Familia : Hylidae
Texto © Dr. Luca Tringali
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
Presente de forma intermitente en las costas mediterráneas, Hyla meridionalis ya circulaba por Marruecos antes del Holoceno y habría llegado de forma natural a España © Giuseppe Mazda
La Ranita meridional, Hyla meridionalis Boettger, 1874, es un anuro de la familia Hylidae, cuya etimología no es inmediata, al menos en lo que respecta al epíteto genérico.
Muchos autores derivan incorrectamente la etimología del género Hyla del griego antiguo ὕλη (hūlē, bosque o madera), en referencia al comportamiento arborícola de estos anfibios, o bien del verbo ὑλάω (uláo, ladrar, aullar), por el canto característico de las especies de este género. En realidad, el género Hyla fue instituido en 1768 por el zoólogo austríaco de origen italiano Josephus Nicolaus Laurenti, quien revela el origen del nombre genérico, que remite tanto al ambiente como a los hábitos canoros de las ranitas, vinculándolo al mito de Heracles y su compañero Hylas, quien fue raptado por las náyades y arrastrado a un río; al no encontrarlo, Heracles instituyó un ritual para recordar al amante perdido, durante el cual los sacerdotes debían gritar tres veces ¡Hyla!
Trepador experto, capaz de realizar saltos asombrosos entre las ramas, vive al abrigo de la vegetación, a ser posible cerca del agua, incluso por encima de los 1000 m de altitud en Europa y hasta los 2650 m en el Alto Atlas marroquí © vinhson
Más sencilla es la derivación del epíteto específico, que alude a la distribución geográfica de este anfibio en la cuenca meridional del Mediterráneo.
Los anuros de la familia Hylidae, a la que pertenecen 1081 especies descritas, son conocidos con el nombre común de ranitas arborícolas; presentan tamaños variables y casi todas las especies poseen característicos discos adhesivos en los dedos, que contienen un cartílago que desalinéa la falange terminal (cartílago intercalar).
Esta conformación permite una notable movilidad del disco adhesivo, mejorando su funcionalidad, sobre todo durante las fases de trepa; en el ámbito anglosajón, estos animales son conocidos como tree frogs (ranas arborícolas).
Esta familia, una de las más numerosas del orden Anura, ha sido subdividida recientemente en tres subfamilias:
1) Pelodryadinae, de distribución austro-papúasica, está representada por unas 200 especies, entre las que se encuentra Cyclorana platycephala, la water-holding frog o rana que retiene agua, buscada por los aborígenes australianos, quienes la “exprimén” para recoger el agua almacenada en su vejiga.
2) Phyllomedusinae, de distribución centro- y sudamericana, con unas 60 especies pertenecientes a 7 géneros; una especie bien conocida es Phyllomedusa bicolor, que evita la deshidratación mediante la secreción de una sustancia cerosa de alto poder protector, que distribuye cuidadosamente por todo el cuerpo.
3) Hylinae es el grupo más numeroso, con más de 900 especies conocidas y la distribución geográfica más amplia: todo el continente americano, el norte de África y la Eurasia templada; un representante peculiar de esta subfamilia es Pseudis paradoxa, cuyas larvas alcanzan la notable longitud de 220 mm, mientras que los adultos son, por término medio, de 3 a 4 veces más pequeños.
Zoogeografía
Las ranitas del género Hyla, el único Hylidae presente en Europa y África, están representadas por al menos 38 especies distribuidas en América Central y Septentrional, Europa, Asia y el norte de África.
La ranita meridional presenta una distribución discontinua, principalmente en la porción suroccidental de la región mediterránea.
Aquí, en un abrevadero con escasa vegetación en Marruecos. Hyla meridionalis alcanza altas densidades en hábitats adecuados y en las zonas más secas de su extensa área © Wouter Beukema
En el norte de África está presente en Marruecos y Argelia, mientras que en Europa se encuentra en Portugal y España (una sola población en el País Vasco), en el sur y oeste de Francia (Landas, Gironda, Charente y Charente Marítimo) y en el noroeste de Italia (Liguria y, de forma marginal, el sur del Piamonte), donde Hyla meridionalis alcanza el límite oriental de su área de distribución. También se conocen poblaciones insulares en las Baleares y en las Canarias, donde esta especie habría sido introducida por el ser humano, así como en Madeira. Las poblaciones tunecinas que todavía son consideradas por muchos autores como ranita meridional, según investigaciones recientes deben atribuirse a una nueva especie: Hyla carthaginiensis Dufresnes et al., 2019, distribuida en Túnez y el este de Argelia.
El área de distribución europea de Hyla meridionalis comprende dos grandes grupos poblacionales: uno meridional, en el sur y oeste de España y en Portugal; y otro septentrional, desde el noreste de España y el sur de Francia hasta el noroeste de Italia.
Como muchos anuros, el comportamiento social y la reproducción de Hyla meridionalis se basan en la comunicación acústica © moroccoherps
Aunque no existe continuidad geográfica entre las poblaciones de la costa septentrional del Mediterráneo y las de la costa meridional, no se han establecido subespecies, ya que no se han detectado diferencias genéticas significativas.
La presencia del género Hyla en Marruecos ha sido documentada desde el Plioceno superior sobre la base de restos fósiles, y parece que todas las poblaciones europeas de la ranita meridional proceden de ancestros comunes originarios de Marruecos, lo que sugiere una invasión holocénica relativamente reciente, tanto por colonización natural como mediada por el ser humano.
De hecho, la colonización del suroeste de Europa parece haberse producido según un escenario biogeográfico basado en dos posibles movimientos de expansión.
Al comienzo de la temporada de apareamiento, los machos migran por la noche a sus zonas de reproducción, emitiendo sus llamadas en coro para atraer a las hembras. Los sacos vocales pueden expandirse hasta alcanzar un tamaño equivalente a la mitad de la longitud hocico-cloaca, para una comunicación eficaz incluso en la vegetación densa © Pariset Pierre
Hyla meridionalis se habría expandido de forma natural desde Marruecos, donde estaba ampliamente distribuida antes del Holoceno, hacia el sur de la península ibérica, que presentaba condiciones ambientales favorables y donde su presencia podría ser, por tanto, muy antigua. Posteriormente, la población del norte de Marruecos se habría extinguido y esta área habría sido recolonizada por una población diferenciada procedente del sur de Marruecos e introducida por el ser humano en la costa mediterránea de Francia, desde donde se habría expandido hacia el este, el sur y el norte, en regiones donde los ambientes adecuados solo aparecieron durante los últimos milenios.
En síntesis, la colonización de las ranitas en Francia y en las regiones adyacentes estaría potencialmente relacionada con los importantes intercambios comerciales con el norte de Marruecos durante la época romana y, posteriormente, bajo la influencia árabe; inicialmente introducidas de manera accidental en la costa mediterránea, las ranitas se habrían expandido después de forma natural hasta la costa atlántica.
Se ubican en el mentón y durante este período pueden adquirir tonos amarillos o anaranjados, mostrando pliegues longitudinales visibles en reposo © Clément Grayssaguel
Ecología-Hábitat
Hyla meridionalis es una especie esencialmente termófila y, a diferencia de su pariente cercano Hyla arborea, tiende a habitar en zonas más cálidas y secas, encontrándose con mayor frecuencia en regiones costeras. Se localiza principalmente a bajas altitudes, entre el nivel del mar y los 450 m en Portugal y hasta 650 m en Francia; se conocen algunas poblaciones por encima de los 1000 m en el noreste de España, el sur de Francia y en Italia (Piamonte), mientras que alcanza su límite altitudinal, 2650 m, en la parte meridional de su área de distribución, en el Alto Atlas de Marruecos.
La Ranita meridional se encuentra sobre árboles, arbustos, huertos, viñedos y praderas, generalmente cerca de hábitats de agua dulce, aunque puede alejarse del agua siempre que exista suficiente vegetación que le proporcione refugio y protección.
Las hembras, más grandes que los machos, pueden alcanzar los 6,5 cm de longitud y tienen una garganta pálida sin saco vocal © Jordi Soliveres
Alcanza densidades elevadas en ambientes adecuados, y en las zonas más secas de su área de distribución (norte de África y península ibérica) sus poblaciones suelen estar aisladas debido a la escasez de hábitats favorables.
Los sitios de reproducción son bastante variados y su elección depende del clima, la geomorfología del territorio y la profundidad del agua (en promedio mayor que en otras especies de anuros): estanques, manantiales, canales de riego, charcas temporales, prados inundados, lagunas, embalses artificiales, pozos y piscinas, tanto en ambientes naturales como agrícolas o urbanos.
En el sur de Europa, sin embargo, Hyla meridionalis no ocupa todas las nichos adecuados y disponibles, probablemente debido a las interacciones competitivas con las especies autóctonas de Hylidae.
La pupila es horizontal con un iris dorado. Los discos de los dedos están conectados a la punta del penúltimo nudillo, lo que les permite un agarre fácil en varias superficies © Aran Doncel
En algunas zonas de Marruecos es la especie más común, y también es abundante en áreas carentes de cobertura arbórea significativa, como la llanura pedregosa de Doukkala o en el Medio y Alto Atlas; en Liguria, en cambio, es bastante frecuente en ambientes artificiales situados en terrenos privados.
Es un anfibio con hábitos principalmente crepusculares y nocturnos, aunque durante el periodo de apareamiento se vuelve más diurno. Exceptuando la temporada reproductiva, en la que se acerca al agua, es una especie arborícola y bastante reservada durante el día, permaneciendo la mayor parte del tiempo sobre la vegetación y fuera del agua.
En algunas áreas convive de manera simpátrica con otras especies de Hyla, con las que puede generar híbridos estériles.
Las extremidades traseras, con una extensa membrana interdigital, tienen una tibia más larga que el fémur para escapar de los depredadores saltando © arnaudvens
La dieta de la Ranita meridional es predominantemente insectívora y generalista: ortópteros, hemípteros, coleópteros, dípteros, himenópteros, lepidópteros, neurópteros, así como gasterópodos, quilópodos, ácaros y arañas son capturados durante el día utilizando una estrategia de tipo “acecho” (sit-and-wait) a la espera de las presas, mientras que por la noche adopta principalmente una búsqueda activa. Las larvas son fundamentalmente herbívoras. Sus depredadores son los mismos que los de otros anfibios europeos: serpientes, aves y pequeños mamíferos.
Morfofisiología
La Ranita meridional es un anfibio de tamaño medio, entre 3,5 y 5 cm en los adultos (hasta 6,5 cm en las hembras adultas), con la cabeza ligeramente más ancha que larga.
La piel del dorso es lisa, generalmente de color verde brillante, a veces con tonos grises, amarillos o marrón claro, con o sin manchas oscuras © Wouter Beukema
Hyla meridionalis posee pupila horizontal y un iris dorado, lo que le confiere a esta ranita un aspecto distintivo.
Los discos adhesivos en los dedos constituyen una adaptación fundamental para sus hábitos arborícolas, ya que le permiten trepar y adherirse con facilidad a las superficies. Este disco se adhiere ventralmente a la falange terminal, cuya extremidad dilatada está conectada mediante un cartílago con el extremo de la penúltima falange, una conformación que proporciona gran movilidad al disco y potencia su funcionalidad.
Las patas delanteras son esbeltas, con el antebrazo ligeramente más corto que el brazo, y carecen de membrana interdigital; en cambio, los potentes miembros posteriores son largos, con la tibia más larga que el fémur, lo que le permite realizar saltos rápidos para escapar de los depredadores. La membrana interdigital de las patas traseras está muy desarrollada, alcanzando hasta tres cuartos de la longitud de los dedos posteriores.
La variabilidad de la librea es notable. A diferencia de Hyla arborea, la banda lateral oscura bordeada de blanco que atraviesa el ojo termina en las extremidades delanteras © ice33
La piel del dorso es lisa y húmeda, sin verrugas ni acumulaciones glandulares, lo que ayuda a retener la humedad en condiciones de sequía. Generalmente presenta un color verde brillante, aunque a veces puede mostrar tonalidades grisáceas, amarillas o marrón claro, con o sin manchas oscuras, que pueden extenderse a los laterales de la garganta. También se ha descrito una coloración azul cobalto, debida a la ausencia de pigmentos amarillos, en Portugal, España y el sur de Francia.
Una franja lateral oscura, bordeada de blanco en la parte superior, está presente en los adultos desde la nariz hasta los miembros anteriores; a diferencia de otras especies europeas como Hyla arborea y Hyla intermedia, en las cuales la franja oscura se prolonga lateralmente hasta la ingle. Esto justifica el nombre común inglés de esta especie: Stripeless Treefrog (Ranita sin franjas).
La piel ventral es uniformemente blanquecina o crema, muy granulosa en el pecho, el abdomen, la ingle y el borde posterior de los muslos.
También se ha descrito una inusual coloración azul cobalto en Portugal, España y el sur de Francia, debido a la ausencia de pigmentos amarillos. © Alexandre Amaury
Las larvas presentan una coloración verde-amarillo metálica, con amplias áreas despigmentadas y semitransparentes.
Los renacuajos de algunas poblaciones españolas alcanzan una longitud máxima de aproximadamente 40 mm, mientras que algunas larvas de poblaciones ligures superan los 43 mm. La morfología aplanada, los grandes ojos laterales, la aleta caudal alta y el disco bucal antero-ventral explican los hábitos nectónicos de esta especie en comparación con las larvas de otros anuros, así como la elección de sitios reproductivos con aguas profundas.
El dimorfismo sexual se observa principalmente en los machos, que poseen una bolsa vocal bajo la garganta que, en reposo, presenta pliegues longitudinales evidentes. Durante los cantos de cortejo, las bolsas vocales se inflan y pueden alcanzar un tamaño equivalente a la mitad de la longitud hocico-cloaca, permitiendo una comunicación eficaz a través de la densa vegetación.
Apareamiento. El abrazo del macho es axilar. Durante la época reproductiva, una hembra puede poner más de 3000 huevos pegados a la vegetación © thomasrds
Los machos alcanzan tamaños máximos menores que las hembras y, durante el período reproductivo, la región gular puede adquirir una coloración verde clara, amarilla o naranja.
Etología-Biología Reproductiva
Hyla meridionalis presenta un único período reproductivo anual que generalmente se extiende durante varios meses, durante los cuales se desarrollan varias series sucesivas de larvas.
En climas áridos, la reproducción comienza en invierno y finaliza en mayo con el secado de los sitios reproductivos, mientras que en climas templados inicia en primavera, con la metamorfosis completándose desde finales del verano hasta octubre.
Aquí los embriones ya están creciendo. El huevo mide 1,1-1,5 mm y está rodeado por una envoltura gelatinosa de 3-5 mm. Los renacuajos emergen después de 8-10 días © Samuel Guiraudou
Al igual que muchas otras especies de anuros, el comportamiento social y reproductivo de la Ranita meridional se basa principalmente en la comunicación acústica. Al inicio del periodo de apareamiento, los machos migran durante la noche hacia los sitios de reproducción y emiten sus cantos para atraer a las hembras receptivas, que llegan de manera asincrónica a lo largo de la temporada.
Los machos que participan en los coros de apareamiento (o lek, de donde proviene el término “lekking behaviour”) regulan su presencia en los sitios reproductivos en función de las condiciones ambientales: la temperatura parece ser un factor clave que determina el inicio y la duración de los episodios de canto y de la actividad reproductiva, ya que los días más cálidos favorecerían la actividad coral, cuyo comienzo coincidiría con el momento de máxima temperatura diaria del agua. Además, cuanto mayor es la agregación de individuos, más prolongada tiende a ser la actividad vocal nocturna.
El apareamiento, aquí entre Hyla meridionalis de diferentes colores, puede durar varias horas y, a veces, incluso días © micah
Los machos emiten sus vocalizaciones reproductivas nadando en la superficie del agua, permaneciendo sobre la vegetación emergente o sobre el terreno cercano al agua. Estas emisiones vocales presentan dos frecuencias dominantes, comprendidas entre 1000-1500 Hz y 2000-3500 Hz, con una duración de 300-600 ms, a temperaturas ambientales entre 11,9 y 22,5 °C.
En comparación con otras especies europeas de Hyla, el canto de Hyla meridionalis se caracteriza además por un mayor número de impulsos (asociados a una duración más prolongada) y, en general, por ser más bajo y profundo, motivo por el cual esta especie fue denominada en el pasado Hyla barytonus Heron-Royer, 1884. Todas estas características constituyen una barrera pre-reproductiva eficaz frente a la congénere Hyla arborea, mientras que la interferencia de sus emisiones sonoras con las de Pelodytes punctatus y Epidalea calamita justificaría la frecuente observación de amplexos interespecíficos entre estas especies.
Durante el apogeo de la temporada reproductiva, el canto puede escucharse a kilómetros de distancia.
En un frenesí amoroso, un macho a veces comete un error, y aquí ha atrapado a una hembra de Epidalea calamita © Yves Bas
El amplexo es axilar y puede durar desde varias horas hasta varios días.
La hembra busca preferentemente acumulaciones de plantas cerca de la orilla e inicia la deposición de los huevos; el macho, a su vez, comienza a inseminarlos. La deposición se repite en diferentes puntos hasta que la hembra ha expulsado todos sus huevos y el macho interrumpe la inseminación. Los huevos se depositan en pequeños racimos gelatinosos, generalmente a pocos centímetros de profundidad, adheridos a la vegetación acuática y con un número variable de huevos, desde unas pocas decenas hasta varios cientos. Se estima que las hembras pueden poner más de 3.000 huevos por temporada reproductiva.
El diámetro de cada huevo varía entre 1,1 y 1,5 mm, rodeado por una cubierta gelatinosa de 3-5 mm. Los renacuajos eclosionan después de 8-10 días, y la metamorfosis completa ocurre tras 3-4 meses.
Hyla meridionalis está clasificada como “LC, Least Concern” en la Lista Roja de la UICN de especies en riesgo de extinción, debido a su amplia distribución, su tolerancia a una gran variedad de hábitats y su población presumiblemente numerosa.
Los renacuajos, de unos 4 cm de largo, tienen grandes ojos laterales. La alta aleta caudal y el disco bucal anteroventral indican que crecieron en aguas profundas © simben
La variabilidad de la diversidad genética de las poblaciones de la Ranita meridional refleja una rica historia de evolución de la especie y de expansión en África y Europa, pero también evidencia su vulnerabilidad frente a factores antropogénicos.
Dentro de su área de distribución, Hyla meridionalis parece mantener un número relativamente elevado de poblaciones, en parte gracias a su capacidad de colonizar hábitats diversos, que no son óptimos para otras especies de anuros, especialmente tras perturbaciones temporales como los incendios.
No cabe duda de que la ranita meridional se está expandiendo localmente y que podría verse favorecida por un posible aumento de la aridez derivado del calentamiento global. Su elevada capacidad natural de ocupar nichos liberados por especies menos resilientes continúa siendo potenciada por el transporte humano, lo que permite que la especie se expanda incluso en áreas que parecen teóricamente inadecuadas para su supervivencia.
La metamorfosis ocurre después de 3-4 meses. En climas áridos, se reproduce en invierno hasta mayo, cuando las zonas de reproducción se secan. En climas templados, se reproduce en primavera hasta octubre. Hyla meridionalis se alimenta cazando insectos, gasterópodos, quilópodos, ácaros y arañas mediante emboscadas © simben
La antropización de los paisajes podría, en realidad, favorecer a esta especie, a diferencia de las ranas arborícolas locales que están en declive en Europa occidental (por ejemplo, Hyla arborea). En Francia, Hyla meridionalis se reproduce con frecuencia en masas de agua pioneras y artificiales donde otras ranas arborícolas están ausentes, y tolera los niveles de salinidad típicos de los humedales costeros. En Canarias, alcanza altas densidades de población en plantaciones de plátanos y puede sobrevivir en áreas semiáridas adaptándose a aguas salobres de pequeños embalses de retención.
De hecho, los hábitos itinerantes de la ranita meridional persisten hoy en la Europa globalizada: los llamados anfibios “que saltan fuera de la ensalada” (“hopping from a salad”) son frecuentemente importados junto con productos alimentarios y hortícolas. Desde el año 2000 se han documentado más de 20 hallazgos de ranas en ensaladas o bocadillos en Francia, Suiza, Alemania, Bélgica, Países Bajos y Reino Unido, de los cuales Hyla meridionalis estuvo implicada en la mayoría de los casos (al menos 12 de 21), todas importadas principalmente desde Francia.
A su vez, es depredado por otros anfibios, serpientes, pequeños mamíferos y aves como Gelochelidon nilotica © Thibaud Fournier
En la mayoría de los casos, las ranitas han sido conservadas en terrarios o liberadas en la naturaleza. Sin embargo, en España, las poblaciones más amenazadas parecen ser las de la costa mediterránea sudoriental y las del País Vasco, limitadas a unos pocos estanques en terrenos arenosos. La rápida destrucción de los biotopos reproductivos, el uso intensivo de biocidas en la agricultura, las acciones químicas para el control de mosquitos o la introducción de peces en cuerpos de agua, así como el cambio climático —que contribuye a la expansión del área de distribución de especies de anfibios no autóctonas afectadas por patógenos como Batrachochytrium dendrobatidis, el hongo responsable de la devastadora quitridiomicosis—, podrían modificar significativamente la situación actual en un corto periodo de tiempo.
Sinónimos:
Hyla arborea var. meridionlis Boulenger, 1874; Hyla perezii Boscà, 1880; Hyla viridis var. meridionlis Boettger, 1883; Hyla barytonus Heron-Royer, 1884; Hyla arborea var. meridionlis Schreiber, 1912; Hyla africana Ahl, 1924.
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