Mammalia

Testo © Prof. Angelo Messina

 

I Mammiferi (Mammalia) costituiscono una classe di Vertebrati i cui rappresentanti si caratterizzano principalmente per la presenza di ghiandole mammarie, da cui il nome, e per essere dotati di una struttura scheletrica metamerica interna, ossea e/o cartilaginea (colonna vertebrale).

I Mammiferi riuniscono specie a sangue caldo (omeotermi), in quanto animali che mantengono la temperatura corporea costante, indipendentemente dalle variazioni della temperatura ambientale.

Altra caratteristica tipica della quasi totalità dei Mammiferi, è quella di avere il corpo è ricoperto di peli, strutture esclusive di questi animali, di costituzione molto varia e che di solito formano una pelliccia.

Dal punto sistematico e tassonomico, la classe comprende forme molto varie e molto note, quali Topi, Gatti, Cani, Cavalli, Pecore, Pipistrelli, Cervi, Leoni, Elefanti, Canguri, Delfini, Balene, Foche, Scimmie, Uomo e molte altre forme, oltre ad un elevato numero di specie e di ordini estinti.

Le dimensioni dei rappresentanti della classe dei Mammiferi sono estremamente variabili; alcuni come Topi, Criceti, Toporagni, Pipistrelli, raggiungono una lunghezza complessiva, coda esclusa, anche inferiore a 5 cm e un peso di appena qualche grammo. Viceversa, tra i Cetacea, la Balena azzurra (Balaenoptera musculus Linneo, 1758), con i suoi 30 e più metri di lunghezza e con un peso che mediamente si aggira sulle 120-130 t e anche oltre, è il più grande animale tuttora vivente conosciuto. Generalmente però, la maggior parte delle specie raggiunge dimensioni piccole o modeste. Animali tipicamente tetrapodi, provvisti cioè di quattro arti, in alcuni casi modificati o del tutto scomparsi nel corso dell’evoluzione, i Mammiferi hanno il tegumento variamente conformato, di norma sottile, provvisto di numerose ghiandole sebacee, sudoripare, odorifere e mammarie.

Nella maggioranza dei Mammiferi, esteriormente il corpo è distinguibile in diverse regioni anatomiche principali: capo, collo, tronco, a sua volta ripartito in torace, addome e bacino, e coda se presente. Ed ancora, come già detto, il corpo dei Mammiferi è provvisto di quattro arti, un paio anteriori e un paio posteriori. A seguire si rappresentano sinteticamente gli attributi essenziali che caratterizzano la classe dei Mammiferi.

CAPO

Il capo dei Mammiferi è generalmente provvisto di un muso ben pronunciato, di solito di grandi dimensioni in confronto al resto del corpo. La grandezza del capo va messa in relazione con il volume dell’encefalo, che nella maggior parte delle specie è ben sviluppato, specialmente la neocorteccia. In relazione ad attività di difesa o predazione, il capo è sovente dotato di buona mobilità, talora molto ampia.

Il Bradipo (Bradypus), genere di Mammifero dell’ordine dei Pilosa che vive nelle foreste tropicali dell’America centrale, riesce ad avere una mobilità di quasi 360° del capo grazie a speciali giunture nel collo.

Nei Mammiferi, la struttura scheletrica del capo, cranio, appare chiaramente diversa da quella dei Rettili, con sensibile riduzione del numero delle ossa, e si caratterizza per la tendenza ad estendersi sopra le ossa della faccia. Il cranio è provvisto di due condili occipitali mediante i quali si articola con la prima vertebra cervicale, l’atlante.

Apparato boccale

La bocca dei Mammiferi è in genere contornata da labbra carnose, variamente sviluppate.

La volta boccale è composta dal palato secondario, che nella sua parte anteriore è sostenuto dai processi mascellari e dai palatini (palato duro), mentre in quella posteriore manca del supporto osseo (palato molle): ciò consente la respirazione anche durante l’alimentazione.

I due rami della mandibola sono costituiti da un solo osso ciascuno (dentale) e si articolano direttamente con l’osso squamoso del cranio, diversamente dai Rettili nei quali tale articolazione si realizza con il tramite di altre ossa. Nella parte anteriore della mandibola, i due dentali sono uniti tramite legamenti, cartilagine o sinostosi.

La cartilagine di Meckel, scompare quasi completamente e in genere è compresa nell’orecchio medio dando origine ad uno degli ossicini dell’apparato uditivo, il martello.

All’interno della bocca si aprono i dotti delle ghiandole salivari (paratiroidi, sottolinguali, sottomascellari, infraorbitali); molto sviluppate negli erbivori, queste ghiandole sono ridotte nei carnivori, mentre mancano nelle forme che vivono in ambiente acquatico.

La bocca è solitamente provvista di un numero definito di denti (fino a 56 nei Marsupialia) che si impiantano  in alveoli sulla mascella e sulla mandibola (dentatura tecodonte).

Il marcato differenziamento dei denti (eterodontia), in forma e dimensioni, nelle varie sedi delle arcate dentarie, riflette una loro specializzazione funzionale; infatti, in gran parte dei Mammiferi sono riconoscibili 4 tipi di denti: gli incisivi, posti anteriormente, idonei a mordere e a tagliare; i canini, lunghi e appuntiti, atti ad afferrare e perforare; i premolari e i molari hanno la corona conformata per la triturazione del cibo.

La dentatura delle varie specie di Mammiferi viene comunemente espressa mediante una formula dentaria, rappresentata da una frazione al cui numeratore vengono indicati i denti dell’emiarcata superiore, al denominatore quelli dell’emiarcata inferiore secondo l’ordine: incisivi, canini, premolari e molari.

Una dentatura che presenta tutte e quattro le categorie di denti sopra menzionati è detta completa.

Allorché la riduzione numerica dei denti si accompagna alla scomparsa di una o più di queste categorie, la dentatura viene chiamata incompleta; in questo caso, lo spazio (o gli spazi) privo di denti che esiste nelle arcate dentarie è detto diastema.

I casi di denti tutti uguali tra loro (omodontia), come accade nei Cetacea Odontoceti, come pure quelli di riduzione o di totale scomparsa dei denti, come avviene negli Armadilli, Formichieri e Bradipi, per tale motivo detti Sdentati, Edentati o Maldentati, sono acquisizioni evolutive secondarie, conseguenza di adattamenti a regimi alimentari particolari.

In alcuni Mammiferi, come nell’Ornitorinco e nell’Echidna (Monotremata) e nelle Balene (Cetacea), i denti si riscontrano solo nei giovani, mentre gli adulti presentano rispettivamente un becco corneo e fanoni , strutture cornee laminari sospese ai mascellari.

La maggioranza dei Mammiferi nel corso del ciclo vitale presentano due dentizioni (difiodonti), una prima dentizione giovanile, temporanea o caduca (dentizione del latte), ed una seconda, dentizione definitiva o permanente.

In ogni caso però, i molari sono esclusivi della seconda dentizione.

In alcune specie, la scomparsa di una delle due dentizioni (latteale o definitiva) è conseguenza del passaggio da una primitiva condizione a due dentizioni (difiodonte) ad una secondaria condizione nella quale si verifica una sola eruzione dentaria (monofiodentia); tale situazione si osserva nei Cetacea Odontoceti.

In genere i denti sono a crescita definita, però alcune specie della classe hanno dentizione a crescita continua nei quali il dente si consuma nella sua porzione libera mentre si accresce alla base.

Sono a crescita continua gli incisivi dei Rodentia (Topi, Ratti, Scoiattoli, Criceti, Porcellini d’India, Castori, Marmotte, Nutrie e Istrici, etc.) e dei Lagomorpha (Conigli e Lepri).

Anche i canini dei Suidae (Maiali, Cinghiali, Facoceri, Babirussa) e gli incisivi superiori degli Elephantidae (Elefanti) sono trasformati in zanne variamente sviluppate, in genere maggiormente nei maschi.

I canini dell’Ippopotamo (Hippopotamus amphibius Linneo, 1758) sono aguzzi e taglienti e, sporgono verso l’esterno, costituendo un’arma temibile.

Dotati di crescita continua, nei maschi dell’Ippopotamo i canini possono misurare anche 50 centimetri di lunghezza per un peso di 3 kg, mentre nelle femmine sono decisamente più piccoli e in genere pesano 1 kg.

I canini del Tricheco (Odobenus rosmarus Linneo, 1758) sono molto allungati e nei maschi possono raggiungere anche un metro di lunghezza e superare i 5 kg di peso.

La lingua, situata sul pavimento boccale, è un organo muscolare più frequentemente mobile e si presenta varia per forma e grandezza nei diversi gruppi.

Diverse specie mirmecofage, come il Formichiere gigante (Myrmecophaga tridactyla Linneo, 1758), noto anche come Orso delle formiche, sono dotate di una lingua lunga e appiccicosa in relazione alla dieta alimentare costituita da Formiche e Termiti di cui si cibano in grande quantità.

La superficie della lingua dei Mammiferi è ricoperta da papille gustative di vario aspetto (corolliformi, filiformi, foliate, ecc.) che ne fanno un organo molto versatile atto al tatto, gusto e deglutizione.

In parecchie specie zoofage, la lingua è provvista di papille ruvide utilizzate in particolare per la pulizia.

Diverse specie, come Cani e Lupi (Canidae), ansimando, utilizzano la lingua anche come organo di termoregolazione.

Corna

Alcuni Mammiferi portano sul capo sporgenze ossee, dette corna,  che possono essere uno o due impari come nei Rinoceronti (Rhinocerotidae) o, più frequentemente un paio (Cervidae), Bovidae) ed altri.

Soltanto il maschio dell’antilope è (Tetracerus quadricornis Blainville, 1816) è armato di 2 coppie di corna.

A seconda della specie, le corna hanno conformazione varia (semplici, ramificate, lisce, anellate) e spesso diverse nei due sessi o esclusivi dei maschi ed aventi funzioni difensive e offensive.

I Rinoceronti sono armati di uno o due corna mediane che poggiano su un rilievo osseo del setto nasale e che sono ritenute omologhe a peli fusi intimamente.

Nei Cervidae le corna sono ramificate e si originano a partire da tessuto connettivale denso sulle bozze delle ossa frontali del cranio.

Nella maggior parte delle specie le corna rappresentano un carattere sessuale secondario esclusivo dei maschi e generalmente sono caduche, poiché alla fine di ogni stagione riproduttiva cadono per rigenerarsi nell’anno successivo.

Invece, nella famiglia dei Bovidae (Antilopi, Capre, Pecore, Buoi, ecc.) le corna non sono caduche e sono costituite da un astuccio corneo persistente, di origine epidermica, che ricopre una parte centrale di tessuto ossificato originatosi per proliferazione delle ossa frontali. Le corna così fatte sono dette pertanto cave e di norma sono presenti in entrambi i sessi e non sono ramificate.

Ed ancora, le corna sono ad accrescimento continuo e nelle specie viventi in regioni caratterizzate da un marcato ciclo stagionale presentano anelli di accrescimento in relazione con le stagioni dell’anno.

Nell’Antilocapra (Antilocapra americana Ord, 1815), unico rappresentante degli Antilocapridae, le corna, bifide nel maschio, sono formate da un processo osseo perenne ricoperto da un astuccio corneo caduco che si rinnova ogni anno.

Nelle Giraffa (Giraffidae) le corna sono molto corte e sempre rivestite da pelle sulla quale si impiantano numerosi peli.

COLLO

Nei Mammiferi, il collo è la parte anatomica che collega il capo al tronco e che contiene importanti organi vitali come trachea ed esofago. Il collo esercita un ruolo basilare nel supporto del capo, consentendone la mobilità e favorendone funzioni essenziali come la respirazione, la comunicazione e la deglutizione.

In genere il collo è ben distinto e maggiormente sviluppato nelle forme erbivore, come si osserva nei Cervidae, nei Bovidae e negli Equidae, o addirittura notevolmente allungato come nei Giraffidae.

Diversamente, il collo si presenta ridotto o poco evidente in quelle acquatiche (Cetacea) e in quelle fossorie (Talpidae).

Caratteristica di quasi tutti i Mammiferi è il supporto scheletrico del collo costituito da sette vertebre cervicali indipendentemente dalla sua lunghezza.

In poche specie, come Bradipi tridattili (Bradypus), il collo contiene 8-9 vertebre cervicali, mentre i Bradipi didattili (Choloepus) ne hanno da 5 a 7, permettendo loro una rotazione del collo fino a 270°-360° per difendersi. I Lamantini (Trichechus) hanno 6 vertebre cervicali.

TRONCO

Nei Mammiferi, il tronco è la regione del corpo ai cui lati sono disposti simmetricamente un paio di arti anteriori e un paio di arti posteriori.

Dal punto di vista morfologico, il tronco dei Mammiferi è di aspetto molto vario, da lungo e snello, come nei Mustelidae, a tozzo e massiccio come negli Hippopotamidae, nei Rhinocerotidae, ed altri ancora.

A sua volta il tronco dei Mammiferi è ripartito in torace, addome, bacino, comprese le principali cavità corporee in cui sono contenuti i visceri. La comparsa del muscolo diaframmatico, esclusivo dei Mammiferi, suddivide la cavità interna in cavità toracica, anteriore, e cavità addominale, posteriore.

Nel corso del percorso evolutivo dei Mammiferi, la struttura scheletrica e muscolare del tronco ha subito modifiche anche sostanziali consentendo da una parte un corretto sostegno degli organi interni e dall’altra la capacità di spostamenti rapidi anche ad animali con mole corporea considerevole.

Ciò è stato possibile con la comparsa delle coste e dei muscoli addominali robusti nei Vertebrati terrestri e la specializzazione del cinto scapolare e del cinto pelvico che consentono adeguata connessione e mobilità degli arti rispetto allo scheletro assiale.

Inoltre, il passaggio da un’andatura quadrupede, pronograda, tipica di molti Mammiferi, a una andatura bipede, ortograda, propria di alcuni Hominidae, è stato possibile anche dalla progressiva verticalizzazione del tronco rispetto agli arti, con adattamenti a carico della colonna vertebrale, del cinto pelvico e del cinto scapolare. Ciò ha anche consentito di muovere anche movimenti di adduzione, abduzione e rotazione degli arti.

CODA

La coda si presenta molto varia per sviluppo, forma e funzioni; può essere ricca di peli (Scoiattoli, Cavalli, ecc.) oppure nuda (Topi). Negli Ungulati, la coda è generalmente lunga e apicalmente provvista di peli ispidi, utile per scacciare gli insetti molesti.

In alcuni casi la coda è appiattita ed utilizzata come timone, come nei Castori e nei Cetacea, oppure compressa lateralmente come nel Topo muschiato (Ondatra zibethicus Linneo 1766). Gli Opossum, marsupiali americani Didelphidae, ed alcune Scimmie sono provvisti di una coda lunga e prensile che usano per afferrarsi ai rami.

In alcune specie, come nei Canguri (Macropodidae), la coda è molto forte e sviluppata, tanto da riuscire a sostenere l’intero peso del corpo.

In altri Mammiferi la coda è poco sviluppata, come in Opossum dalla coda corta (Monodelphis Burnett, 1830), Mangusta dalla coda corta (Herpestes brachyurus Gray, 1837), Conigli (Oryctolagus cuniculus Linneo, 1758) ed altre ancora.

Infine, alcuni Mammiferi, come Scimmie antropomorfe (Gorilla, Scimpanzé) e Uomo, hanno un residuo vestigiale o mancano del tutto di coda (anuri).

ARTI

Caratteristica che accomuna quasi tutti i Mammiferi è la presenza di due paia di arti molto vari per forma e sviluppo, da cui anche il nome della superclasse di appartenenza i Tetrapoda.

Gli arti dei Mammiferi, comunemente detti zampe, sono specializzati per la deambulazione, la corsa, il salto o il nuoto o in minor misura il volo. Oltre che per la struttura ossea di base, le zampe della maggior parte dei Mammiferi hanno la caratteristica di avere le estremità con cinque dita, Pentadattilia, caratteristica primitiva condivisa con molti vertebrati di abitudini terrestri.

Fanno eccezione i rappresentanti delle famiglie Suidae e Hippopotamidae che hanno 4 dita, mentre Bovidae, Cervidae, Giraffidae e Camelidae che ne presentano due. Lunghe ed agili, come nei Cervi, Antilopi, Gazzelle, le zampe sono enormi e molto tozze, come negli Elefanti e negli Ippopotami.

Canguri, Ratti canguro, Lepri ed altri Mammiferi hanno le zampe posteriori notevolmente più robuste e più sviluppate delle anteriori, adatte al salto. In relazione al loro habitat sotterraneo, le Talpe hanno le zampe corte e con le piante larghe atte allo scavo.

Marcato differenziamento evolutivo degli arti si osserva in Balene e Delfini (Cetacea), Dugongo (Dugong dugon Müller, 1776) e Lamantini (Trichechus Linnaeus, 1758) dell’ordine dei Sirenia, in cui le zampe anteriori sono trasformate in pinne pettorali, mentre quelle posteriori sono ridotte a piccole ossa vestigiali interne.

Nei Pipistrelli (Chiroptera) gli arti anteriori si sono specializzati per il volo attivo con le dita estremamente allungate, dal secondo al quinto dito, che sottendono una sottile membrana cutanea, il cosiddetto patagio, che si estende lungo il corpo, gli arti posteriori e frequentemente anche la coda. Oltre che come organo di volo, il patagio funziona anche come struttura di termoregolazione, grazie ad una ricca rete di vasi sanguigni.

I piedi, provvisti di norma di 5 dita, talora meno, hanno una struttura che varia a seconda del tipo di locomozione, risultando atti alla corsa, all’arrampicamento, al nuoto, al volo, allo scavo.

Nei Mammiferi corridori si osserva un restringimento e un allungamento del piede, nonché della riduzione del numero delle dita.

La pianta dei piedi manca generalmente di peli ed è provvista di uno spesso strato corneo, in particolare a livello dei cuscinetti carnosi o polpastrelli.

Le dita sono dotate di formazioni dermiche corneificate, le unghie, nelle loro diverse forme di artigli o falcule, zoccoli o ungule, unguicole o unghie laminari. Di norma, le unghie sono a crescita continua.

Il modo di spostarsi sulla terraferma dei Mammiferi è molto vario e, a seconda del tipo di locomozione si distinguono: i Plantigradi, che, come l’Orso camminano appoggiando tutta la superficie plantare e palmare, i Digitigradi, che si muovono poggiando solo sulle dita (come per es. i Canidi.

I Mammiferi che camminano sulla punta delle dita, protette da forti unghie e zoccoli sono detti Unguligradi.

A seconda se l’appoggio sul terreno è effettuato sulla punta di un numero pari di dita oppure su un numero dispari, gli Unguligradi vengono distinti in Artiodattili (Cammelli, Antilopi, Maiali, ecc.) e Perissodattili (Elefanti, Rinoceronti, Cavalli ecc.).

ORGANI SI SENSO

Vista

Gli occhi, in numero di un paio, sono di norma protetti da due palpebre mobili, una superiore e l’altra inferiore, marginate di ciglia. In alcune specie, come Gatti, Orso polare, Castori, Foche, Trichechi, Oritteropo, è presente anche una “terza palpebra”, la membrana nittitante, che, a differenza delle altre due, si muove in senso orizzontale. La membrana nittitante è trasparente e serve a proteggere l’occhio e nel contempo di consentire la visione e l’orientamento allorché l’animale è in immersione. Nella maggior parte dei Mammiferi, uomo compreso, la membrana nittitante è ridotta a un piccolo residuo vestigiale posto all’angolo interno di ciascun occhio (plica semilunaris).

Le dimensioni degli organi della vista sono molto varie, da molto grandi nelle specie che conducono vita notturna, come in diverse Proscimmie (Prosimiae), a molto ridotte nelle forme fossorie, a vita ipogea, quali Talpe, Topiragno (Insectivora) e Talpe marsupiali o Notoritte (Notoryctes Stirling, 1891).

Impiantati lateralmente sul capo, come nelle specie che si nutrono di erbe, gli occhi permettono di avvistare da entrambi i lati eventuali nemici e predatori, mentre disposti in posizione anteriore, (Chiroptera, Carnivora e Primates) consentono una visione binoculare, indispensabile per la percezione della profondità.

La struttura degli occhi è chiaramente simile a quella degli altri Vertebrati; la sclerotica però non è ossificata, ma è formata da tessuto fibroso denso ed è priva di pettine, che è invece presente nei Rettili e negli Uccelli. La pupilla si contrae in una fessura verticale nei Felidi e orizzontale negli Ungulati.

Quello della vista non è il senso più importante nei Mammiferi, anzi solo un numero ridotto di essi sono in grado di vedere perfettamente anche oggetti immobili. La facoltà di percepire i colori in molti rappresentanti di questa classe è di gran lunga inferiore a quella di molti Pesci e Rettili e della quasi totalità degli Uccelli. Le Scimmie antropomorfe e in maggior misura l’Uomo (Hominidae) sono perfettamente recettivi ai colori.

Olfatto

Le narici solitamente si aprono all’estremità anteriore del capo, ma nelle forme acquatiche possono essere spostate più indietro, in posizione dorsale.

Diverse specie, quali Balene, Delfini, Orche (Cetacea), Lamantini e Dugonghi (Sirenia) hanno narici che si sono evolute in uno sfiatatoio posto sulla sommità del capo; tale adattamento alla vita acquatica consente a questi Mammiferi di poter respirare nuotando in superficie, così come Cammelli e Dromedari sono in grado di chiudere le narici per proteggerle dalla sabbia. Inoltre, la presenza di alcune sacche sotto lo sfiatatoio consentono ai Cetacea di orientarsi e di cacciare, emettendo suoni e interpretando gli echi di ritorno al pari di un vero e proprio sonar biologico. Tipicamente, nei Mammiferi il naso è sorretto dalle ossa nasali e da cartilagini; talora la massa carnosa può formare una lunga proboscide come negli elefanti. Il senso dell’olfatto è particolarmente sviluppato in alcuni Mammiferi, soprattutto in relazione alle abitudini alimentari.

Le specie predatrici utilizzano l’olfatto per seguire il percorso della preda, mentre quelle che si cibano di vegetali impiegano questo senso come un efficace mezzo per individuare tempestivamente la presenza di un nemico. In molti rappresentanti della classe dei Mammiferi, l’olfatto svolge un ruolo primario nella vita di comunità e nei rapporti sessuali. In queste forme fornite di un olfatto molto acuto (macrosmati), le cavità nasali sono piuttosto sviluppate e internamente presentano una lamina mucosa con molte pliche e ricca di cellule fusiformi. Nelle specie di Mammiferi in cui l’olfatto è scarsamente sviluppato (microsmati), come per es. l’uomo, le cavità nasali sono ridotte e le lamine mucose mancano di pliche; infine, animali che, come le Balene, hanno perduto del tutto questo senso sono detti anosmati.

Udito

L’organo dell’udito dei Mammiferi, orecchio, è fondamentalmente deputato alla percezione dei suoni e alla localizzazione della fonte che li produce.

L’orecchio possiede anche l’importante funzione di rilevare informazioni relative alla posizione e al movimento del corpo nello spazio, al fine di mantenere la postura e permettere la coordinazione del movimento.

Grazie a un orecchio molto specializzato, i Mammiferi sono dotati di capacità uditive eccezionali, in grado di percepire suoni di intensità molto debole, appena pochi decibel per molte specie tra cui anche Cane e Gatto.

Anche lo spettro di frequenza rilevabile varia dai suoni molto bassi, sino a 20 Hz (infrasuoni), a quelli molto elevati, anche oltre i 150 mil Hz (ultrasuoni).

Diversi Mammiferi, quali Pipistrelli, Delfini, Orche ed altri sono in grado percepire l’ambiente e di orientarsi, individuando ostacoli e prede, emettendo ultrasuoni e di valutarne gli echi di ritorno (biosonar). Le balene, in particolare le balene grigie e le balene azzurre, per comunicare emettono infrasuoni che possono viaggiare per centinaia di chilometri.

Situato simmetricamente ai lati del capo, posteriormente all’articolazione della mandibola e anteriormente al processo mastoideo, l’organo uditivo viene suddiviso in orecchio esterno, medio e interno.

L’orecchio esterno è la parte visibile dell’organo ed è detto padiglione auricolare, formato principalmente da una lamina cartilaginea ricoperta di pelle e a forma di conchiglia. Ciascun padiglione auricolare svolge l’importante funzione di raccogliere e convogliare le onde sonore all’interno del condotto uditivo verso il timpano.

La posizione dei due padiglioni auricolari consente di captare il suono in maniera stereoscopica e di localizzarne quindi la provenienza. Il padiglione auricolare è particolarmente mobile in molte specie, come Cani e Gatti, che possono ruotarlo sino a 180°. Nell’Uomo, pur essendo ridotto e scarsamente mobile, il padiglione auricolare è comunque in grado di assicurare all’udito capacità stereoscopiche. Il padiglione auricolare si riduce e diviene del tutto assente nelle forme scavatrici (Talpe, Citelli, ed altre) e in quelle acquatiche, quali Balene, Foche e Sirenii. Il padiglione auricolare si continua con l’orecchio medio dal quale è separato dalla membrana timpanica (timpano).

L’orecchio medio si caratterizza per la presenza di tre ossicini: il martello e l’incudine, esclusivi dei Mammiferi, e quindi la staffa. Gli ossicini hanno la funzione di trasmettere le vibrazioni della membrana timpanica provocate dalle onde sonore attraverso la finestra ovale, allo scopo di mettere in movimento il fluido che si trova nella coclea dell’orecchio interno, trasducendo così l’energia della pressione esercitata dal segnale sonoro.

L’orecchio interno dei Mammiferi è una struttura complessa scavata nell’osso temporale, formata dal labirinto osseo e dal labirinto membranoso, che nel suo interno contiene un liquido (endolinfa). Il labirinto membranoso è caratterizzato dallo sviluppo della coclea che è spiralizzata, ad eccezione dei Monotremi. In definitiva, l’orecchio interno svolge le funzioni cruciali nella percezione dei suoni (attraverso la coclea) e di equilibrio (attraverso l’apparato vestibolare con canali semicircolari, utricolo e sacculo).

APPARATO TEGUMENTARIO

L’apparato tegumentario dei Mammiferi, o tegumento, è un organo complesso che riveste l’intero corpo e lo protegge e si caratterizza per i suoi annessi esclusivi della classe come peli, unghie, corna e ghiandole di vario genere (sebacee, sudoripare, mammarie). Il tegumento svolge un ruolo fondamentale per la difesa dagli agenti esterni e la comunicazione sociale.

Peli

Il corpo di gran parte dei Mammiferi è solitamente ricoperto di peli che formano una folta pelliccia. Così come avviene per le penne del piumaggio degli Uccelli, nella pelliccia si distinguono, lunghi e robusti peli setolosi o peli del contorno che costituiscono la cosiddetta giarra, che ricoprono proteggendoli dall’usura i peli lanuginosi, più corti e più sottili, lanugine o borra o sottopelo.

La giarra determina nel suo insieme il contorno del corpo dell’animale, mentre la lanugine svolge la funzione di isolare termicamente il corpo. Detta anche mantello o pelame, la pelliccia dei Mammiferi varia molto per lunghezza, colore, densità e tessitura dei peli. Lunga e fitta nella in molte specie artiche e di clima freddo, la pelliccia è corta e con peli più sottili in quella dei Mammiferi che vivono in aree tropicali.

In alcune specie però il rivestimento di peli può essere circoscritto ad alcune parti del corpo (come negli Elefanti e nell’Uomo), oppure essere rappresentato da una peluria rada o mancare del tutto, come la Talpa senza pelo (Heterocephalus glaber Ruppel, 1842), alcuni Cetacea, Rinoceronti corazzati, principalmente il Rinoceronte indiano (Rhinoceros unicornis Linneo 1758) ed altri ancora.

Vanno citate alcune razze domestiche di Mammiferi privi di peli come il Canadian Sphynx o Gatto nudo e il Porcellino d’India o Cavia domestica (Cavia porcellus Linneo, 1758), razze derivate da una naturale mutazione genetica. In alcune specie di Mammiferi i peli sono modificati in rapporto alla vita acquatica, quali Cetacea e Pinnipedi.

In diversi Mammiferi i peli sono trasformati in rigidi aculei difensivi, quali Echidna o Formichieri spinosi, Monotremi Tachyglossidae originari di Australia e Nuova, Istrici o Porcospini del vecchio mondo (Hystrix Linneo, 1758), Roditori della famiglia Hystricidae,  e Ricci (Erinaceus Linneo, 1758).

Tra i Mammiferi, i Pangolini (Manis Linneo, 1758), conosciuti anche come Formichieri squamosi, si caratterizzano per avere il dorso ricoperto da una corazza di squame cornee epidermiche, disposte in modo da permettere all’animale di appallottolarsi se spaventato.

Anche l’Armadillo comune o Lucilla (Dasypus novemcinctus Linneo,1757), diffuso in America centro-meridionale, presenta il corpo protetto da una corazza articolata di placche epidermiche sostenute da placche ossee. L’Armadillo non è in grado di appallottolarsi.

Squame cornee embricate miste a peli si riscontrano nella coda di molti Marsupialia e di molti Roditori.

Molti Mammiferi, attorno alla bocca, al naso e agli occhi, sono provvisti di vibrisse tattili, peli lunghi e rigidi con la base ricca di numerose terminazioni nervose sensitive, strutture che consentono di orientarsi, comunicare e cacciare anche al buio

Muta

In genere i peli della pelliccia vengono periodicamente rinnovati con un processo di muta che solitamente è graduale di modo che la pelle non resta mai nuda.

In alcune specie la perdita del pelo ha inizio da un punto più o meno circoscritto e si estende come un’onda su tutto il corpo, in altre invece la muta procede in modo sparso e irregolare.

Parecchi Mammiferi delle regioni fredde oppure delle alte quote, in autunno cambiano il mantello estivo colorato con uno invernale, bianco e più lungo. Tale fenomeno favorisce la mimetizzazione tra il ghiaccio e la neve e nel contempo riduce la dispersione del calore corporeo.

Nella successiva primavera, una nuova muta ripristina la pelliccia estiva colorata.

Ciascun pelo prende origine da una papilla pilifera, posta alla base di un follicolo pilifero, profonda fossetta tappezzata di epidermide allocata nello spessore del derma. Nel follicolo sbocca una piccola ghiandola sebacea il cui secreto oleosa, detto sebo,  provvede a lubrificare il pelo. Su ciascun follicolo si inserisce un piccolo muscolo erettore mediante il quale il pelo può essere drizzato sotto lo stimolo di vari fattori, quali paura, eccitazione, freddo, ecc.

Tipicamente il pelo è costituito di 3 strati di cellule atrofizzate, cuticola, cortex e medulla.

La cuticola (epidermicola), più esterna, è costituita da uno strato di cellule lamellari morte, corneificate ed embricate.

La cortex, o corteccia, strato intermedio che di solito rappresenta la maggior parte del pelo, è formata di residui cellulari ove sono concentrati i vari granuli di pigmenti responsabili essenzialmente del colore del pelo: giallo, rosso, marrone o nero. L’assenza di granuli di pigmento determina l’albinismo.

La medulla è la parte centrale del pelo ed è ben sviluppata e con sacche piene d’aria nei peli più grandi, ridotta o completamente assente in quelli più piccoli; l’aumento delle sacche d’aria provoca l’incanutimento del pelo.

Ghiandole cutanee

In relazione alle sue funzioni vitali di protezione, termoregolazione, secrezione, escrezione e sensibilità, il tegumento dei Mammiferi è particolarmente ricco di ghiandole pluricellulari che, dal punto di vista funzionale, vengono distinte in sebacee, sudoripare, odorifere, lacrimali, mammarie. Le ghiandole sebacee, acinose ed olocrine, sono generalmente associate ai follicoli piliferi e producono una secrezione grassa e oleosa (sebo) che mantiene morbidi peli ed epidermide e rappresenta una protezione contro agenti esterni e mantenendoli morbidi. Le ghiandole sudoripare sono indispensabili per la termoregolazione e l’eliminazione di scorie. Possono essere di due tipi principali: apocrino e olocrino.

Le ghiandole sudoripare di tipo apocrino, presenti in tutti i Mammiferi viventi e ritenute filogeneticamente le più primitive, hanno la parte secernente situata negli strati più profondi dell’epidermide, o addirittura negli strati sottocutanei, e sono dotate di lunghi dotti escretori.

In parecchie specie di Mammiferi, uomo compreso, le ghiandole sudoripare apocrine si sviluppano soltanto col raggiungimento della maturità sessuale e sono circoscritte di preferenza nella regione genitale, attorno ai capezzoli delle mammelle e nelle ascelle.

Queste ghiandole non sembrano essere coinvolte nei processi di termoregolazione corporea, ma il loro secreto costituito da acqua, alcuni sali minerali e composti organici, favorisce il riconoscimento degli individui dei due sessi durante la stagione riproduttiva.

Al contrario, le ghiandole sudoripare olocrine sono presenti sin dalla nascita e nella maggior parte dei Mammiferi che le presentano sono generalmente localizzate nelle regioni prive o poveri di peli (naso, cuscinetti carnosi della pianta dei piedi).

In alcuni Mammiferi, quali Cavallo, Scimmie, Uomo ed altri ancora, ghiandole sudoripare olocrine sono ampiamente distribuite in tutto il corpo.

Le ghiandole sudoripare olocrine svolgono un ruolo di fondamentale importanza nei processi di regolazione della temperatura del corpo. Il loro secreto acquoso, particolarmente abbondante allorché la temperatura ambientale è elevata, si propaga sul corpo producendo con la sua evaporazione un’efficace dispersione di calore dalla superficie. I Cetacea e i Pinnipedia mancano di queste ghiandole.

Le ghiandole odorifere, presenti in molti Mammiferi, sono varie per localizzazione; perianali nei Conigli, nei Castori, nei Mustelidi ed in altri, suborbitali e metatarsali nei Cervidi, collocate tra le dita e alla base della coda nei Canidi, fra le dita negli Ovini, ecc. La funzione delle secrezioni delle ghiandole odorifere, che possono essere scarse e delicate, come negli scoiattoli (Sciuridae), oppure abbondanti ed intense, come nelle puzzole (Mustelidae), vengono utilizate per marcare territori individuali, oppure per facilitare gli accoppiamenti o anche come strumento di difesa.

Anche se rari, alcuni mammiferi sono provvisti di ghiandole cutanee che secernono una sostanza velenosa o comunque tossica utilizzata per difendersi o per bloccare le prede.

Tra questi, il più pericoloso, anche se non letale, per l’uomo è l’Ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799), i cui maschi sono armati di uno sperone corneo uncinato posto sul tallone delle zampe posteriori. Ciascun sperone, cavo e mobile, è collegato con una ghiandola alveolare situata nella parte superiore della coscia, il cui secreto velenoso è principalmente attivo durante la stagione riproduttiva.

Ed ancora, tra i Primates, il Loris lento (Nycticebus) è provvisto sulla parte interna dei gomiti di ghiandole che producono un secreto oleoso che viene distribuito sul proprio corpo e su quello dei piccoli mediante il cosiddetto pettine dentale durante la pulizia del mantello. In effetti, Il secreto delle ghiandole di per sé non è velenoso, ma lo diventa con il morso allorché viene mescolato con la saliva del Loris.

Anche i Solenodonti (Solenodon), Mammiferi notturni dei Caraibi simili a Toporagni, iniettano saliva velenosa attraverso i denti.

Infine, va ricordato che diverse specie di Toporagni e Talpe, come il Toporagno a coda corta (Blarina brevicauda Say, 1823), producono saliva tossica per paralizzare le prede.

Le ghiandole lacrimali dei Mammiferi sono associate agli occhi e producono un secreto, le lacrime, che inumidisce, deterge e protegge la superficie degli organi della vista.

Le ghiandole mammarie, dette comunemente mammelle, rappresentano una caratteristica esclusiva di tutti i Mammiferi e derivano da ghiandole sudoripare modificate.

Ad eccezione dei Monotremi, che ne sono privi, nei restanti Mammiferi le mammelle sono provviste di capezzoli, strutture cutanee specializzate per l’allattamento. Associate all’apparato riproduttore, le mammelle raggiungono il pieno sviluppo solo nelle femmine, all’epoca della pubertà, e sono regolate dal sistema endocrino sotto lo stimolo dei cambiamenti ormonali associati al parto dei cuccioli.

Nei maschi dei Mammiferi, uomo incluso, le mammelle sono meno sviluppate e, pur presentando capezzoli e tessuto ghiandolare ridotto, non sono funzionali per l’allattamento. La presenza delle ghiandole mammarie anche nei maschi si spoiega con il fatto che lo sviluppo embrionale è inizialmente comune nei due sessi; solo in una fase successiva le ghiandole mammarie si differenziano e divengono funzionali solo nelle femmine.

A seconda della specie, il numero delle mammelle dei Mammiferi varia da un paio come negli Equidae e nella maggior parte dei Primati, Uomo compreso, fino a diverse paia.

I Gatti hanno 4 paia di mammelle, i Cani 5 paia, i Tenrec (Tenrec ecaudatus Schreber, 1778) ne hanno fino a 32.

In genere le mammelle sono disposte lungo la cosiddetta “linea del latte” e possono trovarsi nella zona pettorale, come nei Primates, Uomo incluso, addominale o inguinale, come avviene in Gatti, Cani, Cavalli e mucche ed altri ancora.

APPARATO CIRCOLATORIO

Nei Mammiferi la circolazione del sangue è doppia e completa con il cuore ripartito in due atri e in due ventricoli distinti, separati da un setto. In tal modo, il sangue arterioso proveniente dai polmoni non si mescola con quello venoso, come invece avviene negli Anfibi e in parte dei Rettili. Tipicamente, l’aorta si si origina dal ventricolo sinistro e si piega ad arco verso sinistra. I globuli rossi sono di solito ovali e privi di nucleo; nei Camelidae (Cammelli, Dromedari, Alpaca, Lama e Vigogna) hanno forma ellittica.

APPARATO RESPIRATORIO

L’apparato respiratorio dei Mammiferi si caratterizza per la struttura spugnosa e alveolare dei polmoni che consente una maggiore superficie di scambio di ossigeno (O₂) e anidride carbonica (CO₂).

Altra peculiarità esclusiva dei Mammiferi è la presenza di un diaframma muscolare che separa la cavità toracica che contiene cuore e polmoni, da quella addominale nella quale sono contenuti i visceri.

La laringe è provvista delle corde vocali e, tramite la glottide e l’epiglottide, comunica in alto con la faringe.

APPARATO DIGERENTE

La digestione del cibo avviene nel lungo canale alimentare che dalla bocca si estende fino all’apertura anale, differenziandosi in varie porzioni (faringe, esofago, stomaco e intestino). All’apparato digerente sono associate importanti ghiandole, quali ghiandole salivari, pancreas, fegato e ghiandole proprie della parete.

Lo stomaco è semplice nella maggior parte dei Mammiferi.

Diversamente, la maggior parte dei rappresentanti dei Ruminantia, sottordine degli Artiodactyla al quale afferiscono molti grandi erbivori, quali Bufali, Cervi, Antilopi oltre a Buoi, Capre e Pecore, presentano la doppia masticazione del cibo (ruminazione) e lo stomaco è suddiviso in 4 compartimenti: rumine, reticolo, omaso ed abomaso. Va ricordato che nei Ruminanti, il cibo è inizialmente grossolanamente masticato e convogliato nel rumine. Successivamente, dal rumine il cibo viene rigurgitato in bocca in piccole masse (boli alimentari); qui viene masticato completamente e quindi nuovamente deglutito e convogliato nelle restanti cavità dello stomaco.

A questo proposito, va segnalato che i Camelidae, famiglia del sottordine dei Tylopoda (Cammelli, Dromedari, Lama, Alpaca, Vigogne e Guanachi), ritenuti pseudo-ruminanti pur presentando la doppia masticazione del cibo, possiedono uno stomaco tripartito in rumine, reticolo e abomaso. Caratteristica di questi Mammiferi è di possedere nelle pareti del rumine speciali “celle acquifere” per l’accumulo di acqua.

L’intestino segue lo stomaco ed è corto nelle forme che si cibano di altri animali.

Diversamente, nelle specie che si nutrono di sostanze vegetali l’intestino è considerevolmente lungo, anche oltre 10 volte la lunghezza del corpo. Tale caratteristica anatomica è indispensabile per fermentare, e quindi digerire, la cellulosa, polisaccaride strutturale delle cellule vegetali, difficile da scomporre.

SISTEMA NERVOSO

Nei Mammiferi il sistema nervoso centrale, encefalo, è altamente evoluto e notevolmente più sviluppato e più complesso che nelle altre classi di Vertebrati. Deputato alla ricezione, elaborazione e risposta agli stimoli, l’encefalo si caratterizza per l’elevato sviluppo del telencefalo, con emisferi cerebrali voluminosi, e corteccia cerebrale complessa, frequentemente provvista di circonvoluzioni, solchi e pieghe, che ne aumentano notevolmente la superficie.

Nei Mammiferi Placentati, i due emisferi telencefalici sono collegati medialmente da una tipica commessura o corpo calloso. Relativamente di piccole dimensioni in alcune forme, il telencefalo è di solito ben sviluppato e ricopre le restanti parti dell’encefalo.

Lo sviluppo del telencefalo diviene massimo nei Primates. Particolarmente sviluppata è la neocorteccia, o isocorteccia che rappresenta la parte più recente ed evoluta del cervello dei Mammiferi, caratteristica distintiva rispetti ai restanti Vertebrati.

Variamente estesa, la neocorteccia cerebrale raggiunge il massimo del suo sviluppo nei Primates e in maggior misura nell’Uomo ove costituisce circa il 90% della corteccia, ed è responsabile di funzioni cognitive superiori come memoria, apprendimento, linguaggio, analisi sensoriale.

La funzionalità del sistema nervoso viene integrata dall’azione di un sistema ghiandolare endocrino particolarmente attivo.

SCHELETRO

Lo scheletro dei Mammiferi è composto per la massima parte da tessuto osseo.

Anche se limitato, tessuto cartilagineo permane negli adulti in alcune parti per garantire flessibilità, ridurre l’attrito articolare e fornire supporto strutturale, come nelle superfici articolari, nelle costole, naso, laringe, trachea, bronchi.

Certi tendini includono piccole ossificazioni dette ossa sesamoidi, la più grossa delle quali è la rotula, o patella, del ginocchio.

Il cranio dei Mammiferi si caratterizza per un’elevata specializzazione, con un neurocranio ampio per accogliere un encefalo voluminoso.

Nella colonna vertebrale si distinguono le regioni tipiche dei Tetrapodi: cervicale, toracica, lombare, sacrale caudale.

Le vertebre cervicali nella quasi totalità dei Mammiferi sono 7 e il loro numero è indipendente dalla lunghezza del collo. Questa caratteristica anatomica riguarda anche specie con colli lunghissimi, quali Giraffe, o cortissimi, come Balene.

La regione toracica è formata da 13 vertebre su cui si articolano le coste.

Le vertebre lombari sono 7, quelle sacrali sono 3 e sono fuse (osso sacro) per l’attacco del cingolo pelvico.

Le caudali, fino a 20 in diverse specie di Mammiferi, nelle Scimmie antropomorfe e nell’Uomo si riducono ad un piccolo osso (coccige) formato da vertebre rudimentali.

I corpi vertebrali sono generalmente anfipiani o aceli, ma talora più o meno opistoceli (Ungulati), e separati da dischi intervertebrali che consentono i movimenti di flessione di tutta la colonna.

Lo sterno, sottile osso medioventrale tipico della classe, e le 13 paia di coste o costole, formano la gabbia toracica, flessibile impalcatura che, oltre a proteggere gli organi vitali all’interno, effettua i movimenti respiratori.

Il cingolo scapolare o pettorale è caratterizzato dalla presenza di una robusta spina nella scapola.

Il cingolo pelvico, rigidamente connesso al sacro, comprende su ciascun lato ilio, ischio e pube.

Ciascun arto anteriore è formato da omero, radio e ulna distinti, 7 ossa carpali, 5 metacarpali, di cui quello più interno è breve, e le falangi delle dita.

Le ossa che formano ciascuno degli arti posteriori sono femore, tibia e fibula distinte, 7 ossa tarsali della caviglia, 4 lunghe ossa metatarsali (e un rudimento del più interno), e le falangi delle dita.

APPARATO RIPRODUTTORE e RIPRODUZIONE

I Mammiferi sono animali a sessi separati, con un dimorfismo sessuale che in parecchi casi è vistosamente accentuato.

In genere, rispetto alle femmine, i maschi presentano caratteri esteriori molto vistosi, come criniere e barbe, corna più grandi, mantello più appariscente, voce con tono più basso e profondo, ecc.

In molti Mammiferi, i due sessi presentano le stesse dimensioni, però in alcune specie i maschi sono più grandi delle femmine, in altre invece avviene l’opposto.

Esempi notevoli di differenze di mole tra i due sessi si riscontrano nella Foca elefante settentrionale (Mirounga angustirostris ), in cui il maschio è oltre 3 volte più pesante della femmina, e nel Pipistrello dal naso a tubo peninsulare (Murina), dove invece è la femmina ad essere 1,4 volte più grande del maschio.

Le femmine dei Marsupialia si differenziano dai maschi per la presenza della tasca marsupiale o marsupio.

Nella stragrande maggioranza delle specie, i Mammiferi sono animali vivipari, in quanto le femmine partoriscono cuccioli il cui sviluppo embrionale si compie, completamente (Euteri) o parzialmente (Marsupialia), all’interno del corpo materno.

Diversamente dai restanti Mammiferi, i Protoleri sono ovipari e le femmine depongono uova fecondate la cui crescita embrionale invece avviene al di fuori dell’organismo materno.

I Prototeri, inclusi tra i Mammiferi in quanto provvisti di ghiandole mammarie con cui allattano i piccoli, sono rappresentati dall’unico ordine Monotremata al quale vengo ascritte appena 5 specie viventi: l’Ornitorinco o Platipo (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) e le Echidne o Formichieri spinosi (Tachyglossus).

Le gonadi maschili, comunemente dette testicoli, sono pari e deputate alla produzione di spermatozoi e di ormoni sessuali, principalmente testosterone.

In tutti i Mammiferi la sede originaria dei testicoli è all’interno della cavità addominale ma nella maggior parte specie diventano esterni a seguito di una migrazione all’interno dello scroto (discesa testicolare), sede definitiva.

Lo scroto è una sacca cutanea posta alla base del pene che ne garantisce una temperatura inferiore a quella corporea, necessaria per lo svolgimento dello sviluppo degli spermatozoi (spermatogenesi).

Nei Mammiferi, i testicoli si portano nello scroto in tempi diversi a seconda della specie, in genere tra la fase fetale avanzata e il primo periodo di vita post-natale.

Singolare è il caso dei Rodentia nei quali i testicoli si accrescono e si portano nello scroto soltanto nel periodo riproduttivo; quindi si riducono e si riportano nell’addome.

L’organo copulatore, pene, è erettile e, più o meno libero nella maggior parte delle specie.

I maschi di parecchi Mammiferi possiedono un pene retrattile, che allorquando è in riposo è alloggiato all’interno di una guaina o tasca prepuziale.

Diversamente dagli altri Mammiferi, i Monotremata hanno i testicoli interni e il pene è contenuto all’interno della cloaca e viene estroflesso soltanto per la copula.

Questa caratteristica anatomica si è affermata in quanto presenta il vantaggio di proteggere il pene dagli agenti esterni.

L’organo copulatore, attraversato longitudinalmente dall’uretere, in molti casi è sorretto da un particolare osso penieno (baculum o os penis), la cui forma varia a seconda della specie.

Tra le ghiandole annesse alle vie genitali maschili, la prostata è sempre presente.

L’apparato riproduttore femminile, oltre agli ovari, include le vie genitali, rappresentate da un paio di ovidutti, dall’utero e dalla vagina, in cui l’uovo può venir fecondato dallo spermatozoo e svilupparsi in embrione.

Nelle forme più primitive le vie genitali femminili subiscono una graduale fusione in strutture impari mediane; questa riguarda più primitivamente la vagina, quindi l’utero con diversi gradi di fusione (utero bipartito, bicorne, fino all’utero semplice.

La vagina, doppia nei Monotremata e nei Marsupialia più primitivi, presenta un organo erettile (clitoride), spesso dotato di un piccolo osso clitorideo.

In relazione alla viviparità, le femmine di quasi tutti i rappresentanti dei Mammiferi producono uova piccolissime e povere di vitello (oligolecitiche). Ciò è da porre in relazione al fatto che l’embrione si sviluppa all’interno del corpo materno attraverso le formazioni placentari.

Diversamente, i Monotremata, privi di formazioni placentari, producono uova con abbondante vitello (telolecitiche), simili a quelle dei Rettili e di diametro compreso tra 1,3 e 2,4 cm. In questo caso tale caratteristica biologica trova la logica spiegazione nella oviparità di questi Mammiferi primitivi.

La femmina dell’Ornitorinco (Ornithorrhynchus anatinus Shaw, 1799) depone in cavità del suolo 2uova per volta provviste di guscio calcareo.

A sua volta, la femmina dell’Echidna (Tachyglossus aculeatus Shaw, 1792) in genere custodisce un solo uovo, raramente 2, all’interno di una tasca ventrale.

Annessi extra-embrionali

Come avviene nei Rettili (Reptilia) e negli Uccelli (Aves), anche nelle femmine dei Mammiferi si formano annessi extra-embrionali fondamentali per la nutrizione, respirazione e protezione del feto durante la gravidanza.

Nello specifico, l’allantoide è un annesso extra-embrionale che agisce come organo respiratorio ed escretorio e partecipa alla formazione del cordone ombelicale, dei vasi sanguigni e della vescica urinaria.

L’amnios, detto anche sacco amniotico, è una membrana che avvolge l’embrione e lo mantiene in un ambiente liquido amniotico svolgendo così un ruolo fondamentale per l’integrità della gravidanza.

La sierosa esterna o corion, è un annesso extra-embrionale costituito da una membrana più esterna che ricopre l’embrione, esercitando un fondamentale ruolo protettivo e nutritivo.

Nei Metateri  (Marsupialia) avviene un rilevante sviluppo del sacco vitellino che si attacca al corion sul quale si sviluppano però pochi villi primari che talora si collegano con la mucosa uterina e danno origine a un’onfaloplacenta o placenta coriovitellina. Questa struttura risulta poco efficace e assicura una nutrizione dell’embrione molto inadeguata e funzionante solo per poco tempo.

Per tale motivo nei Marsupiali il parto è precoce e i neonati, piccoli e molto immaturi, sono obbligati a migrare molto precocemente all’interno del marsupio ove completano il proprio sviluppo. Diversamente accade negli Euteri o Mammiferi superiori, indicati anche con il nome di Placentati, ove il feto si sviluppa interamente all’interno del corpo materno, grazie alla formazione di una placenta allantoidea.

La placenta allantoidea si forma a seguito del fatto che il corion si fissa alla parete dell’utero tramite numerosissimi villi e si unisce intimamente con l’allantoide, a sua volta riccamente vascolarizzata, anziché con il sacco vitellino come avviene nei Marsupialia.

L’efficienza della placenta allantoidea è tale da consentire una lunga permanenza dell’embrione nell’utero e quindi il suo sviluppo avanzato.

Nei Mammiferi, il numero dei cuccioli nati in ogni gravidanza è di solito inversamente proporzionale alle dimensioni dell’animale. In genere, le specie di grande mole partoriscono un figlio l’anno, mentre quelli di piccole dimensioni sono più prolifiche e si caratterizzano per un periodo di gestazione più breve e con diverse gravidanze annuali.

Nella maggior parte della classe, l’attività riproduttiva è ciclica e controllata da ormoni. Le femmine manifestano fasi di attività sessuale (estro) che in genere avvengono in primavera o in inverno, in rapporto con la maturazione dei follicoli ovarici, alternati a periodi di inattività (anestro).

Diverse specie di Mammiferi si riproducono una sola volta all’anno, alcune più di una.

In alcuni rappresentanti della classe (Roditori, Carnivori, ecc.) i neonati sono deboli, spesso hanno le palpebre chiuse e mancano anche di pelame (prole inetta).

In altri Mammiferi (Artiodattili, Perissodattili, ecc.)  invece, i cuccioli nascono con il corpo già ricoperto di peli, hanno gli occhi aperti e sono in grado di camminare non molto tempo dopo la nascita (prole precoce o atta).

Dopo la nascita i piccoli dei Mammiferi sono oggetto di particolari cure per un periodo di tempo molto vario (cure parentali).

La cura della prole è affidata soltanto alla madre o ad entrambi i genitori a cui possono associarsi anche componenti della stessa specie. Di solito le cure parentali sono semplici nelle forme meno evolute e più prolifiche, mentre si presentano molto specializzate in quelle a lunga gestazione e con numero ridotto di figli.

Il primo e più importante momento delle cure parentali è certamente quello dell’allattamento. In questo periodo, ed anche dopo, i cuccioli, oltre ad essere nutriti, ricevano da parte della madre informazioni di primaria importanza per la loro sopravvivenza.

La durata dell’allattamento è molto varia a seconda del gruppo e generalmente dura fin quando i piccoli sviluppano una efficiente dentatura, diventando quindi in grado di nutrirsi autonomamente.

In molti Mammiferi sono state osservate cure di tipo protettivo riguardanti la difesa dai predatori, scelta dei rifugi, ecc., e cure di tipo educativo, idonee a trasmettere ai figli esperienze utili alla loro sopravvivenza.

DISTRIBUZIONE E COMPORTAMENTO

Gli attuali Mammiferi si rinvengono praticamente in quasi tutti gli habitat disponibili a tutte le latitudini del nostro pianeta. La maggior parte delle specie di Mammiferi vive sulle terre emerse, ma non sono poche quelle che sono adattate alla vita acquatica (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia, ecc.). Alcune forme di Mammiferi sono capaci di compiere un vero e proprio volo attivo come i Pipistrelli (Chiroptera).

Diversi Mammiferi riescono a realizzare un volo planato, come il Petauro maggiore (Petauroides volans Kerr, 1792) tra i Marsupialia, gli Scoiattoli volanti (Pteromyini Brandt,1855) tra i Rodentia e i Lemuri o Colughi volanti tra i Dermoptera.

Moltissimi Mammiferi vivono sul suolo, molti sono arboricoli, parecchi sono ipogei.

ALIMENTAZIONE

L’alimentazione dei Mammiferi è estremamente varia.

Molte forme, come gli Ungulati e la maggior parte dei Rodentia si nutrono esclusivamente o prevalentemente di sostanze vegetali, come erbe, foglie, ramoscelli, corteccia, semi, polline, nettare, frutti).

Numerose specie di Mammiferi sono predatori di altri animali.

I Felidae e i Mustelidae sono carnivori, i Pinnipedia e i Cetacea Odontoceti si nutrono essenzialmente di pesci; i Talpidae, i Soricidae e parecchi piccoli Pipistrelli sono prevalentemente o esclusivamente insettivori.

Alcuni Mammiferi hanno un regime alimentare misto e si alimentano sia di sostanze animali che vegetali.

Le specie con regime alimentare specializzato sono molto rare. Alcuni Mammiferi si nutrono di plancton (Cetacea Misticeti), altre di sangue, come i Pipistrelli vampiro ( Desmodus Wied-Neuwied, 1826) tra i Chiroptera. Pochissime specie sono monofaghe, come il Koala (Phascolarctos cinereus Goldfuss, 1817), marsupiale che si nutre soltanto di foglie di eucalipto.

In genere le specie di Mammiferi ad ampio spettro alimentare (euritrofi) riescono a vivere stabilmente nello stesso territorio perché capaci di nutrirsi di vario alimento nelle diverse stagioni.

Diversamente, le forme a regime alimentare più strettamente definito (stenofagi) sono costrette a supplire alla carenza stagionale del loro nutrimento abituale compiendo migrazioni, oppure entrando in estivazione o in ibernazione, riducendo al minimo le funzioni vitali.

Diverse specie di Foche (Pinnipedia), Balene (Cetacea Misticeti), Renne (Rangifer tarandus Linneo, 1758) e di Pipistrelli (Chirotera), compiono migrazioni latitudinali, talora di grande portata.

Diversamente accade in alcune regioni temperate ove Cervidae, Bovidae e altri Mammiferi compiono migrazioni altitudinali, stabilendosi in alta montagna nei mesi estivi e portandosi nelle valli vicine nel corso dell’inverno.

Migrazioni locali di portata relativamente ridotta, ai osservano in molti Rodentia e Lagomorfi e in alcuni Chirotteri.

Altri Mammiferi invece, durante le stagioni in cui il cibo scarseggia e le condizioni ambientali sono avverse sono in grado di passare a vita inattiva, divenendo momentaneamente eterotermi, e sopravvivono utilizzando sostanze di riserva, precedentemente accumulate nei tessuti. Se tale periodo di inattività accade nel corso dei mesi estivi, il fenomeno è detto estivazione.

Le forme estivanti, la maggior parte delle quali si ciba di vegetali, si ritirano solitamente in tane sotterranee ove dormono. In questo modo durante l’estivazione vengono rallentati i processi metabolici con conseguente risparmio dell’energia immagazzinata.

Il fenomeno dell’estivazione è limitato a poche specie che vivono in ambienti con clima molto caldo e secco, quali Rodentia, Insettivori e Marsupialia.

A differenza del letargo, l’estivazione consente di superare lunghi periodi di ostilità ambientale.

Diversamente, l’ibernazione o letargo, oppure torpore si verifica nel corso dei mesi freddi.

Gli animali ibernanti diventano ancora più marcatamente eterotermi, rallentando notevolmente la frequenza degli atti respiratosi, il ritmo dei battiti del cuore, ecc.

Parecchi Carnivori, come gli Orsi, dormono per quasi tutto il periodo invernale ma il loro tasso metabolico, e di conseguenza la loro temperatura corporea non si abbassano drasticamente, per cui il loro è da ritenere un sonno invernale, piuttosto che un vero e proprio letargo.

COMUNICAZIONE

I Mammiferi comunicano tra loro tramite segnali vari, olfattivi, vocali, visivi, acustici, tattili ecc.

L’attività di comunicazione è maggiormente sviluppata in quelle specie che vivono in gruppi sociali.

Svariate attività, in maniera particolare quelle legate alla riproduzione e alla coesione del gruppo, sono spesso associate a segnali di natura chimica svolti da feromoni costituiti dal secreto delle menzionate ghiandole odorifere.

È attraverso i feromoni che in molte specie avviene il riconoscimento della propria prole o dei componenti del proprio gruppo familiare.

Molti Mammiferi utilizzano la mimica facciale e corporea, come la posizione del corpo, delle orecchie e della coda, l’esposizione di parti colorate, come messaggi visivi per esprimere paura, eccitazione, irritazione, ecc.

Parecchie specie utilizzano la propria voce per trasmettere informazioni con diversi significati: mantenere la coesione all’interno di un branco, favorire l’incontro di maschi e femmine per l’accoppiamento, localizzare i genitori o la prole, ed ancora per segnalare un pericolo, intimidire eventuali nemici.

I Pipistrelli (Chiroptera) emettono brevi treni di ultrasuoni (50 kHz) che, riflessi dagli oggetti vicini, li guidano anche nel volo e nella individuazione della preda; lo stesso accade in alcuni Toporagni (Soricidae).

Alcuni grossi Cetacea Elefanti, Rinoceronti, Ippopotami, Giraffe, Alligatori ed altri producono infrasuoni, con bassa frequenza che si aggira sui 20 Hz, che vengono rilevati anche a chilometri di distanza.

Il linguaggio, in genere costituito da segnali stereotipati, è più vario nei Primati nei quali diviene articolato nell’Uomo.

Altri metodi di comunicazione alquanto usati sono i rumori variamente prodotti, come lo sbattere della coda contro la superficie dell’acqua del Castoro (Castor Linnaeus, 1758)

Parecchi Mammiferi, come i cani della prateria (Cynomys Rafinesque, 1817), utilizzano segnali tattili del modello del bacio per riconoscere i componenti del proprio branco.

Poche specie di Mammiferi conducono vita nomade; solitamente ciascun individuo occupa uno spazio definito, area familiare, all’interno del quale esso si muove svolgendovi tutte le proprie attività (alimentari, di riposo, riproduttive, di svago, ecc.).

L’ampiezza dello spazio dell’area familiare occupata dai Mammiferi varia a seconda della specie ed è influenzata da vari fattori, quali le dimensioni dell’animale, la sua mobilità, le sue abitudini alimentari, il sesso, l’età, la stagione, la densità di popolazione.

L’area familiare è di pochi metri quadrati in alcuni piccoli Roditori ed Insettivori

Diversamente, nei grandi Carnivori e nei Cetacea l’area familiare si estende per parecchi chilometri quadrati.

Molti Mammiferi hanno sviluppato il senso della territorialità (territorialismo) e difendono attivamente dall’intrusione di altri individui il proprio rifugio e il territorio circostante.

In alcune specie il comportamento di difesa si manifesta unicamente nel corso del periodo riproduttivo e della cura della prole, in altre invece è permanente.

Molti Mammiferi utilizzano ripari per il riposo, accudire alla propria prole e ripararsi dalle condizioni metereologiche ostili.

Alcune specie sfruttano le anfrattuosità naturali tra le rocce (Carnivori, pipistrelli, ecc.), altre le cavità degli alberi (Opossum, Criceti, Marmotte, Citelli, ecc.).

Diversi Topi selvatici (Apodemus sylvaticus Linneo, 1758), Scoiattoli (Sciuridae) e Criceti (Cricetidaei) costruiscono nidi tra il fogliame degli alberi.

Taluni Mammiferi, come Talpe, Citelli, Tassi, Moffette ed altri ancora, scavano gallerie nel terreno. I Castori (Castor Linneo, 1758), considerati nell’immaginario gli ingegneri della Natura, costruiscono dighe e ripari nell’acqua.

Gli individui di una medesima specie non vivono isolati ma spesso si riuniscono a formare gruppi sociali più o meno stabili.

La forma più semplice di aggregazione è il gruppo familiare formato da una coppia e dai propri figli.

In alcuni Mammiferi, i figli lasciano i i genitori subito dopo lo svezzamento, in altri invece rimangono con la madre fino al raggiungimento della maturità sessuale.

In alcuni, come Alci (Alces), Otarie (Otariidae) ed altri, gli individui si riuniscono in branchi che migrano riuniti durante la stagione degli amori.

Durante la stagione degli amori, solitamente ciascun maschio si aggrega ad un gruppo di femmine e di figli, formando un proprio harem che difende da altri maschi.

Alcuni Mammiferi si aggregano a costituire le cosiddette bande, organizzazione sociale più complessa e numerosa, per ricerca di cibo, riproduzione e protezione.

All’interno delle bande, tra i singoli membri si stabilisce una precisa gerarchia dominate da un capo che ne controlla le attività

Ciascuna banda ha un proprio territorio ben delimitato che tutti i componenti difendono insieme. L’associazione in bande è ben sviluppato nell’ambito di varie specie di Scimmie, in particolare i Macachi.

L’UOMO E I MAMMIFERI

Sin dalla preistoria, i rapporti che legano l’Uomo agli altri Mammiferi sono molteplici e legati alla

sua sussistenza: per il cibo, gli indumenti, per i trasporti, il lavoro dei campi e altre necessità.

Con un processo iniziato parecchi secoli fa, diverse specie di  Mammiferi sono state addomesticate, ed allevati in cattività dall’Uomo, per soddisfare alle proprie necessità.

Le Pecore, le Capre, i Buoi forniscono latte e carne.

I Cavalli, i Buoi, i Cammelli, i Lama ed altri ancora. sono impiegati come animali da sella, da basto e da tiro.

Il pelo del mantello di Pecore, Capre, Cammelli, ed altri Mammiferi viene trasformato in filati per la preparazione di tessuti.

Le pelli di molti Mammiferi vengono conciate e trasformati in cuoi e pellicce.

Diversamente, parecchie specie arrecano danni alle colture e agli animali allevati.

Inoltre, alcune specie di Mammiferi possono trasmettere gravi malattie all’uomo (zoonosi), quali peste, tifo, rabbia, toxoplasmosi, salmonellosi, brucellosi, leishmaniosi, idatidosi, e parecchie altre.

D’altra parte molte specie sono molto utili nel campo della ricerca medica e farmacologica per la preparazione di sieri e vaccini e per la sperimentazione di nuovi farmaci.

Parecchi Mammiferi, come Cani, Gatti, Cavalli, Asini, Conigli ed altri, svolgono un ruolo importante anche nelle terapie di supporto per migliorare la salute fisica e psicologica delle persone (pet therapy).

Da parte sua l’attività antropica ha portato all’estinzione parecchie specie di mammiferi, soprattutto di quelle di medie o grosse dimensioni e di abitudini diurne.

Malgrado le misure protezionistiche emanate in numerosi paesi, la consistenza numerica di molte specie di Mammiferi continua a diminuire sensibilmente.

Continuando la sconsiderata distruzione delle foreste in tutti i continenti, appare molto probabile che tra non molto tempo la maggior parte delle specie di grosse dimensioni potrà sopravvivere soltanto all’interno di parchi e riserve.

Attualmente, diverse specie di Mammiferi ad ampia distribuzione, euro-mediterranea…. si trovano in un preoccupante stato di minaccia.

La Lince europea (Lynx lynx Linneo, 1758), il cui areale fino a qualche tempo fa si estendeva dai Pirenei, e Alpi sino alle foreste della Siberia, è scomparsa dall’arco alpino già all’inizio del ‘900 a causa della persecuzione umana.

Il Lupo comune (Canis lupus lupus Linneo, 1758) è oggi relegato sulle Alpi Orientali.

Il Lupo appenninico (Canis lupus italicus Altobello, 1921), sottospecie diffusa nell’Europa Centro-occidentale a in Italia sulle Alpi Occidentali e sugli Appennini è in sofferenza.

Il Lupo siciliano (Canis lupus cristaldii Angelici & Rossi, 2018), sottospecie endemica delle aree boscate montane della Sicilia, si è estinta già nel XX secolo.

L’orso bruno eurasiatico (Ursus arctos arctos Linneo, 1758), il cui areale comprende tutta l’Eurasia settentrionale, in Italia è confinato sulle Alpi del Trentino occidentale e al confine tra Friuli, Austria e Slovenia.

Altra sottospecie è l’Orso bruno marsicano (Ursus arctos marsicanus Altobello, 1921), endemica dell’Italia centro-meridionale, ove sopravvive nel Parco Nazionale d’Abruzzo

La Foca monaca mediterranea (Monachus monachus Hermann, 1779), della quale occasionalmente vengono avvistati individui, lungo le coste di quasi tutti i paesi mediterranei, è specie a forte rischio estinzione di cui sopravvivono in natura meno di 700 esemplari.

Altri grossi Mammiferi, attualmente ridotti drasticamente di numero con consistente rischio di estinzione, sono il Cervo (Cervus elaphus Linneo,1758), lo Stambecco delle Alpi (Capra ibex Linneo, 1758, e il Capriolo (Capreolus capreolus Linneo, 1758).

Il  Muflone (Ovis gmelini musimon) presente in tutta Europa ed è ovunque minacciato in quanto oggetto di pesante prelievo venatorio.

Ed ancora, il Camoscio alpino (Rupicapra rupicapra, Linneo,1758), oggi presente nei sistemi montuosi del centro e del sud dell’Europa, il Camoscio dei Pirenei (Rupicapra pyrenaica pyrenaica Bonaparte 1845), confinato sui Pirenei, e il Camoscio appenninico o d’Abruzzo (Rupicapra pyrenaica ornata Neumann, 1899), endemico dell’Appennino centrale, necessitano di una continua protezione ed assistenza per garantirne la sopravvivenza.

In definitiva, soltanto alcuni micromammiferi, nonostante l’attività di caccia, non hanno subito alcun decremento numerico, anzi sono stati favoriti grazie alla rarefazione o alla scomparsa di molti dei loro predatori.

CLASSIFICAZIONE

Allo stato ai Mammiferi afferiscono circa 5.000 specie ripartite in 3 sottoclassi: Prototeri o Ovipari, Metateri ed Euteri; queste due ultime sono considerate da alcuni specialisti infraclassi della sottoclasse dei Teri o Terii.

I Prototeri comprendono forme ovipare, che hanno conservato un’organizzazione più primitiva, più simile a quella dei Rettili, contano appena 6 specie dell’unico ordine dei Monotremi.

Ai Metateri sono attribuite specie vivipare che partoriscono nati molto immaturi che in genere continuano il proprio sviluppo all’interno di una tasca marsupiale della madre.

I Metateri annoverano un solo ordine, quello dei Marsupialia.

La stragrande maggioranza delle specie attuali dell’intera classe è compresa negli Eutheria o Mammiferi superiori.

Gli Euteri sono anche indicati con il nome di Placentati a seguito del fatto che il loro principale carattere distintivo è rappresentato dal fatto che il feto si sviluppa interamente all’interno del corpo materno, grazie alla formazione di una placenta allantoidea.

Secondo le più recenti vedute, la sottoclasse si considera suddivisa nei seguenti ordini viventi: Insettivori, Dermotteri, Chirotteri, Primati, Sdentati, Folidoti, Lagomorfi, Rodentia, Cetacea, Carnivori, Tubulidentati, Proboscidati, Iracoidei, Sirenia (o Sireni), Perissodattili, Artiodattili e, ordine aggiunto ultimamente, Scandenti.