Familia : Cytinaceae

Texto © Prof. Pietro Pavone

Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende

Bdallophytum americanum es una planta es una planta parásita obligada (holoparásita) que carece de la capacidad de realizar la fotosíntesis porque no tiene hojas verdes con clorofila. Se desarrolla dentro de las raíces de de varias especies hospedantes, mientras que solo emergen del suelo las flores y los frutos © David Valenzuel
Bdallophytum americanum (R.Br.) Eichler ex Solms es una planta parásita obligada (holoparásito), carente de capacidad de fotosíntesis, perteneciente a la familia Cytinaceae A.Rich. de la orden Malvales.
La familia estuvo previamente incluida en el orden Rafflesiales pero estudios moleculares han indicado su anidación dentro del orden Malvales (APG III, 2009).

Es una especie dioica con flores masculinas y femeninas. Los machos tienen un perigonio que varía del rojo cereza al negro. Los estambres son monadelficos con anteras blancas y apéndices puntiagudos de tejido conectivo amarillento © Eduardo Axel Recillas Bautista
Bdallophytum americanum, se encuentra en el bioma tropical estacionalmente seco, principalmente en la vegetación de bosques tropicales caducifolios, bosques tropicales siempreverdes y subcaducifolios y matorrales xerófilos, desde 80 a 1840 m sobre el nivel del mar.
Su distribución va desde México hasta Centroamérica (Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua).
Es parásito de varias especies de Bursera, como Bursera simaruba (L.) Sarg., pero también de Gyrocarpus americanus Jacq., Haematoxylum brasiletto H. Karst., así como de especies de Cochlospermum Kunth, Ficus L. y Guazuma Mill.
Esta especie fue llamada inicialmente Cytinus americanus R. Br por Robert Brown (1773–1858) (Trans. Linn. Soc. London, prepr. 19: 246, 1845) yrepresentó el primer informe en América de un género de plantas holoparásitas conocido sólo en el Viejo Mundo.
Posteriormente Frederik Michael Liebmann (1813-1856) lo llamó Scytanthus bambusarum Liebm. (Förh. Skand. Naturf. Möte 4: 183 (1847) sin conectarlo al género Cytinus L.
Sin embargo, Scytanthus no es un nombre válido ya que es una variante ortográfica de un nombre ya en uso Skytanthus Meyen (Reise Erde 1: 376 (1834), género de la familia Apocynaceae.
Posteriormente August Wilhelm Eichler (1839-1887) propuso el género Bdallophytum (Bot. Zeitung (Berlin) 30: 709, t. 8, 1872) con sólo dos especies (Bdallophytum andrieuxii Eichler y Bdallophytum ceratantherum Eichler) sin tener en cuenta las otras especies descritas anteriormente.
En 1889, Hermann zu Solms-Laubach (1842-1915), en H.G.A.Engler & K.A.E.Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(1): 282 – 1889), describió los géneros de la familia Raflessiacae, incluidos Cytinus L. y Bdallophyton Eichl., una variante errónea de Bdallophytum.

Estos apéndices, con las puntas que se tocan en el centro sobresaliendo del perigonio en la apertura de la flor, adquieren luego un aspecto estelar. Arriba se puede ver la mosca carroñera, un polinizador atraído por el olor fétido © juanbgodoy9
Sólo en el siglo XX se incluyeron todas las especies americanas en el género Bdallophytum.
Este género, junto con el género Cytinus, fue colocado dentro de la familia Raflesiaceae, como clase Cytineae.
Esta posición, dentro de las Raflesiaceae, se mantuvo durante mucho tiempo, pero el uso de marcadores moleculares nucleares y mitocondriales en análisis filogenéticos ha revelado que esta posición debe considerarse artificial porque se basa en caracteres convergentes como: el endoparasitismo, la reducción de las estructuras vegetativas, la similitud de los órganos reproductivos.
Por lo tanto, todos los taxones de la antigua clase Cytineae fueron excluidos de Raflesiaceae y incluidos en la nueva familia Cytinaceae, a su vez relacionada con la familia Muntingiaceae de América tropical.
Gracias a estas evidencias y afinidades, la familia Cytinaceae fue incluida en el orden Malvales.
El nombre del género deriva del griego antiguo βδάλλω (chupar) y ϕυτόν (phyton), planta. El epíteto específico americanum hace referencia a su zona de origen.
Nombres comunes. Bdallophytum americanum. En México, en el Estado de Guerrero, a esta especie se le llama “flor de tierra”. En la ciudad de San Luis Potosí (México) «boo’waat wits».
Las partes vegetativas de Bdallophytum americanum son filamentosas, similares a hifas de hongos, y se desarrollan en el interior de las raíces de plantas del género Bursera, como Bursera simaruba (L.) Sarg. (Burseraceae) emergen únicamente para la producción de flores y frutos. Se trata de pequeñas plantas herbáceas, carnosas, glandulares, de 8-15 (-25) cm de altura, dioicas.
Los tallos no ramificados emergen de la planta huésped y son de color amarillo opaco cuando son jóvenes y luego varían del rojo cereza al púrpura, cubiertos de pelos multicelulares en forma de maza.

Los apéndices que tienden al rojo, al cerrarse, indican a los polinizadores que las reservas de polen son bajas © Rogelio Aguilar Tapia
Las hojas, dispuestas en fascículos irregulares de tres, están reducidas a escamas de 0,5-1,5 x (3,4-) 4,5-6,3 mm, ovado-lanceoladas, elípticas o espatuladas, con márgenes aserrados de color marrón.
Las inflorescencias suelen tener de 9 a 12 flores dispuestas sobre las brácteas. Las flores cuando son jóvenes son de color púrpura aterciopelado. Las flores masculinas tienen un perigonio de 6-9 segmentos, de 6,5-10,9 mm de altura, con un diámetro en la base de 5-6,4 mm, de color rojo cereza a negro.
Los estambres son monadelfos y los filamentos están soldados formando una columna de 1,4-2,7 (- 3,5) mm de largo.
Las anteras, generalmente rectas, de color blanco, forman un anillo en el ápice de la columna, con apéndices de tejido conectivo, de 2-4,5 mm de largo, puntiagudos, de color amarillento que contrasta con el del perigonio.
Las flores femeninas tienen un perigonio de 7-9 segmentos, (4,7-) 5,8-11 mm de altura, 4,5-8,5 mm de diámetro en la base, de color rojo cereza, con estilos amarillo pajizo en antesis, de 3,5-6,5 (8) mm de largo y 2 mm de espesor en la base.
Los estigmas son de 9-10 lóbulos, en forma de cojín con márgenes radiales y una ligera depresión central, de color amarillo.
El ovario es amarillento y peludo, inferior, unilocular con muchos óvulos.
Los óvulos son ortotrópicos, como en Cytinus, y con un solo tegumento.
El estilo es muy corto con un estigma capitado muy evidente, lobulado y de color blanquecino a amarillento, atractivo para los polinizadores.
La floración ocurre principalmente de abril a agosto y la fructificación de agosto a noviembre.
Las observaciones de campo “J Plant Res 136, 643–655 (2023)” sobre la biología floral y el papel de los apéndices del tallo han resaltado sus cambios a lo largo de la duración de una sola flor.
Inicialmente los apéndices tienen puntas que se tocan en el centro, en la apertura de la flor, sobresaliendo del perigonio, luego se abren a medida que la flor florece, hasta tener una apertura completa propicia para el aterrizaje de los polinizadores.

Las flores femeninas también cambian con el tiempo. Inicialmente de color rojo pálido, luego se vuelven oscuros para llamar la atención sobre sus estigmas blancos © Chris Lloyd
El color de la flor es rojo oscuro y contrasta con el color blanquecino de los apéndices del tallo, cuando están completamente abiertos.
Se ha visto que en los dos primeros días de antesis el polen se encuentra en su máxima vitalidad. Pero, cuando los apéndices comienzan a cerrarse y volver a su posición inicial (tercer día de antesis), la vitalidad del polen disminuye drásticamente. Por tanto los granos de polen son vitales en las flores masculinas durante los primeros 4 o 5 días de su apertura.

Alrededor del quinto día después de la antesis el perigonio se marchita adquiriendo tonalidades muy oscuras © Carlos Funes
Las flores femeninas también muestran cambios con el tiempo. Inicialmente son de color rojo pálido y se vuelven más oscuros a medida que pasan los días.
El perigonio se marchita alrededor del quinto día, lo que indica el comienzo del desarrollo del fruto si se ha producido la fertilización.
Las inflorescencias masculinas emergen antes que las femeninas y todas las flores masculinas y femeninas se abren durante el día y permanecen abiertas incluso de noche.

Después de la fecundación los ovarios se hinchan. Los frutos, con pelos glandulares, contienen numerosas semillas © Leticia Soriano Flores
La polinización la llevan a cabo sírfidos (Copestylum, Syrphidae) en menor medida por otros polinizadores como abejas, cucarachas y moscas carroñeras atraídas por el olor de las flores y el néctar como recompensa.
Los polinizadores, una vez colocados sobre los estigmas o sobre los apéndices conectivos, según el sexo, se desplazan para visitar las flores a lo largo de la misma inflorescencia, dedicando menos tiempo a las flores femeninas.
Los frutos son bayas globosas de 1,2-1,5 cm de diámetro, a veces aglomeradas, densamente cubiertas de pelos glandulares, de color violáceo, que contienen numerosas semillas de 0,4-0,5 mm de largo.
Las semillas son muy pequeñas y están cubiertas de mucílago.
Su dispersión es realizada por el roedor Peromyscus mexicanus (Saussure, 1860) y por hormigas cortadoras de hojas del género Atta (subfamilia Myrmicinae).
En laboratorio se ha visto que la germinación de las semillas ocurre sólo si están presentes determinadas sustancias químicas emitidas por la planta huésped (Acta Botánica Mexicana 87: 1-21 (2009).
El número de cromosomas de Bdallophytum americanum es 2n=24.
Bdallophytum americanum, en algunas zonas rurales de México, es utilizado por las poblaciones locales para el tratamiento de la fiebre, el dolor de cabeza y el dolor de estómago.
Sinónimos : Bdallophytum bambusarum (Liebm.) Harms (1935); Bdallophytum ceratantherum Eichler (1872); Cytinus americanus R.Br. (1844); Hypocistis americana (R.Br.) Kuntze (1891); Scytanthus americanus (R.Br.) Solms (1901); Scytanthus bambusarum Liebm. (1847).