Hyla meridionalis

Famille : Hylidae

Teste © Dr. Luca Tringali

 

Traduction en français par Catherine Collin

 

La Rainette méridionale, Hyla meridionalis Boettger, 1874 est un anoure de la famille Hylidae, dont l’étymologie n’est pas évidente, tout au moins en ce qui concerne le nom de genre.

De nombreux auteurs font dériver à tort l’étymologie du genre Hyla du grec ancien ὕλη (hūlē, forêt ou bois), pour indiquer le mode de vie arboricole de ces amphibiens, ou du verbe ὑλάω (ulào, aboyer, hurler) pour le cri de rappel caractéristique des espèces de ce genre. En réalité, le genre Hyla a été institué en 1768 par le zoologiste autrichien d’origine italienne Josephus Nicolaus Laurenti, qui révèle l’origine du nom de genre, lequel fait référence à l’environnement et aux habitudes de chant des rainettes, le reliant au mythe d’Héraclès et de son compagnon Hylas, enlevé par les Naïades et entraîné dans un fleuve. Ne le retrouvant pas, Héraclès institua un rituel en mémoire de son amant perdu, durant lequel les prêtres devaient crier «Hylas!» trois fois.

L’étymologie de l’épithète spécifique est plus évidente. Elle fait référence à la répartition géographique de cet amphibien dans le bassin méditerranéen méridional.

Les anoures de la famille Hylidae, qui compte 1081 espèces décrites, sont connus sous le nom commun de rainettes. Leur taille est variable et presque toutes les espèces possèdent des pelotes adhésives caractéristiques sur les doigts contenant un cartilage qui désaligne la phalange distale (le cartilage intercalaire).

Cette conformation confère une grande mobilité à la pelote adhésive, améliorant ainsi sa fonctionnalité, notamment lors de l’escalade: dans le monde anglophone, ces animaux sont connus sous le nom de Treefrogs (grenouilles arboricoles).

Cette famille, parmi les plus importantes de l’ordre Anura, a récemment été divisée en trois sous-familles.

1) Pelodryadinae, répandue en Australie et en Papouasie-Nouvelle-Guinée, représentée par environ 200 espèces, dont Cyclorana platycephala, Water-holding frog, grenouille qui retient l’eau, recherchée par les Aborigènes australiens qui la «pressent» pour recueillir l’eau retenue dans sa vessie.

2) Phyllomedusinae, répandue en Amérique Centrale et Sud, qui compte environ 60 espèces réparties en 7 genres. Parmi elles, une espèce bien connue, Phyllomedusa bicolor qui évite la déshydratation grâce à la sécrétion d’une substance cireuse hautement protectrice qu’elle étale soigneusement sur tout son corps.

3) Hylinae qui constitue le groupe le plus important, avec plus de 900 espèces connues, et présente la plus vaste répartition géographique: tout le continent américain, l’Afrique du Nord et l’Eurasie tempérée. Pseudis paradoxa est une espèce remarquable de cette sous-famille; ses têtards atteignent la taille impressionnante de 220 mm, tandis que les adultes sont en moyenne 3 à 4 fois plus petits.

Zoogéographie

Les rainettes du genre Hyla, seul Hylidae présent en Europe et en Afrique, sont représentées par au moins 38 espèces réparties en Amérique centrale et du Nord, en Europe, en Asie et en Afrique du Nord.

La Rainette méridionale est présente, de façon fragmentée, principalement dans le Sud-Ouest du bassin méditerranéen.

En Afrique du Nord, elle est présente au Maroc et en Algérie, tandis qu’en Europe, on la rencontre au Portugal et en Espagne (avec une seule population au Pays basque), dans le sud et l’ouest de la France (Landes, Gironde, Charente et Charente-Maritime), et dans le nord-ouest de l’Italie (Ligurie et, de façon marginale, sud du Piémont), où Hyla meridionalis atteint la limite orientale de son aire de répartition. Des populations insulaires sont également connues aux Baléares et aux Canaries, où l’espèce aurait été introduite par l’homme, ainsi qu’à Madère. Les populations tunisiennes, considérées par de nombreux auteurs comme appartenant à la Rainette méridionale, seraient, selon des recherches récentes, à rattacher à une nouvelle espèce: Hyla carthaginiensis Dufresnes et al., 2019, présente en Tunisie et dans l’est de l’Algérie.

L’aire de répartition européenne de Hyla meridionalis comprend deux principaux groupes de population: le groupe méridional, présent dans le sud et l’ouest de l’Espagne et au Portugal et le groupe septentrional, s’étendant du nord-est de l’Espagne et du sud de la France jusqu’au nord-ouest de l’Italie.

Bien qu’il n’existe aucune continuité géographique entre les populations des côtes nord et sud de la Méditerranée, aucune sous-espèce n’a été établie, aucune différence génétique significative n’ayant été détectée.

La présence du genre Hyla au Maroc est attestée depuis le Pliocène supérieur sur la base de restes fossiles, et il semblerait que toutes les populations européennes de Rainette méridionale descendent d’un ancêtre commun présent au Maroc, ce qui suggère une invasion relativement récente, datant de l’Holocène, soit par une colonisation naturelle, soit par l’intermédiaire de l’homme.

Il semblerait donc que la colonisation du sud-ouest de l’Europe se soit déroulée selon un scénario biogéographique reposant sur deux mouvements d’expansion possibles.

Hyla meridionalis se serait répandue naturellement depuis le Maroc, où elle était largement distribuée avant l’Holocène, jusqu’au sud de la péninsule Ibérique, qui bénéficiait de conditions environnementales favorables et où sa présence pourrait donc être très ancienne. Par la suite, il semble que la population du nord du Maroc se soit éteinte et que cette région ait été recolonisée par une population différente venue du sud du Maroc et introduite par l’homme sur la côte méditerranéenne de la France. De là, elle s’est étendue vers l’Est, le Sud et le Nord, où des environnements propices ne sont apparus qu’au cours des derniers millénaires.

Il semble donc que la colonisation des rainettes en France et dans les régions alentours soit potentiellement liée aux importants échanges commerciaux avec le nord du Maroc durant l’époque romaine et plus tard sous l’influence arabe; initialement introduites accidentellement sur la côte méditerranéenne, les rainettes se seraient répandues ensuite naturellement jusqu’à la côte atlantique.

Écologie-habitat

Hyla meridionalis est une espèce essentiellement thermophile et, contrairement à sa proche parente, Hyla arborea, elle tend à vivre dans des zones plus chaudes et plus sèches et se rencontre plus fréquemment dans les régions côtières. On la trouve principalement à basse altitude, entre le niveau de la mer et 450 m au Portugal et 650 m en France. Quelques populations au-dessus de 1000 m sont connues dans le nord-est de l’Espagne, le sud de la France et en Italie (Piémont). Elle atteint son altitude maximale, 2650 m, dans la partie sud de son aire de répartition, dans le Haut Atlas marocain.

La Rainette méridionale se rencontre dans les arbres et les arbustes, dans les vergers, les vignobles et les prairies, généralement à proximité de points d’eau douce, mais elle peut s’en éloigner à condition qu’il y ait une végétation protectrice suffisante.

Elle atteint de fortes densités dans les environnements qui lui conviennent, et dans les parties les plus sèches de son aire de répartition (Afrique du Nord et péninsule Ibérique), ses populations sont souvent isolées en raison de la rareté des habitats appropriés.

Les sites de reproduction sont très diversifiés et leur choix dépend du climat, de la géomorphologie et de la profondeur de l’eau (en moyenne supérieure à celle des autres anoures): étangs, sources, canaux d’irrigation, mares temporaires, prairies inondées, lagunes, réservoirs artificiels, puits et bassins, aussi bien en milieu naturel qu’agricole ou urbain.

En Europe du Sud, cependant, Hyla meridionalis n’occupe pas toutes les niches écologiques adaptées et disponibles, probablement en raison de la compétition avec les espèces indigènes de la famille Hylidae.

Dans certaines aires du Maroc, c’est l’espèce la plus commune, abondante même dans les zones peu boisées, comme la plaine rocailleuse de Doukkala ou le Moyen et le Haut Atlas. En Ligurie, en revanche, elle est assez abondante dans des milieux artificiels situés sur des terrains privés.

C’est un amphibien aux mœurs principalement crépusculaires et nocturnes, bien qu’il devienne plus diurne pendant la saison des amours. En dehors de cette période, où elle se dirige vers l’eau, c’est une espèce arboricole et plutôt discrète le jour, restant la plupart du temps sur la végétation et hors de l’eau.

Dans certaines régions, elle est sympatrique avec d’autres espèces d’Hyla, avec lesquelles elle peut engendrer des hybrides stériles.

Le régime alimentaire de la Rainette méridionale est principalement insectivore et généraliste: orthoptères, d’hémiptères, coléoptères, diptères, hyménoptères, lépidoptères, névroptères, mais aussi gastéropodes, chilopodes, acariens et araignées. Le jour, elle capture ses proies à l’affût (sit-and-wait), tandis que la nuit, elle privilégie la chasse active. Ses têtards sont essentiellement herbivores. Ses prédateurs sont les mêmes que ceux des autres amphibiens européens (serpents, oiseaux et petits mammifères).

Morphophysiologie

La Rainette méridionale est un amphibien de taille moyenne, mesurant entre 3,5 et 5 cm à l’âge adulte (jusqu’à 6,5 cm chez les femelles adultes), avec une tête légèrement plus large que longue.

Hyla meridionalis possède une pupille horizontale et un iris doré, ce qui confère à cette rainette un aspect unique.

Les ventouses en forme de disque constituent une adaptation essentielle à sa vie arboricole, lui permettant de grimper et d’adhérer facilement aux surfaces. Ce disque adhère ventralement à la phalange distale, dont l’extrémité dilatée est reliée à travers un cartilage à l’extrémité de l’avant-dernière phalange. Cette structure assure à la ventouse une grande mobilité et optimise sa fonctionnalité.

Les membres antérieurs sont fins, l’avant-bras étant légèrement plus court que le bras, et les doigts ne sont pas palmés. Les puissants membres postérieurs sont longs, le tibia étant plus long que le fémur, ce qui permet de bondir rapidement pour échapper aux prédateurs. La palmure est très étendue, atteignant les trois quarts des doigts des membres postérieurs.

La peau du dos est lisse et humide, sans verrues ni amas glandulaires, ce qui contribue à maintenir l’humidité en milieu sec, généralement d’un vert vif, parfois avec une tonalité de gris, de jaune ou de brun clair, avec ou sans taches sombres, qui peut s’étendre jusqu’aux côtés de la gorge. Une coloration bleu cobalt, due à l’absence de pigments jaunes, a également été décrite au Portugal, en Espagne et dans le sud de la France.

Chez les adultes, une bande latérale foncée bordée de blanc dans la partie supérieure s’étend de la narine aux membres antérieurs, contrairement à ce que l’on voit chez les autres espèces européennes, Hyla arborea et Hyla intermedia, chez lesquelles cette bande sombre se prolonge latéralement jusqu’à l’aine. Ceci explique le nom commun anglais de cette espèce: Stripeless Treefrogs (Rainette sans rayure). La peau du ventre est uniformément blanchâtre ou crème, très granuleuse sur la poitrine, le ventre, l’aine et le bord postérieur des cuisses.

Les larves montrent une coloration vert-jaune métallique, avec de larges zones dépigmentées et semi-transparentes.

Les têtards de certaines populations espagnoles atteignent une longueur maximale d’environ 40 mm, tandis que certaines larves de populations ligures dépassent 43 mm. La morphologie comprimée, les grands yeux latéraux, la haute nageoire caudale et le disque oral antéro-ventral expliquent les habitudes nectoniques de cette espèce, par rapport à celles des larves d’autres anoures, et le choix de sites de reproduction en eaux profondes.

Le dimorphisme sexuel est principalement lié à la présence, chez les mâles, d’un sac vocal sous la gorge, qui, au repos, présente des plis longitudinaux marqués. Utilisé lors des appels d’accouplement, le sac vocal se gonfle et peut atteindre une taille égale à la moitié de la longueur du museau au cloaque, permettant une communication efficace à travers une végétation dense.

Les mâles sont plus petits que les femelles et, pendant la saison de reproduction leur gorge peut prendre une teinte vert clair, jaune ou orangé.

Éthologie-Biologie Reproductive

Hyla meridionalis ne présente qu’une seule saison de reproduction annuelle qui dure généralement plusieurs mois, durant lesquels plusieurs séries successives de larves se développent.

Dans les climats secs, la reproduction commence en hiver et se termine en mai avec l’assèchement des sites de ponte, tandis que dans les climats tempérés elle commence au printemps, la métamorphose s’achevant de la fin de l’été jusqu’en octobre.

Comme chez de nombreuses autres espèces d’anoures, le comportement social et reproductif de la Rainette méridionale repose principalement sur la communication acoustique. Au début de la saison de reproduction, les mâles migrent de nuit vers les sites de reproduction et émettent leurs appels pour attirer les femelles réceptives, qui arrivent de manière asynchrone tout au long de la saison.

Les mâles participant aux chœurs nuptiaux (lek, lekking behaviour) régulent leur présence sur les sites de reproduction en fonction des conditions environnementales: la température semble être un facteur clé déterminant le début et la durée des épisodes de chants d’appel et de l’activité reproductive des anoures, les journées plus chaudes favoriseraient l’activité chorale dont le début coïnciderait avec le moment où la température maximale journalière de l’eau est atteinte. De plus, les regroupements plus importants correspondraient à une activité vocale nocturne plus longue.

Les mâles émettent leurs chants nuptiaux en nageant à la surface de l’eau, en restant sur la végétation émergée ou sur le sol près de l’eau. Ces coassements sont composés de deux fréquences dominantes, comprises entre 1000 et 1500 Hz et entre 2000 et 3500 Hz respectivement, avec une durée de 300 à 600 ms, à des températures ambiantes comprises entre 11,9 et 22,5 °C.

Comparé aux autres espèces européennes du genre Hyla, l’appel se caractérise également par un plus grand nombre d’impulsions (associées à une durée plus longue), et est généralement plus grave et plus profond, au point que cette espèce était auparavant appelée Hyla barytonus Héron-Royer, 1884. Toutes ces caractéristiques constituent une bonne barrière pré-reproductive avec l’espèce apparentée Hyla arborea, tandis que l’interférence entre les émissions sonores de la Rainette méridionale avec celles de Pelodytes punctatus et d’Epidalea calamita justifierait l’observation fréquente de copulations interspécifiques entre ces espèces.

Au plus fort de la saison des amours, le chant porte à des kilomètres.

L’accouplement est axillaire et dure de quelques heures à quelques jours.

La femelle privilégie les amas de plantes aquatiques proches du rivage et commence à pondre ses œufs puis le mâle les féconde. La ponte est répétée à différents endroits jusqu’à ce que la femelle n’ait plus d’œufs à expulser et alors le mâle cesse la fécondation. Les œufs sont déposés en petites masses gélatineuses, généralement à quelques centimètres de profondeur, fixées à la végétation aquatique, qui contiennent un nombre variable d’œufs, de quelques dizaines à quelques centaines. Les femelles semblent capables de pondre plus de 3000 œufs par saison de reproduction. L’œuf mesure de 1,1 à 1,5 mm de diamètre et est entouré d’une enveloppe gélatineuse de 3 à 5 mm. Les têtards éclosent après 8 à 10 jours et la métamorphose a lieu après 3 à 4 mois.

Hyla meridionalis est classée comme «LC, Least concern» (Préoccupation mineure) sur la Liste rouge des espèces menacées de l’UICN en raison de sa large répartition géographique, de sa tolérance à une grande variété d’habitats et de l’importance présumée de sa population.

La variabilité génétique des populations de Rainette méridionale témoigne d’une riche histoire d’évolution et d’expansion en Afrique et en Europe, mais aussi de leur vulnérabilité face aux facteurs anthropiques.

Dans son aire de répartition, Hyla meridionalis semble maintenir un nombre de populations relativement élevé, notamment grâce à sa capacité à coloniser des habitats divers, moins favorables à d’autres espèces d’anoures, surtout après des perturbations temporaires comme les incendies.

Il ne fait aucun doute que la Rainette méridionale est en expansion localement et pourrait être favorisée par une potentielle aridification du climat dû au réchauffement planétaire. Sa grande capacité naturelle à occuper des niches écologiques laissées vacantes par des espèces moins résistantes continue a être favorisée par les déplacements humains, et l’espèce peut ainsi s’étendre à des zones qui, en théorie, semblent inadaptées à sa survie.

L’anthropisation des paysages pourrait en réalité favoriser cette espèce, contrairement aux rainettes locales en déclin en Europe occidentale (par exemple, Hyla arborea). En France, Hyla meridionalis se reproduit souvent dans les plans d’eau pionniers et artificiels d’où les autres rainettes sont absentes, et tolère les niveaux de salinité typiques des zones humides côtières. Aux Canaries, elle atteint de fortes densités de population dans les bananeraies et peut survivre dans des zones semi-désertiques en s’adaptant aux eaux saumâtres des bassins formés par de petits barrages de retenue.

De fait, les mœurs nomades de la Rainette méridionale persistent encore aujourd’hui dans l’Europe globalisée: ces amphibiens dits «qui sautent des salades», sont fréquemment importés parmi les produits alimentaires et horticoles. Depuis 2000, plus de 20 cas de grenouilles trouvées dans des salades ou des sandwichs ont été recensés en France, en Suisse, en Allemagne, en Belgique, aux Pays-Bas et au Royaume-Uni, Hyla meridionalis étant impliquée dans la majorité des cas (au moins 12 des 21 cas), tous principalement importés de France.

La plupart de ces rainettes ont été gardées en terrarium ou relâchées dans la nature. En Espagne, les populations les plus menacées semblent être celles de la côte méditerranéenne sud-est et du Pays basque, confinées à quelques étangs en terrain sableux. La destruction rapide des habitats de reproduction, l’utilisation intensive de pesticides en agriculture, les mesures anti-moustiques au moyen de produits chimiques ou l’introduction de poissons dans les plans d’eau ainsi que le changement climatique, qui contribue à l’expansion de l’aire de répartition d’espèces d’amphibiens non indigènes, affectées par des pathogènes tels que Batrachochytrium dendrobatidis, le champignon responsable de la chytridiomycose dévastatrice, pourraient modifier la situation actuelle à court terme.

Synonymes

Hyla arborea var. meridionalis Boulenger, 1874; Hyla perezii Boscà, 1880; Hyla viridis var. meridionalis Boettger, 1883; Hyla barytonus Héron-Royer, 1884; Hyla arborea var. meridionalis Schreiber, 1912; Hyla africana Ahl, 1924.

 

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