’un nombre pair ou impair de doigts, les ongulés se divisent en Artiodactyla (chameaux, antilopes, cochons, etc.) et en Perissodactyla (éléphants, rhinocéros, chevaux, etc.).

ORGANES DES SENS

Vue

Les yeux, au nombre de deux, sont généralement protégés chacun par deux paupières mobiles bordées de cils, l’une supérieure et l’autre inférieure. Chez des espèces comme les chats, les ours polaires, les castors, les phoques, les morses et les oryctéropes, on trouve également une “troisième paupière”, la membrane nictitante, qui, à la différence des deux autres, se meut dans le sens horizontal. La membrane nictitante est transparente et sert à protéger l’œil tout en permettant la vision et l’orientation lorsque l’animal est immergé. Chez la plupart des mammifères, y compris l’homme, la membrane nictitante est réduite à un petit vestige situé dans le coin interne de chaque œil (plica semilunaris).

La taille des organes de la vue varie considérablement, allant de très grande pour les espèces nocturnes, comme chez plusieurs Prosimiens (Prosimiae), à très réduite chez les espèces fouisseuses menant une vie souterraine : taupes, musaraignes (Insectivora), taupes marsupiales ou Notoryctes (Notoryctes Stirling, 1891).

Disposés latéralement sur la tête comme chez les espèces herbivores, les yeux permettent de repérer des deux côtés d’éventuels ennemis et prédateurs. En revanche, placés à l’avant, ils permettent la vision binoculaire indispensable à la perception de la profondeur (Chiroptera, Carnivora et Primates).

La structure des yeux est clairement comparable à celle des autres vertébrés ; cependant, la sclère n’est pas ossifiée, mais formée d’un tissu fibreux dense et dépourvu de pectine, laquelle est présente chez les reptiles et les oiseaux. La pupille se rétrécit en une fente verticale chez les félidés et en une fente horizontale chez les ongulés.

La vue n’est pas le sens le plus important des mammifères ; en effet, seuls quelques-uns d’entre eux sont capables de discerner parfaitement des objets même immobiles. Chez de nombreux représentants de cette classe, la capacité à percevoir les couleurs est bien moindre que celle de nombreux poissons et reptiles, et de la quasi-totalité des oiseaux. Les singes anthropoïdes, et plus particulièrement l’Homme (Hominidae), perçoivent parfaitement les couleurs.

Odorat

Les narines sont généralement situées à l’extrémité antérieure de la tête ; chez les espèces aquatiques, elles peuvent être décalées vers l’arrière, en position dorsale.

Certaines espèces comme les baleines, les dauphins, les orques (Cetacea), les lamantins et les dugongs (Sirenia), possèdent des narines transformées en un évent situé au sommet de la tête ; cette adaptation à la vie aquatique permet à ces mammifères de respirer tout en nageant en surface, de même que les chameaux et les dromadaires sont capables de fermer leurs narines pour les protéger du sable. De plus, la présence de certaines poches sous l’évent contribue à l’orientation et à la chasse des Cetacea, par l’émission de sons et l’interprétation des échos, à la manière d’un véritable sonar biologique. Typiquement, chez les mammifères, le nez est soutenu par les os nasaux et des cartilages ; parfois, la masse charnue peut former une longue trompe, comme chez les éléphants. L’odorat est particulièrement développé chez certains mammifères, surtout en relation avec leurs habitudes alimentaires.

Les espèces prédatrices utilisent leur odorat pour traquer leurs proies, celles qui se nourrissent de végétaux emploient ce sens comme un moyen efficace pour repérer à temps la présence d’un ennemi. Chez de nombreux représentants de la classe des mammifères, l’odorat joue un rôle primordial dans la vie en communauté et dans les relations sexuelles. Chez ces espèces à l’odorat très développé (macrosmatiques), les cavités nasales sont plutôt développées et leur intérieur présente une muqueuse plissée riche en cellules fusiformes. Chez les espèces de mammifères dont l’odorat est peu développé (microsmatiques), comme par exemple l’homme, les cavités nasales sont réduites et les muqueuses ne présentent pas de plis ; enfin, les animaux qui, comme les baleines, ont complètement perdu ce sens sont dits anosmatiques.

Audition

L’oreille, organe de l’ouïe chez les mammifères, sert avant tout à percevoir les sons et à localiser leur source.

Elle remplit également la fonction importante d’informer sur la position et les mouvements du corps dans l’espace, ce qui permet de garder la posture et d’assurer la coordination des mouvements.

Grâce à une oreille très spécialisée, les mammifères peuvent présenter des capacités auditives exceptionnelles et percevoir des sons de très faible intensité, de l’ordre de quelques décibels seulement pour de nombreuses espèces, dont le chien et le chat.
Le spectre de fréquences détectables s’étend également des sons très graves, jusqu’à 20 Hz (infrasons), aux sons très aigus pouvant dépasser 150 kHz (ultrasons).

Divers mammifères, comme les chauves-souris, les dauphins, les orques ou autres, sont capables de percevoir leur environnement et de s’orienter, de repérer des obstacles et des proies en émettant des ultrasons et en analysant leurs échos (biosonar). Les baleines, en particulier les baleines grises et les baleines bleues, émettent, pour communiquer, des infrasons qui peuvent parcourir des centaines de kilomètres.

Situé symétriquement de part et d’autre de la tête, derrière l’articulation de la mâchoire et devant le processus mastoïde, l’organe auditif se divise en oreille externe, moyenne et interne.

L’oreille externe est la partie visible de l’organe ; on l’appelle pavillon auriculaire. Elle est principalement constituée d’une lame cartilagineuse recouverte de peau et en forme de coquille. Chaque pavillon auriculaire remplit la fonction importante de capter et de diriger les ondes sonores à l’intérieur du conduit auditif vers le tympan.

La position des deux pavillons auriculaires permet de capter le son de manière stéréoscopique et d’en localiser ainsi la provenance. Le pavillon de l’oreille est très mobile chez de nombreuses espèces, comme les chiens et les chats, qui peuvent le faire pivoter jusqu’à 180°. Bien que réduit et peu mobile chez l’Homme, il permet néanmoins à ce dernier de bénéficier d’une audition stéréoscopique. Il se réduit et disparaît complètement chez les animaux fouisseurs (taupes, campagnols et autres) et chez les animaux aquatiques, comme les baleines, les phoques et les siréniens. Le pavillon auriculaire se prolonge par l’oreille moyenne, dont il est séparé par la membrane tympanique (tympan).

L’oreille moyenne se caractérise par la présence de trois osselets : le marteau et l’enclume, propres aux mammifères, ainsi que l’étrier. Les osselets ont pour fonction de transmettre les vibrations de la membrane tympanique provoquées par les ondes sonores à travers la fenêtre ovale, pour mettre en mouvement le fluide qui se trouve dans la cochlée de l’oreille interne, et transmettre ainsi l’énergie de la pression exercée par le signal sonore.

L’oreille interne des mammifères est une structure complexe creusée dans l’os temporal, formée du labyrinthe osseux et du labyrinthe membraneux, qui contient un liquide (l’endolymphe). Le labyrinthe membraneux se caractérise par la présence d’une cochlée en forme de spirale, à l’exception des monotrèmes. En définitive, l’oreille interne remplit des fonctions cruciales dans la perception des sons (par le biais de la cochlée) et de l’équilibre (par le biais de l’appareil vestibulaire avec les canaux semi-circulaires, l’utricule et le saccule).

SYSTEME TEGUMENTAIRE

Le système tégumentaire des mammifères, ou tégument, est un organe complexe qui recouvre l’ensemble du corps et le protège ; il est complété par des appendices propres à cette catégorie, comme les poils, les ongles, les cornes et diverses glandes (sébacées, sudoripares, mammaires). Le tégument joue un rôle fondamental dans la défense contre les agressions extérieures et dans la communication sociale.

Poils

Le corps de la plupart des mammifères est habituellement recouvert de poils qui forment un pelage épais. À l’instar des plumes du plumage des oiseaux, on distingue dans le pelage des poils longs et robustes, appelés poils de garde, qui constituent ce qu’on appelle la jarre, et les poils duveteux, plus courts et plus fins, appelés duvet, poils de bourre ou sous-poil, recouverts et protégés de l’usure par les poils de garde.

La jarre détermine dans son ensemble la silhouette de l’animal, tandis que le duvet assure l’isolation thermique du corps. Également appelée pelage, la fourrure des mammifères varie considérablement en termes de longueur, de couleur, de densité et de texture des poils. Longue et dense chez de nombreuses espèces arctiques et des régions froides, la fourrure est courte et composée de poils plus fins chez les mammifères des zones tropicales.

Chez certaines espèces, le pelage peut se limiter à des parties du corps (comme chez les éléphants et chez l’homme), ou se présenter sous la forme d’un duvet clairsemé, voire être totalement absent, comme chez le Rat-taupe nu (Heterocephalus glaber Ruppel, 1842), certains cétacés, les rhinocéros à carapace, dont le Rhinocéros indien (Rhinoceros unicornis Linnaeus 1758) et d’autres encore.

Il convient de mentionner des races domestiques de mammifères dépourvus de poils, comme le Sphynx canadien ou Chat sans poils, et le Cochon d’Inde ou Cobaye domestique (Cavia porcellus Linnaeus, 1758), races issues d’une mutation génétique naturelle. Chez certaines espèces, les poils sont modifiés suite à la vie aquatique, comme chez les cétacés et les pinnipèdes.

Chez plusieurs mammifères, les poils se sont transformés en rigides piquants défensifs, comme chez l’Echidné ou Fourmilier épineux, les monotrèmes de la famille des Tachyglossidae originaires d’Australie et de Nouvelle-Guinée, les porcs-épics de l’Ancien Monde (Hystrix Linnaeus, 1758), les rongeurs de la famille des Hystricidae, et les hérissons (Erinaceus Linnaeus, 1758).

Parmi les mammifères, les pangolins (Manis Linnaeus, 1758), ou fourmiliers à écailles, ont le dos recouvert d’une carapace constituée d’écailles cornées épidermiques, disposées de manière à permettre à l’animal de s’enrouler sur lui-même en cas de danger.

Le Tatou à neuf bandes, ou Tatou commun (Dasypus novemcinctus, Linné, 1757), d’Amérique centrale et du Sud, présente lui aussi un corps protégé par une carapace articulée composée de plaques épidermiques soutenues par des plaques osseuses. Le Tatou n’est pas en mesure de se rouler en boule.

On observe une imbrication d’écailles cornées et de poils sur la queue de nombreux marsupiaux et rongeurs.

De nombreux mammifères possèdent, autour de la bouche, du nez et des yeux, des vibrisses tactiles, poils longs et raides dont la base est pourvue de terminaisons nerveuses sensorielles, structures qui leur permettent de s’orienter, de communiquer et de chasser même dans l’obscurité.

Mue

Les poils du pelage sont renouvelés régulièrement au cours d’un processus de mue qui se fait généralement de manière graduelle, de sorte que la peau ne reste jamais nue.

Chez certaines espèces, la perte de poils commence à un endroit plus ou moins circonscrit avant de s’étendre comme une vague à tout le corps ; chez d’autres, en revanche, la mue se déroule de manière dispersée et irrégulière.

De nombreux mammifères des régions froides ou de haute altitude troquent, à l’automne, un pelage estival coloré contre un pelage hivernal blanc et plus long. Ce phénomène les aide à se fondre dans la glace et la neige tout en limitant la perte de chaleur corporelle.

Au printemps suivant, une nouvelle mue leur redonne leur pelage d’été coloré.

Chaque poil prend naissance dans une papille pilaire, située à la base d’un follicule pileux, petite cavité profonde recouverte d’épiderme et située dans l’épaisseur du derme. Dans le follicule débouche une petite glande sébacée dont la sécrétion huileuse, appelée sébum, assure la lubrification du poil. Sur chaque follicule s’insère un petit muscle érecteur grâce auquel le poil peut se hérisser sous l’effet de divers facteurs, tels que la peur, l’excitation, le froid, etc.

Le poil est typiquement constitué de trois couches de cellules atrophiées : la cuticule, le cortex et la médulla.

La cuticule (épidermicule), la plus externe, est formée d’une couche de cellules lamellaires mortes, kératinisées et imbriquées.

Le cortex, ou écorce, couche intermédiaire qui représente généralement la majeure partie du poil, est formé de résidus cellulaires dans lesquels se concentrent les différents granules pigmentaires responsables de l’essentiel de la couleur du poil : jaune, rouge, marron ou noir. L’absence de granules pigmentaires est à l’origine de l’albinisme.

La médulla est la partie centrale du poil. Elle est bien développée et inclut des poches d’air pour les poils les plus forts, et est en revanche réduite, voire totalement absente, dans les poils les plus fins ; l’augmentation du nombre de ces poches d’air provoque le blanchiment du poil.

Glandes cutanées

Compte tenu de ses fonctions vitales de protection, de thermorégulation, de sécrétion, d’excrétion et de réception sensorielle, le tégument des mammifères est particulièrement riche en glandes pluricellulaires qui, selon leur fonction, se répartissent en glandes sébacées, sudoripares, odorifères, lacrymales et mammaires. Les glandes sébacées, acineuses et holocrines, sont généralement associées aux follicules pileux et produisent une sécrétion grasse et huileuse (le sébum) qui assouplit les poils et l’épiderme, tout en les protégeant contre les agents extérieurs. Les glandes sudoripares sont indispensables à la thermorégulation et à l’élimination des déchets. Elles peuvent être de deux types principaux : apocrines et holocrines.

Les glandes sudoripares de type apocrine, présentes chez tous les mammifères vivants et considérées comme les plus primitives d’un point de vue phylogénétique, présentent une partie sécrétrice située dans les couches les plus profondes de l’épiderme, voire dans les couches sous-cutanées, et sont dotées de longs canaux excréteurs.

Chez de nombreuses espèces de mammifères, y compris l’homme, les glandes sudoripares apocrines ne se développent qu’à la maturité sexuelle et se trouvent principalement dans la région génitale, autour des mamelons et sous les aisselles.

Ces glandes ne semblent pas intervenir dans les processus de thermorégulation corporelle, mais leur sécrétion, composée d’eau, de certains sels minéraux et de composés organiques, favorise la reconnaissance des individus des deux sexes pendant la saison de reproduction.

Au contraire, les glandes sudoripares holocrines existent dès la naissance ; chez la plupart des mammifères qui en sont dotés, elles sont généralement situées dans les zones dépourvues de poils ou peu poilues (nez, coussinets plantaires).

Chez certains mammifères, par exemple le Cheval, les singes ou l’Homme, les glandes sudoripares holocrines sont largement réparties sur l’ensemble du corps.

Les glandes sudoripares holocrines jouent un rôle fondamental dans les processus de régulation de la température corporelle. Leur sécrétion aqueuse, particulièrement abondante lorsque la température ambiante est élevée, se répand sur le corps et, par son évaporation, permet une dissipation efficace de la chaleur à la surface. Les cétacés et les pinnipèdes ne possèdent pas de telles glandes.

Les glandes odoriférantes, présentes chez de nombreux mammifères, varient selon leur localisation : périanales chez les lapins, les castors, les mustélidés et d’autres espèces ; sous-orbitales et métatarsiennes chez les cervidés ; situées entre les doigts et à la base de la queue chez les canidés ; entre les doigts chez les ovins, etc. Les sécrétions des glandes odoriférantes, qui peuvent être faibles et subtiles comme chez les écureuils (Sciuridae), ou abondantes et intenses, comme chez les mouffettes (Mustelidae), servent à marquer des territoires individuels, à faciliter les accouplements ou encore à se défendre.

Même s’ils sont rares, certains mammifères possèdent des glandes cutanées qui sécrètent une substance venimeuse ou toxique, qu’ils utilisent pour se défendre ou pour immobiliser leurs proies.

Parmi ceux-ci, le plus dangereux pour l’Homme bien que non mortel, est l’Ornithorynque (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799), dont les mâles sont munis d’un éperon corné recourbé situé au niveau du talon de leurs pattes arrière. Chaque éperon, creux et mobile, est relié à une glande alvéolaire située dans la partie supérieure de la cuisse, dont la sécrétion venimeuse est active principalement pendant la saison de reproduction.

Parmi les primates, les loris (Nycticebus) présentent, à l’intérieur des coudes, des glandes qui produisent une sécrétion huileuse qu’ils répartissent sur leur corps et celui de leurs petits à l’aide de ce qu’on appelle le peigne dentaire pendant le nettoyage du pelage. La sécrétion de ces glandes n’est pas toxique en soi, mais, mélangée à la salive des loris, elle le devient en cas de morsure.

Les solénodontes (Solenodon), mammifères nocturnes des Caraïbes ressemblant à des musaraignes, injectent eux aussi une salive venimeuse par leurs dents.

Enfin, il convient de rappeler que plusieurs espèces de musaraignes et de taupes, comme la Grande musaraigne à queue courte (Blarina brevicauda Say, 1823), produisent une salive toxique qui leur permet de paralyser leurs proies.

Les glandes lacrymales des mammifères sont reliées aux yeux et produisent une sécrétion, les larmes, qui humidifie, nettoie et protège la surface des organes de la vue.

Les glandes mammaires, communément appelées seins, sont une caractéristique propre à tous les mammifères et dérivent de glandes sudoripares modifiées.

À l’exception des monotrèmes, qui en sont dépourvus, les seins des autres mammifères sont dotées de mamelons, structures cutanées spécifiques à l’allaitement. Associées à l’appareil reproducteur, les seins n’atteignent leur plein développement que chez les femelles, au moment de la puberté, et sont régulés par le système endocrinien sous l’effet des changements hormonaux liés à la naissance des petits.

Chez les mâles des mammifères, y compris l’Homme, les seins sont moins développés et, bien qu’ils présentent des mamelons et un tissu glandulaire réduit, ils ne sont pas aptes à l’allaitement. La présence de glandes mammaires chez les mâles s’explique par le développement embryonnaire initialement identique chez les deux sexes ; ce n’est qu’à un stade ultérieur que les glandes mammaires se différencient et ne deviennent fonctionnelles que chez les femelles.

Le nombre de mamelles varie, selon les espèces, entre une paire comme chez les Equidae et chez la plupart des primates, Homme compris, et plusieurs paires.

Le Chat a 4 paires de mamelles, le Chien 5 paires, et le Tangue (Tenrec ecaudatus Schreber, 1778) en ont jusqu’à 32.

En général, les mamelles sont disposées le long de ce qu’on appelle la “ligne de lait” ; elles se situent dans la région pectorale, par exemple chez les Primates, y compris l’homme, ou dans la région abdominale ou inguinale, comme c’est le cas pour les chats, les chiens, les chevaux, les vaches et autres.

APPAREIL CIRCULATOIRE

Chez les mammifères, la circulation sanguine est double et complète, le cœur étant divisé en deux oreillettes et deux ventricules distincts, séparés par un septum. Ainsi, le sang artériel provenant des poumons ne se mélange pas au sang veineux, contrairement à ce qui se passe chez les amphibiens et chez certains reptiles. En général, l’aorte prend naissance dans le ventricule gauche et forme un arc vers la gauche. Les globules rouges sont généralement ovales et dépourvus de noyau ; chez les Camelidae (chameaux, dromadaires, alpagas, lamas et vigognes), leur forme est elliptique.

APPAREIL RESPIRATOIRE

L’appareil respiratoire des mammifères se caractérise par la structure spongieuse et alvéolaire des poumons, qui offre une plus grande surface d’échange d’oxygène (O₂) et de dioxyde de carbone (CO₂).

Une autre particularité propre aux mammifères est la présence d’un diaphragme musculaire qui sépare la cavité thoracique, où se trouvent le cœur et les poumons, de la cavité abdominale, qui contient les viscères.

Le larynx est équipé de cordes vocales et, par l’intermédiaire de la glotte et de l’épiglotte, communique vers le haut avec le pharynx.

APPAREIL DIGESTIF

La digestion des aliments s’effectue dans le long tube digestif qui va de la bouche jusqu’à l’anus, et qui se divise en plusieurs parties (pharynx, œsophage, estomac et intestin). L’appareil digestif est associé à des glandes importantes comme les glandes salivaires, le pancréas, le foie et les glandes des parois.

Chez la plupart des mammifères, l’estomac est simple.

En revanche, la plupart des représentants des Ruminantia, sous-ordre des Artiodactyla auquel sont rattachés de nombreux grands herbivores comme les buffles, les cerfs, les antilopes, ou encore les bœufs, les chèvres et les moutons, pratiquent la double mastication des aliments (rumination) ; leur estomac est divisé en quatre compartiments : le rumen, le réticulum, l’omasum et l’abomasum. Rappelons que chez les ruminants, la nourriture est d’abord mâchée grossièrement puis dirigée vers le rumen. Ensuite, à partir du rumen, la nourriture est régurgitée dans la bouche sous forme de petites masses (bolus alimentaires) ; elle est alors mastiquée complètement, puis ravalée à nouveau et acheminée vers les autres cavités de l’estomac.

À cet égard, il convient de signaler que les Camelidae, famille du sous-ordre des Tylopoda (chameaux, dromadaires, lamas, alpagas, vigognes et guanacos), considérés comme des pseudo-ruminants bien qu’ils pratiquent la double mastication des aliments, possèdent un estomac divisé en trois parties : le rumen, le réticulum et l’abomasum. Ces mammifères se caractérisent par la présence, dans les parois du rumen, de “cellules aquifères” spéciales destinées à stocker l’eau.

L’intestin suucède à l’estomac et est court chez les espèces carnivores.

En revanche, chez les espèces qui se nourrissent de substances végétales, l’intestin est considérablement étiré, parfois jusqu’à plus de dix fois la longueur du corps. Cette caractéristique anatomique est indispensable pour faire fermenter, et donc permettre de digérer, la cellulose, polysaccharide structurel des cellules végétales, difficile à décomposer.

SYSTÈME NERVEUX

Chez les mammifères, le système nerveux central, c’est-à-dire l’encéphale, est hautement évolué, nettement plus développé et plus complexe que chez les autres classes de vertébrés. Chargé de la réception, du traitement et de la réponse aux stimuli, l’encéphale se caractérise par un développement important du télencéphale, avec des hémisphères cérébraux volumineux et un cortex cérébral complexe, souvent doté de circonvolutions, de sillons et de plis qui augmentent considérablement sa surface.

Chez les mammifères placentaires, les deux hémisphères télencéphaliques sont reliés au niveau médian par une commissure caractéristique, appelée corps calleux. Bien que relativement petit chez certaines espèces, le télencéphale est habituellement bien développé et recouvre les autres parties du cerveau.

Le développement du télencéphale est très poussé chez les primates. Le néocortex, ou isocortex, est particulièrement développé : il constitue la partie la plus récente et la plus évoluée du cerveau des mammifères, ce qui en fait une caractéristique distinctive par rapport aux autres vertébrés.

D’étendue variable, le néocortex cérébral atteint son développement maximal chez les Primates et, plus particulièrement, chez l’Homme, où il représente environ 90 % du cortex, et est responsable de fonctions cognitives complexes comme la mémoire, l’apprentissage, le langage, l’analyse sensorielle.

Le système nerveux est soutenu par l’action d’un système endocrinien particulièrement efficace.

SQUELETTE

Le squelette des mammifères est composé en grande partie de tissu osseux.

Bien que présent en quantité limitée, le tissu cartilagineux subsiste chez l’adulte dans certaines parties du corps afin d’assurer la flexibilité, de réduire les frottements articulaires et d’apporter un soutien structurel, notamment au niveau des surfaces articulaires, des côtes, du nez, du larynx, de la trachée et des bronches.

Certains tendons comportent de petites ossifications appelées os sésamoïdes, dont la plus grosse est la rotule du genou, ou patella.

Le crâne des mammifères se caractérise par son haut degré de spécialisation, avec notamment un ample neurocrâne apte à accueillir un cerveau volumineux.

On distingue, au niveau de la colonne vertébrale, les régions propres aux tétrapodes : cervicale, thoracique, lombaire, sacrée et caudale.

Chez la quasi-totalité des mammifères, il y a 7 vertèbres cervicales, indépendamment de la longueur du cou. Cette caractéristique anatomique s’applique notamment aux espèces au cou très long comme les girafes, ou très court comme les baleines.

La région thoracique est constituée de 13 vertèbres auxquelles s’articulent les côtes.

Il y a 7 vertèbres lombaires et 3 vertèbres sacrées, soudées entre elles (sacrum) pour soutenir la ceinture pelvienne.

Les vertèbres caudales, qui peuvent être au nombre de 20 chez certaines espèces de mammifères, se réduisent chez les singes anthropomorphes et chez l’Homme à un petit os (coccyx) formé de vertèbres rudimentaires.

Les vertèbres sont généralement amphicèles ou acèles, parfois plus ou moins opisthocèles (ongulés), et séparées par des disques intervertébraux qui permettent les mouvements de flexion de toute la colonne vertébrale.

Le sternum, mince os médioventral caractéristique de cette classe, et les 13 paires de côtes, forment la cage thoracique, structure flexible qui, outre la protection des organes vitaux qu’elle renferme, permet les mouvements respiratoires.

La ceinture scapulaire ou pectorale présente une solide épine au niveau de l’omoplate.

La ceinture pelvienne, solidement reliée au sacrum, comprend de chaque côté l’ilion, l’ischion et le pubis.

Chaque membre antérieur est constitué d’un humérus, d’un radius et d’un cubitus distincts, de 7 os du carpe, de 5 métacarpiens, dont le plus interne est court, et des phalanges des doigts.

Les os qui composent chacun des membres postérieurs sont le fémur, le tibia et le péroné, distincts les uns des autres, les 7 os du tarse au niveau de la cheville, les 4 longs os métatarsiens (et un rudiment du plus interne), ainsi que les phalanges des orteils.

APPAREIL REPRODUCTEUR et REPRODUCTION

Les mammifères sont des animaux à sexes distincts, présentant un dimorphisme sexuel qui est souvent bien marqué.

Par rapport aux femelles, les mâles présentent en général des caractéristiques physiques bien visibles : une crinière et une barbe, des cornes plus grandes, un pelage plus spectaculaire, une voix plus grave et plus profonde, etc.

Les deux sexes ont la même taille chez beaucoup de mammifères. Pour certaines espèces, les mâles sont plus grands que les femelles, et inversement pour d’autres.

On trouve des différences remarquables de masse entre les deux sexes chez l’Eléphant de mer du Nord (Mirounga angustirostris), dont le mâle pèse plus de trois fois plus que la femelle, et chez des chauve-souris du genre Murina, où c’est au contraire la femelle qui est 1,4 fois plus grande que le mâle.

Les femelles des Marsupialia se distinguent des mâles par la présence d’une poche marsupiale.

La grande majorité des espèces de mammifères sont vivipares, dans la mesure où les femelles donnent naissance à des petits dont le développement embryonnaire s’achève, soit entièrement (Eutheria), soit partiellement (Marsupialia), à l’intérieur du corps maternel.

Cependant, à la différence des autres mammifères, les Prototheria sont ovipares et les femelles déposent des œufs fécondés dont le développement embryonnaire s’effectue en dehors de l’organisme maternel.

Les Protothériens, classés parmi les mammifères car dotés de glandes mammaires leur permettant d’allaiter leurs petits, sont représentés par le seul ordre des Monotremata, auquel on attribue uniquement les 5 espèces vivantes suivantes : l’Ornithorynque (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) et les échidnés ou fourmiliers épineux (Tachyglossus).

Les gonades mâles, appelées testicules, sont au nombre de deux et assurent la production de spermatozoïdes et d’hormones sexuelles, principalement la testostérone.

Chez tous les mammifères, les testicules se trouvent à l’origine dans la cavité abdominale avant, chez la plupart des espèces, de devenir externes à la suite d’une migration vers le scrotum (descente testiculaire), où ils trouvent leur emplacement définitif.

Le scrotum est une poche cutanée située à la base du pénis qui maintient une température inférieure à celle du corps, indispensable au développement des spermatozoïdes (spermatogenèse).

La descente des testicules dans le scrotum s’effectue à des moments variables selon les espèces de mammifères, généralement entre la fin de la période fœtale et les premiers temps de la vie postnatale.

Le cas des Rodentia est singulier : chez eux, les testicules ne grossissent et ne descendent dans le scrotum que pendant la période de reproduction ; ils rétrécissent ensuite et remontent dans l’abdomen.

L’organe copulateur, le pénis, est érectile et plus ou moins libre chez la plupart des espèces.

Les mâles de nombreux mammifères possèdent un pénis rétractile qui, au repos, est logé à l’intérieur d’une gaine ou d’une bourse préputiale.

Contrairement aux autres mammifères, les Monotremata ont des testicules internes et leur pénis est logé à l’intérieur du cloaque ; il n’est déployé que pour l’accouplement.

Cette caractéristique anatomique s’est imposée car elle présente l’avantage de protéger le pénis contre les agents extérieurs.

L’organe copulateur, traversé longitudinalement par l’uretère, est souvent soutenu par un os pénien particulier (baculum) dont la forme varie selon les espèces.

Parmi les glandes associées aux voies génitales masculines, se trouve toujours la prostate.

Outre les ovaires, l’appareil reproducteur féminin comprend les voies génitales, constituées d’une paire d’oviductes, de l’utérus et du vagin, dans lesquelles l’ovule peut être fécondé par le spermatozoïde et se développer en embryon.

Dans ses formes les plus primitives, les voies génitales féminines subissent une fusion progressive en structures médianes impaires ; cette fusion concerne d’abord le vagin, puis l’utérus, avec différents degrés de fusion (utérus bipartite, bicorne, jusqu’à l’utérus simple).

Le vagin, double chez les Monotremata et chez les Marsupialia les plus primitifs, comporte un organe érectile (le clitoris), souvent muni d’un petit os clitoridien.

En ce qui concerne la viviparité, les femelles de presque toutes les espèces de mammifères produisent des œufs minuscules et pauvres en vitellus (oligolécithes). Ce phénomène s’explique par le fait que l’embryon se développe à l’intérieur du corps maternel grâce aux formations placentaires.

En revanche, les Monotremata, dépourvus de structures placentaires, pondent des œufs contenant une grande quantité de vitellus (télolécithes), semblables à ceux des reptiles et dont le diamètre est compris entre 1,3 et 2,4 cm. Cette caractéristique biologique s’explique logiquement par l’oviparité de ces mammifères primitifs.

La femelle de Ornithorynque (Ornithorrhynchus anatinus Shaw, 1799) pond deux œufs à la fois, à coquille calcaire, dans des cavités du sol.

De son côté, la femelle de l’Echidné (Tachyglossus aculeatus Shaw, 1792) porte généralement un seul œuf, rarement deux, dans une poche ventrale.

Annexes extra-embryonnaires

Comme chez les reptiles (Reptilia) et les oiseaux (Aves), les femelles des mammifères développent des annexes extra-embryonnaires essentielles à la nutrition, à la respiration et à la protection du fœtus pendant la grossesse.

Concrètement, l’allantoïde est une annexe extra-embryonnaire qui fait office d’organe respiratoire et excréteur et participe à la formation du cordon ombilical, des vaisseaux sanguins et de la vessie.

L’amnios, également appelé sac amniotique, est une membrane qui enveloppe l’embryon et le maintient dans un milieu liquide amniotique, jouant ainsi un rôle fondamental pour le bon déroulement de la grossesse.

La séreuse externe, ou chorion, est une annexe extra-embryonnaire constituée d’une membrane externe qui recouvre l’embryon, qui remplit une fonction essentielle de protection et de nutrition.

Chez les Métathériens  (Marsupialia), on observe un important développement du sac vitellin qui se fixe au chorion ; toutefois, celui-ci ne présente que peu de villosités primaires qui peuvent être reliées à la muqueuse utérine et former un onphalo-placenta ou placenta chorio-vitellin. Cette structure s’avère peu efficace et n’assure à l’embryon qu’une nutrition très insuffisante, fonctionnelle pendant une courte période.

C’est pourquoi la naissance des marsupiaux est précoce ; les nouveau-nés, petits et encore immatures, sont contraints de migrer très tôt dans la poche, où ils achèvent leur développement. Il en va autrement des Euthériens ou mammifères supérieurs, également qualifiés de placentaires, chez lesquels le fœtus se développe entièrement à l’intérieur du corps maternel, grâce à la formation d’un placenta allantoïdien.

Le placenta allantoïdien résulte du fait que le chorion se fixe à la paroi utérine par de très nombreux villosités et s’unit intimement à l’allantoïde, lui-même richement vascularisé, plutôt qu’au sac vitellin comme c’est le cas chez les marsupiaux.

L’efficacité du placenta allantoïdien est telle qu’elle permet à l’embryon de rester longtemps dans l’utérus et, par conséquent, d’atteindre un stade de développement avancé.

Chez les mammifères, le nombre de petits nés à chaque gestation est en général inversement proportionnel à la taille de l’animal : les espèces de grande taille donnent naissance à un petit par an, les espèces de petite taille sont plus prolifiques et se caractérisent par une période de gestation plus courte et plusieurs gestations par an.

Chez la plupart des espèces de cette classe, l’activité reproductive est cyclique et régulée par des hormones. Les femelles présentent des phases d’activité sexuelle (œstrus) qui surviennent généralement au printemps ou en hiver, en fonction de la maturation des follicules ovariens, alternant avec des périodes d’inactivité (anestrus).

Diverses espèces de mammifères se reproduisent une seule fois par an, d’autres plusieurs fois.

Chez certaines espèces (rongeurs, carnivores, etc.), les nouveau-nés sont très fragiles, ont souvent les yeux fermées et sont même dépourvus de fourrure (progéniture nidicole).

En revanche, chez d’autres mammifères (artiodactyles, périssodactyles, etc.), les nouveaux-nés ont le corps déjà recouvert de poils, leurs yeux sont ouverts et ils sont capables de marcher peu de temps après la naissance (progéniture nidifuge).

Après la naissance, les petits des mammifères font l’objet de soins particuliers pendant une période dont la durée varie considérablement (soins parentaux).

La garde des petits est confiée soit uniquement à la mère, soit aux deux parents, auxquels peuvent également se joindre d’autres membres de la même espèce. En général, les soins parentaux sont simples chez les espèces les moins évoluées et les plus prolifiques, et très spécialisés chez celles à gestation longue et à peu de petits.

La première période, et la plus importante, des soins parentaux est sans aucun doute celle de l’allaitement. Au cours de cette période, mais aussi par la suite, les petits, outre leur alimentation, reçoivent de leur mère des informations essentielles à leur survie.

La durée de l’allaitement varie considérablement d’un groupe à l’autre ; il a lieu généralement jusqu’à ce que la dentition des petits soit suffisamment développée pour qu’ils puissent se nourrir seuls.

Chez de nombreux mammifères ont été observés des comportements protecteurs liés à la défense contre les prédateurs, au choix des abris, etc., ainsi que des comportements éducatifs, pour transmettre aux petits des expériences favorables à leur survie.

RÉPARTITION ET COMPORTEMENT

Les mammifères actuels sont présents sur notre planète dans pratiquement tous les habitats disponibles et sous toutes les latitudes . Si la plupart des espèces vivent sur la terre ferme, nombreuses, cependant, sont celles qui se sont adaptées à la vie aquatique (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia, etc.). Certaines espèces, comme les chauves-souris (Chiroptera), sont capables d’authentiques vols actifs.

Certains mammifères sont capables de planer, comme le Grand phalanger volant (Petauroides volans Kerr, 1792) chez les Marsupialia, les écureuils volants (Pteromyini Brandt, 1855) chez les Rodentia et les lémuriens ou colughis volants chez les Dermoptera.

De très nombreux mammifères vivent au sol, beaucoup sont arboricoles, et bon nombre sont souterrains.

NUTRITION

L’alimentation des mammifères est extrêmement variée.

De nombreuses espèces, comme les ongulés et la plupart des Rodentia, se nourrissent exclusivement ou principalement de substances végétales : herbes, feuilles, brindilles, écorces, graines, pollen, nectar et fruits.

De nombreuses espèces de mammifères sont des prédateurs d’autres animaux.

Les Felidae et les Mustelidae sont carnivores ; les Pinnipedia et les Odontocètes (Cetacea) se nourrissent essentiellement de poissons ; les Talpidae, les Soricidae et de nombreuses petites chauves-souris sont principalement ou exclusivement insectivores.

Certains mammifères ont un régime alimentaire mixte et mangent aussi bien des substances animales que végétales.

Les espèces au régime alimentaire spécialisé sont très rares. Certains mammifères se nourrissent de plancton (Cetacea Misticeti), d’autres de sang, comme, parmi les chiroptères, les chauves-souris vampires (Desmodus Wied-Neuwied, 1826). Très peu d’espèces sont monophages comme le Koala (Phascolarctos cinereus Goldfuss, 1817), marsupial qui mange uniquement des feuilles d’eucalyptus.

En général, les espèces de mammifères au régime alimentaire varié (euryphages) parviennent à vivre de manière stable sur un territoire donné, car elles adaptent leur nourriture aux disponibilités suivant les saisons.

En revanche, les espèces dont le régime alimentaire est plus strictement défini (sténophages) sont contraintes de pallier la pénurie saisonnière de leurs aliments habituels en migrant, ou en entrant en estivation ou en hibernation pour réduire au minimum leurs fonctions vitales.

Diverses espèces de phoques (Pinnipedia), de baleines (Cetacea Misticeti), de rennes (Rangifer tarandus, Linné, 1758) et de chauves-souris (Chiroptera) changent de latitude, migrant parfois à grande distance.

Pour leur part, dans certaines régions tempérées, des Cervidae, Bovidae et autres mammifères effectuent des migrations altitudinales, s’établissant en haute montagne pendant les mois d’été et descendant dans les vallées pour l’hiver.

Des migrations locales d’une ampleur relativement réduite sont observées chez de nombreux Rodentia et Lagomorpha, ainsi que chez certains chiroptères.

Pendant les saisons où la nourriture se fait rare et où les conditions environnementales sont défavorables, d’autres mammifères encore peuvent passer à un état d’inactivité, deviennent momentanément hétérothermes et survivent grâce aux réserves préalablement accumulées dans leurs tissus. Si cette période d’inactivité survient au cours des mois d’été, ce phénomène est appelé estivation.

Les espèces estivantes, dont la plupart se nourrissent de végétaux, se retirent généralement dans des terriers souterrains où elles sommeillent. Leurs processus métaboliques sont donc ralentis pendant l’estivation et elles d’économisent ainsi leurs stocks d’énergie.

Le phénomène d’estivation est limité à quelques espèces vivant sous climats très chauds et secs, comme des Rodentia, des insectivores et des marsupiaux.

À la différence de la léthargie, l’estivation permet de surmonter de longues périodes d’adversité environnementale.

En revanche, l’hibernation, la léthargie ou la torpeur se produisent pendant les mois froids.

Les animaux en hibernation sont encore plus nettement hétérothermes, avec un ralentissement considérable de la fréquence respiratoire, du rythme cardiaque, etc.

De nombreux carnivores, comme les ours, dorment pendant presque toute la période hivernale, mais leur taux métabolique, et par conséquent leur température corporelle, ne baissent pas de manière drastique ; on peut donc considérer qu’il s’agit d’un sommeil hivernal plutôt que d’une véritable hibernation.

COMMUNICATION

Les mammifères communiquent entre eux par le biais de divers signaux : olfactifs, vocaux, visuels, acoustiques, tactiles, etc. La communication est particulièrement développée chez les espèces qui vivent en groupes sociaux.

Des activités variées, notamment celles liées à la reproduction et à la cohésion du groupe, sont souvent accompagnées de signaux chimiques via des phéromones issues de la sécrétion des glandes odorifères susmentionnées.

C’est grâce aux phéromones que de nombreuses espèces reconnaissent leur progéniture ou des membres de leur groupe familial.

De nombreux mammifères utilisent l’expression faciale et corporelle, telles que la position du corps, des oreilles et de la queue, ou encore l’exposition de parties colorées, comme messages visuels pour exprimer peur, excitation, irritation, etc.

De nombreuses espèces également se servent de leur voix pour transmettre des informations à objectifs variés : maintenir la cohésion au sein du groupe, favoriser la rencontre entre mâles et femelles pour l’accouplement, localiser parents ou progéniture, signaler un danger ou encore intimider d’éventuels ennemis.

Les chauves-souris (Chiroptera) émettent de courtes séquences d’ultrasons (50 kHz) ; réfléchis par les obstacles proches, ces ultrasons les guident notamment dans leur vol et dans la localisation de leurs proies ; il en va de même pour certaines espèces de musaraignes (Soricidae).

Certains grands cétacés, les éléphants, rhinocéros, hippopotames, girafes, alligators et divers autres animaux, émettent des infrasons, dont la fréquence est faible (environ 20 Hz) et qui peuvent être captés à plusieurs kilomètres.

Généralement constitué de signaux stéréotypés, le langage est plus varié chez les primates et devient articulé chez l’Homme.

D’autres moyens de communication assez courants sont les bruits produits de diverses manières, tels que le claquement de la queue contre la surface de l’eau chez les castors (Castor Linnaeus, 1758).

Divers mammifères, comme les chiens de prairie (Cynomys Rafinesque, 1817), utilisent encore des signaux tactiles de type baiser pour reconnaître les membres de leur meute.

Peu d’espèces de mammifères mènent une vie nomade ; en général, chaque individu occupe un espace bien défini, le domaine vital, à l’intérieur duquel il se déplace et exerce toutes ses activités (alimentation, repos, reproduction, loisirs, etc.).

L’étendue du domaine vital occupée par les mammifères varie selon les espèces et dépend de facteurs comme la taille de l’animal, sa mobilité, ses habitudes alimentaires, son sexe, son âge, la saison et la densité de population. Le domaine vital ne couvre que quelques mètres carrés chez certains petits rongeurs et insectivores. Celui des grands carnivores et les cétacés s’étend en revanche sur plusieurs kilomètres carrés.

De nombreux mammifères ont développé un sens territorial (territorialisme) et défendent activement leur abri et le territoire environnant contre l’intrusion d’autres individus.

Certaines espèces n’expriment ce comportement de défense que pendant la période de reproduction et d’élevage des petits, d’autres le font en permanence.

Les abris servent au repos, aux soins à l’attention des petits et à la protection contre les conditions météorologiques hostiles.

Certaines espèces profitent de cavités naturelles entre les rochers (carnivores, chauves-souris, etc.), d’autres des cavités des arbres (opossums, hamsters, marmottes, écureuils, etc.).

Le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758), les écureuils (Sciuridae) et les hamsters (Cricetidae) construisent des nids dans le feuillage des arbres.

Taupes, campagnols, blaireaux, mouffettes et bien d’autres mammifères creusent des galeries dans le sol.

Les castors (Castor Linné, 1758), dont on s’est collectivement approprié l’image d’ingénieurs de la nature, construisent des barrages et des abris dans l’eau.

Souvent les individus d’une même espèce ne vivent pas isolés mais se regroupent pour former des groupes sociaux plus ou moins stables. La forme la plus simple de regroupement est le groupe familial, composé d’un couple et de leurs enfants.

Les petits de certaines espèces quittent leurs parents dès le sevrage. Pour d’autres espèces, ils restent avec leur mère jusqu’à la maturité sexuelle. Chez les élans (Alces), les otaries (Otariidae) et d’autres espèces, les individus se rassemblent en troupeaux et migrent ensemble pendant la saison des amours.

Pendant la saison des amours également, chaque mâle se joint généralement à un groupe de femelles et de petits, formant ainsi son propre harem qu’il défend contre les autres mâles.

Certaines espèces se regroupent pour former ce qu’on appelle des hardes, organisation sociale plus complexe et plus importante, dans le but de se nourrir, de se reproduire et de se protéger.

Au sein des hardes, une hiérarchie bien définie s’établit entre les différents membres, sous l’autorité d’un chef qui en contrôle les activités.

Chaque harde dispose d’un territoire bien délimité que tous ses membres défendent ensemble. Une telle vie en société est très courante chez diverses espèces de singes, notamment les macaques.

L’HOMME ET LES MAMMIFÈRES

Depuis la préhistoire, les relations entre l’Homme et les autres mammifères sont multiples et essentielles à la survie du premier : pour se nourrir, s’habiller, se déplacer, travailler aux champs et subvenir à d’autres besoins.

Au cours d’un processus qui a débuté il y a des siècles, divers mammifères ont été domestiqués et élevés en captivité par l’Homme pour répondre à ses besoins.

Brebis, chèvres et bœufs fournissent du lait et de la viande. Chevaux, bœufs, chameaux, lamas et autres servent d’animaux de selle, de bât et de trait.

La toison des moutons, des chèvres, des chameaux et d’autres mammifères est travaillée en fils pour confectionner des tissus. Les peaux de nombreux mammifères sont tannées et transformées en cuir et en fourrures.

À contrario, de nombreuses espèces causent aussi des dégâts aux cultures et aux animaux d’élevage.

Certaines peuvent transmettre des maladies graves à l’homme (zoonoses) : citons la peste, le typhus, la rage, la toxoplasmose, la salmonellose, la brucellose, la leishmaniose, l’hydatidose et bien d’autres encore.

D’autres sont très utiles dans le domaine de la recherche médicale et pharmacologique pour la préparation de sérums et de vaccins, ainsi que pour l’expérimentation de nouveaux médicaments.

Les chiens, les chats, les chevaux, les ânes, les lapins et autres mammifères, jouent également un rôle important dans les thérapies d’accompagnement visant à améliorer la santé physique et psychologique des personnes (zoothérapie).

A contrario, l’activité humaine a entraîné l’extinction de nombreuses espèces de mammifères, notamment parmi celles de taille moyenne ou grande et aux habitudes diurnes.

Malgré les mesures de protection adoptées dans de nombreux pays, les effectifs de nombreuses espèces continuent de diminuer sensiblement.

Si la destruction inconsidérée des forêts se poursuit sur tous les continents, il est très probable que, d’ici peu, la plupart des espèces de grande taille ne pourront survivre qu’au sein de parcs et de réserves.

À l’heure actuelle, plusieurs espèces de mammifères présentes sur une vaste aire de répartition euro-méditerranéenne sont clairement menacées.

Le Lynx boréal (Lynx lynx Linnaeus, 1758), dont l’aire de répartition s’étendait jusqu’à récemment des Pyrénées et des Alpes jusqu’aux forêts de Sibérie, a disparu de l’arc alpin dès le début du XXe siècle en raison de la persécution humaine.

Le Loup gris commun (Canis lupus lupus, Linné, 1758) est aujourd’hui confiné dans les Alpes orientales.

Sous-espèce d’Europe centro-occidentale, le Loup d’Italie (Canis lupus italicus Altobello, 1921),  d’Italie, des Alpes occidentales et des Apennins, est en difficulté.

Le Loup gris sicilien (Canis lupus cristaldii Angelici & Rossi, 2018), sous-espèce endémique des zones forestières montagneuses de la Sicile, s’est éteint dès le XXe siècle.

L’Ours brun d’Europe (Ursus arctos arctos, Linné, 1758), dont l’aire de répartition couvre toute l’Eurasie septentrionale, est présent en Italie uniquement dans les Alpes de l’ouest du Trentin et à la frontière entre le Frioul, l’Autriche et la Slovénie.

Une autre sous-espèce est l’Ours brun marsicain (Ursus arctos marsicanus Altobello, 1921), endémique du centre-sud de l’Italie, où il survit dans le parc national des Abruzzes.

Le Phoque moine de Méditerranée (Monachus monachus Hermann, 1779), dont on peut observer des individus le long des côtes de presque tous les pays méditerranéens, est gravement menacé : il en reste moins de 700 individus dans la nature.

Parmi les autres grands mammifères, dont les effectifs ont aujourd’hui considérablement diminué et qui sont exposés à un certain risque d’extinction, on trouve le Cerf élaphe (Cervus elaphus, Linné, 1758), le Bouquetin des Alpes (Capra ibex, Linné, 1758) et le Chevreuil (Capreolus capreolus, Linné, 1758).

Le Mouflon méditerranéen (Ovis gmelini musimon) est présent dans toute l’Europe et y est aussi menacé, du fait d’une chasse intensive.

Enfin, le Chamois (Rupicapra rupicapra, Linné, 1758), présent aujourd’hui dans les massifs montagneux du centre et du sud de l’Europe, l’Isard des Pyrénées (Rupicapra pyrenaica pyrenaica Bonaparte, 1845), confiné aux Pyrénées, et le chamois des Apennins ou des Abruzzes (Rupicapra pyrenaica ornata Neumann, 1899), endémique des Apennins centraux, ont besoin d’une protection et d’une assistance constantes pour assurer leur survie.

Seuls certains micromammifères, malgré la chasse, n’ont subi aucune diminution de leurs effectifs ; au contraire, ils ont même bénéficié de la raréfaction ou de la disparition de nombre de leurs prédateurs.