Familia : Salamandridae
Texto © Dr. Nicolò Pellecchia
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
Macho de Ichthyosaura alpestris apuanus en su esplendorosa librea nupcial © Giuseppe Mazza
El Tritón alpino, Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768), es un anfibio perteneciente al orden Caudata, familia Salamandridae, presente en toda Europa Central.
La familia Salamandridae está distribuida principalmente en Europa y Asia.
Algunos géneros, algunos de ellos endémicos, se encuentran también en el norte de África y en Norteamérica.
Los caracteres más comunes en las especies de esta familia son la presencia de sustancias tóxicas en la piel y la fecundación interna mediante el uso de una espermatófora, que es recogida por la hembra tras una danza de cortejo particular.
El Tritón alpino es la única especie viviente del género Ichthyosaura, descrito por Sonnini de Manoncourt y Latreille en 1801.
El nombre del género Ichthyosaura deriva del griego antiguo, compuesto por “ἰχθύς” (ichthýs) = pez y “σαύρα” (saúra) = lagarto, en referencia a su apariencia de lagarto acuático, mientras que el epíteto específico alpestris, procedente del término latino relativo a los Alpes, recuerda que está presente exclusivamente en ambientes montanos.
Zoogeografía
Ichthyosaura alpestris es una especie con un amplio rango de distribución. Desde el norte de España se encuentra a lo largo de Europa hasta los Cárpatos, que constituyen su límite nororiental; hacia el sur alcanza el centro y sur de Italia y Grecia.
La taxonomía de las subespecies sigue siendo poco clara. La más ampliamente distribuida, presente en Europa occidental, oriental y central, es la subespecie Ichthyosaura alpestris alpestris, mientras que en el norte de España se encuentra Ichthyosaura alpestris cyreni.
Las poblaciones italianas parecen pertenecer a la subespecie Ichthyosaura alpestris apuana, salvo aquellas más aisladas en Calabria, que pertenecerían a Ichthyosaura alpestris inexpectata.
El color de sus flancos crea un espléndido contraste con su vientre naranja brillante © Russell Sco
Las poblaciones de Grecia central y las del norte del Peloponeso pertenecen a la subespecie Ichthyosaura alpestris veluchiensis. Se han observado y aún se discute sobre otras posibles subespecies en los Balcanes y en Europa oriental.
Ecología-hábitat
El Tritón alpino es una especie presente entre los 500 y los 2000 m de altitud, aunque en algunos casos puede superar incluso los 2500 m.
Ichthyosaura alpestris habita en ambientes alpinos, alternando fases acuáticas reproductivas con fases terrestres en las que presenta una piel más rugosa.
Ichthyosaura alpestris vive en ambientes alpinos, alternando fases reproductivas acuáticas con fases terrestres de piel más áspera © Fabrizio Stefan
Es una especie que pasa mucho tiempo en el agua, ocupando una amplia variedad de hábitats: lagos de alta montaña, masas de agua o cursos de agua de flujo lento, e incluso puntos de agua artificiales, turberas o zanjas. Rara vez pasa el invierno en el agua, pero no es excepcional, especialmente en poblaciones que viven en lagos montanos fríos, encontrar individuos neoténicos, es decir, que conservan las branquias a pesar de haber superado el estado larvario.
En la fase terrestre el Tritón alpino prefiere ambientes frescos y húmedos, preferiblemente cerca de cursos de agua.
Un macho con su característica cresta dorsal. Las hembras, de mayor tamaño, alcanzan los 120 mm y presentan una coloración pálida, verdosa, marrón beige o negra © Alexandre Roux
Para pasar el invierno es frecuente que se agrupe en grandes números dentro de cuevas. Otros refugios utilizados son rocas, troncos y raíces.
La dieta varía en función de si se encuentra en fase acuática o terrestre. En la fase acuática estos tritones depredan principalmente pequeños moluscos, insectos acuáticos, anélidos y otros invertebrados, aunque también se han documentado con frecuencia depredaciones sobre huevos y larvas de otros anfibios. En cambio, durante la fase terrestre la dieta de los adultos de Ichthyosaura alpestris incluye diversos artrópodos, lombrices y caracoles.
La dieta de los adultos obviamente cambia según la etapa. Aquí, celebran alimentándose de los huevos de una rana © Dominik Hofer
Morfofisiología
Ichthyosaura alpestris es un anfibio de tamaño moderado. Puede medir de 70 mm a un máximo de 120 mm. Las hembras son las de mayor tamaño, con 100-120 mm, mientras que los machos alcanzan 80-90 mm.
Al igual con otras salamandras, esta especie presenta patas cortas y una cola larga, pero se distingue por la compresión lateral marcada de esta última.
Durante la fase acuática la piel es lisa y húmeda, mientras que en la fase terrestre se vuelve más sedosa y granulosa. El Tritón alpino presenta diferentes patrones de coloración según el sexo, la fase y el ambiente en el que vive.
Durante el período reproductivo los machos exhiben una cresta dorsal de pequeño tamaño, amarillenta y salpicada de manchas negras. Esta cresta contrasta con el dorso, que muestra una gama de colores que va del celeste claro al azul intenso.
Los flancos presentan un llamativo color azul marmoleado, a lo largo de los cuales puede observarse una banda blanco plateada con pequeñas manchas negras y una franja turquesa. La coloración de los flancos genera un notable contraste con el vientre de color naranja brillante.
A diferencia de la llamativa librea de los machos, las hembras muestran tonalidades más discretas. Carecen de la cresta dorsal, característica distintiva de los machos adultos. También está ausente la franja turquesa y la coloración azulada del dorso, que aparece más opaca, variando entre verdosa, beige, marrón y negro. La coloración ventral muy intensa está presente tanto en machos como en hembras, ya que no se trata de un carácter sexual, sino de un mecanismo defensivo. Como muchos otros anfibios, Ichthyosaura alpestris, cuando se siente amenazado, tiende a mostrar su coloración aposemática para advertir a los depredadores de su toxicidad.
Durante la fase terrestre los colores pueden parecer más oscuros, lo cual depende de la menor humedad de la piel, que se vuelve más granulosa. Las poblaciones que viven a gran altitud presentan tonalidades más oscuras y muestran mayor longevidad, alcanzando hasta 22 años.
Pero las serpientes de agua acechan, y este desafortunado Tritón alpino se encuentra ahora en la boca de una culebra de collar (Natrix natrix) © Lauro Magris
Etología y biología reproductiva
El Tritón alpino es una especie ovípara. Su período reproductivo en Europa central se extiende de febrero a junio. Durante este periodo, tanto machos como hembras se encuentran principalmente en el agua.
La elección de la hembra está influida por diversos comportamientos del macho, como las danzas de cortejo, los colores intensos y distintos tipos de estímulos, desde mecánicos y visuales hasta químicos, como la liberación de feromonas desde la cloaca.
Tras el ritual de cortejo, el macho, a la derecha, libera un espermatóforo en el fondo marino. Un preciado regalo para la hembra, que lo recoge y lo incorpora a su cloaca © Christian Hugu
Tras el ritual de cortejo, el macho libera una espermatófora en el fondo, que la hembra recoge e incorpora en su cloaca.
Al final de la temporada reproductiva, una hembra puede haber depositado alrededor de 250 huevos, cada uno envuelto individualmente mediante el uso de las patas posteriores en las hojas de plantas acuáticas. El desarrollo embrionario depende en gran medida de la temperatura del agua, pero generalmente dura entre 2 y 3 semanas.
Larva de Ichthyosaura alpestris. El desarrollo suele durar unos meses, pero a grandes altitudes o donde el alimento escasea, la metamorfosis dura varias temporadas © Davide Lopresti
El desarrollo larvario suele completarse tras pocos meses, pero se observan numerosos casos en los que las larvas permanecen una o más temporadas en el agua, siendo consideradas “larvas gigantes”. Las larvas de esta especie son completamente acuáticas y, en consecuencia, presentan branquias bien desarrolladas.
En esta especie es también frecuente el fenómeno de la neotenia o pedomorfosis. Los individuos neoténicos muestran características adultas, como gónadas bien desarrolladas, pero conservan rasgos propios del estado juvenil, como las branquias. En el caso de Ichthyosaura alpestris se trata de neotenia facultativa, dado que solo algunos individuos no completan la metamorfosis.
También existen individuos, llamados neoténicos, que se reproducen conservando sus branquias, sin haber completado aún la metamorfosis © Frank Deschandol
La pedomorfosis puede ser también obligatoria, como en el Proteo (Proteus anguinus Laurenti, 1768), que carece de la capacidad de metamorfosearse, o casi obligatoria, como en el Ajolote [Ambystoma mexicanum (Shaw, 1789)], en el cual este fenómeno es mucho más frecuente que en el Tritón alpino.
El Tritón alpino puede presentar una o varias fases terrestres, todas alternadas con fases acuáticas reproductivas. La hibernación comienza generalmente en septiembre y dura hasta febrero, aunque depende en gran medida de la altitud en la que vivas.
Las poblaciones de tritón alpino están disminuyendo, pero considerando su amplia distribución y adaptabilidad a diversos entornos, desde 2023 Ichthyosaura alpestris figura como “LC, Least Concern”, es decir “Preocupación Menor”, en la Lista Roja de especies en peligro de extinción de la UICN.
Sinónimos
Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768); Triturus alpestris (Laurenti, 1768).
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