Mammalia

Texte © Prof. Angelo Messina

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Les mammifères (Mammalia) constituent une classe de vertébrés dont la caractéristique principale est la présence de glandes mammaires, d’où leur nom, et qui sont dotés d’une structure squelettique métamérique interne, osseuse et/ou cartilagineuse (colonne vertébrale).

Les mammifères rassemblent des espèces à sang chaud (homéothermes), c’est-à-dire des animaux qui conservent une température corporelle constante, indépendamment des variations de la température ambiante.
Une autre caractéristique typique de la quasi-totalité des mammifères est que leur corps est recouvert de poils, structures propres à ces animaux, de nature très variée et qui forment généralement une fourrure.

D’un point de vue systématique et taxonomique, cette classe comprend des formes très variées et bien connues, comme les souris, les chats, les chiens, les chevaux, les moutons, les chauves-souris, les cerfs, les lions, les éléphants, les kangourous, les dauphins, les baleines, les phoques, les singes, l’homme et bien d’autres encore, ainsi qu’un grand nombre d’espèces et d’ordres éteints.

La taille des animaux de la classe des mammifères est extrêmement variable ; certains, comme les souris, les hamsters, les musaraignes et les chauves-souris, queue non comprise, n’atteignent pas 5 cm de long et pèsent à peine quelques grammes. À l’inverse, parmi les cétacés, la Baleine bleue (Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758) est le plus grand animal vivant connu à ce jour, avec ses 30 mètres et plus de longueur et un poids moyen de 120 ou 130 tonnes, voire plus. Globalement, cependant, la plupart des espèces sont de petite taille ou de taille modeste. Ce sont des animaux typiquement tétrapodes, c’est-à-dire dotés de quatre membres, parfois modifiés ou ayant complètement disparu au cours de l’évolution. Le tégument des mammifères présente des formes variées, généralement minces, et est pourvu de nombreuses glandes sébacées, sudoripares, odorifères et mammaires.

Chez la plupart des mammifères, le corps est divisé en plusieurs grandes parties anatomiques : la tête, le cou, le tronc (qui se subdivise lui-même en thorax, abdomen et bassin) et, le cas échéant, la queue. De plus, comme déjà mentionné, le corps des mammifères est doté de quatre membres, une paire antérieure et une paire postérieure. Voici un résumé des caractéristiques essentielles qui définissent la classe des mammifères.

LA TÊTE

La tête des mammifères comporte en général un museau bien marqué, souvent assez grand par rapport au reste du corps. Sa taille est liée au volume du cerveau, bien développé chez la plupart des espèces, en particulier le néocortex. En relation avec les mécanismes de défense ou de prédation, la tête est souvent dotée d’une bonne mobilité, parfois très importante.

Les paresseux (Bradypus), genre de mammifère de l’ordre des Pilosa vivant dans les forêts tropicales d’Amérique centrale, peuvent tourner leur tête à presque 360° grâce à des articulations spéciales de leur cou.

La structure squelettique de la tête des mammifères, le crâne, se distingue nettement de celle des Reptiles par une réduction sensible du nombre d’os, et se caractérise par une tendance à s’étendre au-dessus des os du visage. Le crâne est muni de deux condyles occipitaux grâce auxquels il s’articule avec la première vertèbre cervicale, l’atlas.

Appareil buccal

La bouche des mammifères est généralement bordée de lèvres charnues, plus ou moins prononcées.

La voûte buccale est constituée du palais secondaire, qui est supporté par les processus maxillaires et palatins (palais dur) dans sa partie antérieure. Il ne bénéficie d’aucun soutien osseux dans sa partie postérieure (palais mou) : cela permet la respiration pendant l’alimentation.

Les deux branches de la mandibule sont constituées chacune d’un seul os (os dentaire) et s’articulent directement avec l’os squamosal du crâne, à la différence des reptiles chez lesquels cette articulation passe par d’autres os. À l’avant de la mandibule, les deux os dentaires sont reliés par des ligaments, du cartilage ou une synostose.

Le cartilage de Meckel disparaît presque entièrement et se fond généralement dans l’oreille moyenne pour former l’un des osselets de l’appareil auditif, le marteau.

À l’intérieur de la bouche débouchent les canaux des glandes salivaires (parathyroïdes, sublinguales, sous-maxillaires, infraorbitaires) ; très développées chez les herbivores, ces glandes sont réduites chez les carnivores et sont absentes chez les espèces des milieux aquatiques.

La bouche comporte généralement un nombre défini de dents (jusqu’à 56 chez les marsupiaux) qui s’enracinent dans des alvéoles situées sur la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure (dentition thécodonte).

Au niveau des diverses parties des arcades dentaires, la différenciation marquée de la forme et de la taille des dents (hétérodontie) témoigne de leur spécialisation fonctionnelle ; chez la plupart des Mammalia, on distingue en effet quatre types de dents : les incisives, placées à l’avant, adaptées pour mordre et couper ; les canines, longues et pointues, destinées à saisir et à perforer ; les prémolaires et les molaires, dont la couronne est conçue pour écraser les aliments.

La dentition des différentes espèces de mammifères est habituellement décrite par une formule dentaire, représentée par une fraction dont le numérateur indique les dents de la demi-arcade supérieure et le dénominateur, celles de la demi-arcade inférieure, dans l’ordre suivant : incisives, canines, prémolaires et molaires.

Une dentition avec les quatre catégories de dents mentionnées ci-dessus est dite complète.

Lorsque la diminution du nombre de dents s’accompagne de la disparition d’une ou plusieurs de ces catégories, la dentition est dite incomplète ; dans ce cas, l’espace (ou les espaces) dépourvu(s) de dents dans les arcades dentaires est appelé diastème.

Quand toutes les dents sont identiques (homodontie), comme chez les Odontocètes, ou quand elles sont réduites ou ont complètement disparu, comme chez les tatous, les fourmiliers et les paresseux, dits pour cette raison “édentés”, “sans dents” ou “mal dentés”, il s’agit d’adaptations évolutives secondaires résultant d’ajustements à des régimes alimentaires particuliers.

Chez certains mammifères, comme chez l’Ornithorynque et l’Echidné (Monotremata) ainsi que chez les baleines (Cetacea), seuls les jeunes sont dotés de dents. Les adultes possèdent respectivement un bec corné ou des fanons, structures cornées en forme de lamelles suspendues aux mâchoires.

La plupart des Mammifères ont deux dentitions au cours de leur cycle de vie (diphyodontie) : une première dentition juvénile, temporaire ou caduque (dentition de lait), et une seconde, dite dentition définitive ou permanente.

Quoi qu’il en soit, il n’y a de molaires que dans la dentition définitive.

Chez certaines espèces, la disparition de l’une des deux dentitions (de lait ou définitive) résulte du passage d’un état primitif à deux dentitions (diphyodonte) à un état secondaire dans lequel il n’y a qu’une seule poussée dentaire (monophyodontie) ; cette situation s’observe chez les Cetacea Odontoceti.

En général, la croissance des dents est définie. Certaines espèces de cette classe présentent toutefois une dentition à croissance continue, où la partie libre de la dent s’use et la base continue de repousser.

Les incisives des Rodentia (souris, rats, écureuils, hamsters, cochons d’Inde, castors, marmottes, ragondins, porcs-épics, etc.) et des Lagomorpha (lapins et lièvres) sont à croissance continue.

Les canines des Suidae (porcs, sangliers, phacochères, babiroussas) et les incisives supérieures des Elephantidae (éléphants) se sont pour leur part transformées en défenses plus ou moins développées, généralement plus chez les mâles.

Les canines de l’Hippopotame (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) sont pointues et acérées ; elles sont tournées vers l’extérieur, ce qui en fait une arme redoutable.

A croissance continue, les canines des hippopotames mâles peuvent mesurer jusqu’à 50 centimètres de long et peser 3 kg, celles des femelles étant nettement plus petites et pesant environ 1 kg.

Les canines du Morse (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758) sont très longues : celles des mâles peuvent atteindre un mètre de long et peser plus de 5 kg.

La langue, qui se trouve sur le plancher buccal, est un organe musculaire généralement mobile et dont la forme et la taille varient selon les groupes.

Des espèces myrmécophages, dont le Tamanoir (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758), appelé aussi Fourmilier géant, sont dotées d’une langue longue et collante, adaptée à leur régime alimentaire constitué de fourmis et de termites consommées en grande quantité.

La surface de la langue des mammifères est recouverte de papilles gustatives de formes variées (en forme de corolle, filiformes, foliacées, etc.), ce qui en fait un organe très polyvalent apte au toucher, au goût et à la déglutition.

Chez de nombreuses espèces carnivores, la langue est dotée de papilles rugueuses qui servent notamment à leur toilette.

Plusieurs espèces, comme le Chien et le Loup (Canidae), utilisent également leur langue comme organe de thermorégulation lorsqu’elles halètent.

Cornes

Certains mammifères portent sur la tête des protubérances osseuses, appelées cornes, qui peuvent être au nombre d’une ou deux, comme chez les rhinocéros (Rhinocerotidae), ou, plus fréquemment, une paire (Cervidae, Bovidae) et autres.

Seul le mâle de l’Antilope à quatre cornes (Tetracerus quadricornis Blainville, 1816) est doté de deux paires de cornes.

Selon les espèces, les cornes présentent des formes variées (simples, ramifiées, lisses, annelées) et sont souvent différentes entre les deux sexes ou exclusives aux mâles ; elles ont des fonctions défensives et offensives.

Les rhinocéros sont dotés d’une ou deux cornes médianes qui reposent sur une protubérance osseuse du septum nasal et qui sont considérées comme l’équivalent de poils intimement liés.

Chez les Cervidae, les cornes sont ramifiées et se développent à partir d’un tissu conjonctif dense situé sur les protubérances des os frontaux du crâne.

Chez la plupart des espèces, les cornes constituent un caractère sexuel secondaire propre aux mâles et sont généralement temporaires, puisqu’elles tombent à la fin de chaque saison de reproduction pour repousser l’année suivante.

En revanche, chez les Bovidae (antilopes, chèvres, moutons, bœufs, etc.), les cornes ne sont pas caduques et sont constituées d’une gaine cornée persistante, d’origine épidermique, qui recouvre une partie centrale de tissu ossifié issue de la prolifération des os frontaux. Ces cornes sont donc dites creuses ; elles existent généralement chez les deux sexes et ne sont pas ramifiées.

Les cornes poussent continuellement. Chez les espèces vivant dans des régions à cycle saisonnier marqué, elles présentent des anneaux de croissance correspondant aux saisons de l’année.

Chez l’Antilope d’Amérique (Antilocapra americana Ord, 1815), unique représentant de la famille des Antilocapridae, les cornes, bifides chez le mâle, sont constituées d’un appendice osseux permanent recouvert d’une gaine cornée caduque qui se renouvelle chaque année.

Chez la Girafe (Giraffidae), les cornes sont très courtes et toujours recouvertes d’une peau portant des poils en nombre.

COU

Chez les mammifères, le cou est la partie anatomique qui relie la tête au tronc et qui abrite des organes vitaux importants tels que la trachée et l’œsophage. Il assure la fonction première de soutenir la tête, en lui assurant sa mobilité et en permettant des fonctions essentielles : respiration, communication, déglutition.

Le cou est généralement bien marqué et plus développé chez les espèces herbivores, comme chez les Cervidae, les Bovidae et les Equidae, voire considérablement allongé comme chez les Giraffidae.

En revanche, le cou est réduit ou peu visible chez les espèces aquatiques (Cetacea) et chez les espèces fouisseuses (Talpidae).

Presque tous les mammifères ont en commun le soutien squelettique du cou formé de sept vertèbres cervicales, quelle que soit la longueur de celui-ci.

Chez certaines espèces, comme les paresseux tridactyles (Bradypus), le cou comporte 8 à 9 vertèbres cervicales ; il n’en comporte que 5 à 7 chez les paresseux didactyles (Choloepus), ce qui leur permet de tourner la tête de 270° à 360° pour se défendre. Les Lamantins (Trichechus) présentent 6 vertèbres cervicales.

TRONC

Chez les mammifères, le tronc est la partie du corps flanquée symétriquement d’une paire de membres antérieurs et d’une paire de membres postérieurs.

D’un point de vue morphologique, le tronc des mammifères présente une grande diversité d’aspects, allant de long et effilé comme chez les Mustelidae, à trapu et massif chez les Hippopotamidae, les Rhinocerotidae et bien d’autres encore.

Le tronc des mammifères se subdivise à son tour en thorax, abdomen et bassin, qui renferment les principales cavités corporelles contenant elles-mêmes les viscères. La présence du muscle diaphragmatique, propre aux mammifères, divise la cavité interne en une cavité thoracique, à l’avant, et une cavité abdominale, à l’arrière.

Au cours de l’évolution des mammifères, la structure squelettique et musculaire du tronc a connu des modifications parfois substantielles, qui ont permis d’une part de soutenir correctement les organes internes et d’autre part de permettre une locomotion rapide, même aux animaux de taille imposante.

Cela a été permis grâce à l’apparition de côtes et de muscles abdominaux puissants chez les vertébrés terrestres, ainsi qu’à la spécialisation de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne, lesquelles permettent l’articulation et la mobilité appropriées des membres par rapport au squelette axial.

De plus, le passage d’une démarche quadrupède, pronograde, typique de nombreux mammifères, à une démarche bipède, orthograde, propre à certains Hominidae, a également été permis par la verticalisation progressive du tronc par rapport aux membres, accompagnée d’adaptations au niveau de la colonne vertébrale, de la ceinture pelvienne et de la ceinture scapulaire. Cela a permis également les mouvements d’adduction, d’abduction et de rotation des membres.

QUEUE

La queue présente une grande diversité en termes de développement, de forme et de fonctions ; elle peut être recouverte de poils (écureuils, chevaux, etc.) ou glabre (souris). Chez les ongulés, la queue est généralement longue et munie à son extrémité de touffes de poils facilitant la chasse des insectes gênants.

La queue peut être aplatie et servir de gouvernail, comme chez les castors et les cétacés, ou bien comprimée latéralement, comme chez le Rat musqué (Ondatra zibethicus Linnaeus 1766). Les opossums, marsupiaux américains de la famille des Didelphidae, et certains singes sont dotés d’une longue queue préhensile dont ils se servent pour s’agripper aux branches.

Chez certaines espèces, comme les kangourous (Macropodidae), la queue est si puissante et développée qu’elle peut supporter tout le poids du corps.

Chez d’autres mammifères, la queue est peu développée, comme chez les Opossum (Monodelphis spp. Burnett, 1830), la Mangouste à queue courte (Herpestes brachyurus Gray, 1837), le Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758) et autres.

Enfin, certains mammifères, comme les singes anthropoïdes (gorilles, chimpanzés) et l’homme, ont une queue vestigiale ou n’en ont pas du tout (anourie)

MEMBRES

Même si leur forme et leur développement varient considérablement, une caractéristique commune à presque tous les mammifères est la présence de deux paires de membres, d’où le nom de la superclasse dont ils relèvent : celle des Tetrapoda.

Les membres des mammifères, qu’on appelle pattes, sont adaptés à la marche, à la course, au saut, à la nage et, dans une moindre mesure, au vol. Outre leur structure osseuse de base, les pattes de la plupart des mammifères présentent des extrémités dotées de cinq doigts (Pentadattilia), caractéristique primitive qu’ils partagent avec de nombreux vertébrés terrestres.

Font exception les représentants des familles des Suidae et des Hippopotamidae, qui ont quatre doigts, et ceux des Bovidae, Cervidae, Giraffidae et Camelidae, qui n’en ont que deux. Longues et gracieuses chez les cerfs, les antilopes et les gazelles, les pattes peuvent aussi être massives et trapues, comme chez les éléphants et les hippopotames.

Les pattes arrières des kangourous, rats-kangourous, lièvres et d’autres mammifères sont nettement plus puissantes et plus développées que les pattes avant, et sont adaptées au saut. En raison de leur mode de vie souterrain, les taupes ont en revanche des pattes courtes à larges plantes, adaptées au fouissage.

On constate une différenciation évolutive marquée des membres chez les baleines et les dauphins (Cetacea), chez le Dugong (Dugong dugon Müller, 1776) et le Lamantin (Trichechus Linnaeus, 1758) de l’ordre des Siréniens, chez lesquels les pattes antérieures se sont transformées en nageoires pectorales, et les pattes postérieures réduites à de petits os vestigiaux internes.

Chez les chauves-souris (Chiroptera), les membres antérieurs se sont spécialisés pour le vol actif, avec des doigts extrêmement allongés (du deuxième au cinquième) qui soutiennent une fine membrane cutanée, appelée patagium, qui se prolonge le long du corps, des membres postérieurs et souvent aussi de la queue. Outre son rôle d’organe de vol, le patagium fonctionne également comme structure de thermorégulation, grâce à un riche réseau de vaisseaux sanguins.

Les pieds, qui comptent généralement cinq orteils, parfois moins, ont une structure variable selon le mode de locomotion pour permettre la course, l’escalade, la nage, le vol ou le fouissage.

Chez les mammifères coureurs, on constate un rétrécissement et un allongement du pied, avec une diminution du nombre de doigts.

La plante des pieds est généralement dépourvue de poils et recouverte d’une épaisse couche cornée, en particulier au niveau des coussinets plantaires ou digitaux.

Les doigts sont munis de formations cutanées kératinisées, les ongles, qui peuvent prendre la forme de griffes, de sabots, d’onglons ou d’ongles lamellaires. En général, les ongles poussent en continu.

La façon dont les mammifères se déplacent sur la terre ferme est très variable. On distingue, selon le type de locomotion : les plantigrades, qui, comme l’ours, marchent en s’appuyant sur toute la surface de la plante des pieds et de la paume des mains, et les digitigrades, qui se déplacent en s’appuyant uniquement sur leurs doigts (comme par exemple les canidés).

Les mammifères qui marchent sur la pointe des pieds, protégés par des ongles solides ou des sabots, sont appelés ongulés.

Selon que l’appui au sol s’effectue sur la pointe d’un nombre pair ou impair de doigts, les ongulés se divisent en Artiodactyla (chameaux, antilopes, cochons, etc.) et en Perissodactyla (éléphants, rhinocéros, chevaux, etc.).