Hyla meridionalis

Famiglia : Hylidae

Testo © Dr. Luca Tringali

 

La Raganella mediterranea Hyla meridionalis Boettger, 1874 è un anuro della famiglia Hylidae, dall’etimologia non immediata, almeno per quanto concerne l’epiteto generico.

Molti Autori derivano non correttamente l’etimologia del genere Hyla dal greco antico ὕλη (hūlē, foresta o legno), ad indicare il comportamento arboricolo di questi anfibi, oppure dal verbo ὑλάω (ulào, abbaiare, ululare) per il richiamo caratteristico delle specie di questo genere. In realtà il genere Hyla fu istituito nel 1768 dallo zoologo austriaco di origine italiana Josephus Nicolaus Laurenti che ci rivela l’origine del nome generico, che rimanda sia all’ambiente sia alle abitudini canore delle Raganelle, collegandolo al mito di Eracle e del suo compagno Hyla, che venne rapito dalle Naiadi e trascinato in un fiume; non trovandolo, Eracle istituì un rituale per ricordare l’amante perduto, durante il quale i sacerdoti dovevano gridare tre volte Hyla!

Più semplice è la derivazione dell’epiteto specifico che allude alla distribuzione geografica di questo anfibio nel bacino meridionale del Mediterraneo.

Gli anuri della famiglia Hylidae, cui appartengono 1081 specie descritte, sono conosciuti con il nome comune di Raganelle, hanno dimensioni variabili e pressoché tutte le specie possiedono caratteristici cuscinetti adesivi sulle dita contenenti una cartilagine che disallinea la falange terminale (la cartilagine intercalare).

Tale conformazione permette una notevole mobilità al disco adesivo migliorandone la funzionalità, soprattutto nelle fasi di arrampicamento: nel mondo di lingua inglese questi animali infatti sono conosciuti con il nome di Tree frogs (Rane Arboricole).

Questa famiglia, tra le più numerose dell’ordine Anura, è stata recentemente suddivisa in tre sottofamiglie.

1) Pelodryadinae, a diffusione Australo-Papuasica, è rappresentata da circa 200 specie, cui appartiene Cyclorana platycephala, la Water-holding Frog o rana che trattiene l’acqua, ricercata dagli aborigeni australiani che la “spremono” per raccogliere l’acqua trattenuta nella sua vescica.

2) Phyllomedusinae, a distribuzione Centro-Sud Americana, con circa 60 specie appartenenti a 7 generi; una specie ben conosciuta è Phyllomedusa bicolor che evita la disidratazione con la secrezione di una sostanza cerosa ad alto potere protettivo che cosparge accuratamente su tutto il corpo.

3) Hylinae è il gruppo più numeroso, con oltre 900 specie conosciute, e con la distribuzione geografica più ampia: tutto il continente americano, Nord Africa e Eurasia temperata; esponente peculiare di questa sottofamiglia è Pseudis paradoxa le cui larve raggiungono la ragguardevole dimensione di 220 mm, mentre gli adulti sono mediamente 3 o 4 volte più piccoli.

Zoogeografia

Le Raganelle del genere Hyla, l’unico Hylidae presente in Europa e Africa, sono rappresentate da almeno 38 specie distribuite nell’America centrale e settentrionale, in Europa, Asia e Nord Africa.

La Raganella mediterranea è distribuita, in modo discontinuo, soprattutto nella porzione sud-occidentale della Regione Mediterranea.

In Nord Africa è presente in Marocco e Algeria, mentre in Europa è presente in Portogallo e Spagna (una sola popolazione nei Paesi Baschi), nella Francia meridionale e occidentale (Landes, Gironda, Charente e Charente Maritime), Italia nord-occidentale (Liguria e, marginalmente, Piemonte meridionale), dove Hyla meridionalis raggiunge il limite orientale della sua distribuzione. Sono conosciute anche delle popolazioni insulari nelle Baleari e nelle Canarie, dove questa specie sarebbe stata introdotta dall’uomo, e a Madeira. Le popolazioni tunisine che tuttora vengono considerate da molti autori come Raganella mediterranea, secondo ricerche recenti devono essere attribuite ad una nuova specie: Hyla carthaginiensis Dufresnes et al., 2019, distribuita in Tunisia e Algeria orientale.

L’areale di distribuzione europeo di Hyla meridionalis comprende due principali gruppi di popolazioni: meridionale, in Spagna meridionale e occidentale e Portogallo; settentrionale, dalla Spagna nord-orientale e dalla Francia meridionale fino all’Italia nord-occidentale.

Anche se non esiste una continuità geografica tra le popolazioni della costa settentrionale del Mediterraneo e quelle della costa meridionale del Mediterraneo, non sono state, tuttavia, istituite delle sottospecie, in quanto non sono state rilevate differenze genetiche significative.

La presenza del genere Hyla in Marocco è stata segnalata fin dal Pliocene superiore sulla base di resti fossili, e sembra che tutte le popolazioni europee della Raganella mediterranea provengano da antenati comuni del Marocco, il che suggerisce un’invasione olocenica relativamente recente, sia attraverso colonizzazione naturale, sia mediata dall’uomo.

Sembrerebbe infatti che la colonizzazione dell’Europa sud-occidentale sia avvenuta secondo uno scenario biogeografico basato su due possibili movimenti di espansione.

Hyla meridionalis si sarebbe espansa in modo naturale dal Marocco, dove era ampiamente diffusa prima dell’Olocene, alla Penisola Iberica meridionale, che presentava condizioni ambientali favorevoli e dove la sua presenza potrebbe quindi essere molto antica. Successivamente, la popolazione del Marocco settentrionale si sarebbe estinta e quest’area sarebbe stata ricolonizzata da una popolazione differenziata proveniente dal Marocco meridionale e introdotta dall’uomo sulla costa mediterranea della Francia, espandendosi da lì verso est, sud e nord, dove gli ambienti adatti sono comparsi solamente durante le ultime migliaia di anni.

In sintesi, la colonizzazione delle raganelle in Francia e nelle regioni adiacenti è potenzialmente legata agli importanti scambi commerciali con il Marocco settentrionale intercorsi durante l’epoca romana e successivamente sotto l’influenza araba; inizialmente introdotte accidentalmente nella costa mediterranea, le raganelle si sarebbero poi espanse naturalmente fino alla costa atlantica.

Ecologia-habitat

Hyla meridionalis è specie essenzialmente termofila e, a differenza del suo parente stretto Hyla arborea, tende a vivere in zone più calde e secche e si trova più frequentemente nelle regioni costiere. Si rinviene principalmente a basse altitudini, tra il livello del mare e 450 m in Portogallo e 650 m in Francia; alcune popolazioni di quote superiori ai 1000 m sono note in Spagna Nord-orientale, nel Sud della Francia e in Italia (Piemonte), mentre raggiunge il limite altitudinale, 2650 m, nella parte meridionale del suo areale di distribuzione nell’Alto Atlante in Marocco.

La Raganella mediterranea si rinviene su alberi, arbusti, frutteti, vigneti e prati, generalmente in prossimità di habitat di acqua dolce, ma può allontanarsi dall’acqua, purché ci sia sufficiente vegetazione protettiva.

Raggiunge densità elevate in ambienti idonei, e nelle parti più secche del suo areale di distribuzione (Nord Africa e Penisola Iberica) le sue popolazioni sono spesso isolate a causa della poca frequenza di ambienti idonei.

I siti riproduttivi sono piuttosto differenziati e la loro scelta dipende dal clima, dalla geomorfologia del territorio e dalla profondità dell’acqua (in media maggiore rispetto ad altre specie di anuri): stagni, sorgenti, canali di irrigazione, pozze temporanee, prati allagati, lagune, invasi artificiali, pozzi e piscine, sia in ambienti naturali, agricoli che in aree urbane.

In Europa meridionale, comunque, Hyla meridionalis non occupa tutte le nicchie adatte e disponibili, probabilmente a causa delle interazioni competitive instaurate con le specie autoctone di Hylidae.

In alcune aree del Marocco è la specie più comune, ed è abbondante anche in aree prive di una significativa copertura arborea, come la pianura pietrosa di Doukkala o sul Medio e Alto Atlante; in Liguria è, invece, piuttosto abbondante in ambienti artificiali situati su terreni privati.

È un anfibio con abitudini prevalentemente crepuscolari e notturne, sebbene durante il periodo dell’accoppiamento diventi più diurna. Ad eccezione del periodo riproduttivo, in cui si dirige verso l’acqua, è una specie arboricola e piuttosto riservata durante il giorno, rimanendo per la maggior parte del tempo sulla vegetazione e fuori dall’acqua.

In alcune aree è simpatrica con altre specie di Hyla con le quali può generare ibridi sterili.

La dieta della Raganella mediterranea è prevalentemente insettivora e generalista: ortotteri, emitteri, coleotteri, ditteri, imenotteri, lepidotteri, neurotteri, ma anche gasteropodi, chilopodi, acari e ragni vengono catturati di giorno utilizzando una strategia di tipo “all’agguato” (sit-and-wait) in attesa delle prede, mentre durante la notte privilegia piuttosto una caccia di ricerca attiva. Le larve sono fondamentalmente erbivore. I suoi predatori sono gli stessi degli altri anfibi europei (serpenti, uccelli e piccoli mammiferi).

Morfofisiologia

La Raganella mediterranea è un anfibio di medie dimensioni, tra 3,5 e 5 cm negli adulti (fino a 6,5 cm nelle femmine adulte), con testa di poco più larga che lunga.

Hyla meridionalis è dotata di pupilla orizzontale e iride dorata, che conferiscono a questa raganella un aspetto unico.

I cuscinetti adesivi a forma di disco costituiscono un adattamento fondamentale per le sue abitudini arboricole in quanto le consentono di arrampicarsi e aderire facilmente alle superfici: questo disco aderisce ventralmente alla falange terminale, la cui estremità dilatata è collegata attraverso una cartilagine all’estremità della penultima falange, conformazione che permette una grande mobilità al disco e ne amplifica la funzionalità.

Le zampe anteriori sono slanciate, con avambraccio poco più corto del braccio, e la palmatura tra le dita è assente; i potenti arti posteriori sono invece lunghi, con tibia più lunga del femore, e le consentono di saltare rapidamente per sfuggire ai predatori; la palmatura è molto estesa fino a raggiungere i tre quarti delle dita degli arti posteriori.

La pelle del dorso è liscia e umida, senza verruche o ammassi ghiandolari, che aiuta a trattenere l’umidità in condizioni di siccità, in genere di colorazione verde brillante, talvolta con tonalità grigie, gialle o marroni chiare con o senza macchie scure, che può estendersi ai lati della gola; è stata anche descritta una colorazione blu cobalto, dovuta all’assenza dei pigmenti gialli, in Portogallo, Spagna e Francia meridionale.

Una banda laterale scura bordata di bianco nella parte superiore è presente negli adulti dalla narice agli arti anteriori, a differenza di altre specie europee, Hyla arborea e Hyla intermedia, nelle quali tale banda scura si prolunga lateralmente fino all’inguine. Ciò giustifica il nome comune inglese di questa specie: Stripeless Treefrog (Raganella priva di strisce). La pelle ventrale è uniformemente biancastra o crema, molto granulosa su petto, ventre, inguine e margine posteriore delle cosce.

Le larve presentano una colorazione verde-giallo metallica, con ampie aree depigmentate e semi-trasparenti.

I girini di alcune popolazioni spagnole raggiungono una lunghezza massima di circa 40 mm, mentre alcune larve di popolazioni liguri oltrepassano 43 mm. La morfologia compressa, gli ampi occhi laterali, la pinna caudale alta e il disco boccale antero-ventrale spiegano le abitudini nectoniche di questa specie, rispetto alle larve di altri anuri, e la scelta di siti riproduttivi con acque profonde.

Il dimorfismo sessuale è soprattutto relativo alla presenza, nei maschi, di un sacco vocale sotto la gola che, a riposo, presenta evidenti pliche longitudinali; utilizzate durante i richiami di accoppiamento, le sacche vocali si gonfiano e possono raggiungere una dimensione pari alla metà della lunghezza del muso-cloaca, consentendo un’efficace comunicazione attraverso la fitta vegetazione.

I maschi raggiungono dimensioni massime minori delle femmine, e durante il periodo riproduttivo la loro laloro regione golare può assumere una colorazione verde chiara, gialla o arancione.

Etologia-Biologia Riproduttiva

Hyla meridionalis presenta un solo periodo riproduttivo annuale che in genere si protrae per alcuni mesi, durante i quali si sviluppano diverse serie successive di larve.

In climi aridi la riproduzione inizia in inverno e termina a maggio con il disseccamento dei siti riproduttivi, mentre nei climi temperati inizia in primavera con metamorfosi compiuta dal termine dell’estate fino ad ottobre.

Al pari di molte altre specie di anuri, il comportamento sociale e riproduttivo della Raganella mediterranea è basato soprattutto sulla comunicazione acustica. All’inizio del periodo nuziale i maschi migrano verso i siti di riproduzione durante la notte ed emettono i loro richiami vocali per attirare le femmine ricettive, che però giungono nei siti in modo asincrono nel corso della stagione.

I maschi che partecipano ai cori nuziali (o lek, da cui lekking behaviour) regolano la loro presenza nei siti riproduttivi in base alle condizioni ambientali: la temperatura sembra costituire un fattore chiave determinante l’inizio e la durata degli episodi di richiamo e di attività riproduttiva degli anuri, in quanto le giornate più calde favorirebbero l’attività corale, il cui inizio coinciderebbe con il raggiungimento della temperatura massima giornaliera dell’acqua. Inoltre, ad aggregazioni più numerose corrisponderebbe un’attività vocale notturna più lunga.

I maschi emettono le loro vocalizzazioni riproduttive sia nuotando sulla superficie acquatica, sia rimanendo sulla vegetazione emersa, sia sul terreno in prossimità dell’acqua; tali emissioni vocali sono costituite da due frequenze dominanti comprese tra 1000-1500 Hz e 2000-3500 Hz rispettivamente, con durata di 300-600 ms, a temperature ambientali comprese tra 11,9 e 22,5 °C.

Rispetto ad altre specie di Hyla europee, il richiamo è inoltre caratterizzato da un numero maggiore di impulsi (associati a una durata maggiore), ed è in generale più basso e profondo, al punto che questa specie è stata chiamata in passato Hyla barytonus Heron-Royer, 1884. Tutte queste caratteristiche costituiscono una buona barriera pre-riproduttiva con la congenere Hyla arborea, mentre l’interferenza tra le emissioni sonore della Raganella mediterranea con quelle di Pelodytes punctatus e Epidalea calamita giustificherebbero la frequente osservazione di amplessi interspecifici tra queste specie.

Nel pieno della stagione riproduttiva il canto può essere udito a chilometri di distanza.

L’amplesso è ascellare e dura da diverse ore a qualche giorno.

La femmina cerca preferibilmente accumuli di piante vicino alla riva ed inizia la deposizione; il maschio a sua volta inizia ad inseminare le uova. La deposizione viene ripetuta in punti diversi finché la femmina non ha più uova da espellere e il maschio, a sua volta, interrompe l’inseminazione. Le uova vengono deposte in piccoli ammassi gelatinosi, in genere a pochi cm di profondità, attaccati alla vegetazione acquatica e contenenti un numero variabile di uova, da poche decine a qualche centinaio. Le femmine sembrano in grado di deporre oltre 3000 uova per stagione riproduttiva. Il diametro dell’uovo è compreso tra 1,1 e 1,5 mm, avvolto da un involucro gelatinoso di 3-5 mm. I girini nascono dopo 8-10 giorni e la metamorfosi avviene dopo 3-4 mesi.

Hyla meridionalis è classificata “LC, Least Concern” nella Lista Rossa IUCN delle specie a rischio di estinzione, in virtù della sua ampia distribuzione, della tolleranza verso una grande varietà di habitat e dell’ampia popolazione presunta.

La variabilità della diversità genetica delle popolazioni della Raganella mediterranea mostra una ricca storia di evoluzione della specie ed espansione in Africa e Europa, ma anche una vulnerabilità ai fattori antropici.

Nel suo areale di distribuzione Hyla meridionalis sembra mantenere un numero relativamente elevato di popolazioni anche grazie alla capacità di colonizzare habitat diversi, non ottimali per altre specie di anuri, soprattutto dopo perturbazioni temporanee quali gli incendi.

Non vi è dubbio che la Raganella mediterranea si stia espandendo localmente e che potrebbe essere favorita da un possibile inaridimento del clima derivante dal riscaldamento globale. La sua naturale elevata capacità di occupare nicchie lasciate libere da specie meno resilienti continua a essere favorita dal trasporto umano e la specie può espandersi in aree che sembrano teoricamente inadatte alla sua sopravvivenza.

L’antropizzazione dei paesaggi potrebbe in realtà favorire questa specie, a differenza delle raganelle locali che sono in declino nell’Europa occidentale (ad esempio, Hyla arborea). In Francia Hyla meridionalis si riproduce spesso in specchi d’acqua pionieri e artificiali dove altre raganelle sono assenti, e tollera i livelli di salinità tipici delle zone umide costiere. Alle Canarie, raggiunge elevate densità di popolazione nelle piantagioni di banane e può sopravvivere in aree semidesertiche adattandosi alle acque salmastre dei bacini formati da piccole dighe di ritenzione.

In effetti, le abitudini itineranti della Raganella mediterranea persistono ancora oggi nell’Europa globalizzata: i cosiddetti anfibi “che saltano fuori dall’insalata” (hopping from a salad) vengono frequentemente importati tra i prodotti alimentari e orticoli. Dal 2000 sono stati documentati oltre 20 ritrovamenti di rane in insalate o panini in Francia, Svizzera, Germania, Belgio, Paesi Bassi e Regno Unito, tra cui Hyla meridionalis è stata coinvolta nella maggior parte dei casi (almeno 12 su 21 casi), tutte importate principalmente dalla Francia.

Nella maggior parte dei casi le raganelle sono state conservate in terrari o rilasciate in natura. In Spagna, tuttavia, le popolazioni più a rischio sembrano essere quelle della costa mediterranea Sud-orientale e quelle dei Paesi Baschi, limitate a pochi stagni in terreno sabbioso. La rapida distruzione dei biotopi riproduttivi, l’uso intensivo di biocidi in agricoltura, gli interventi anti zanzare tramite azioni chimiche o introduzione di pesci nelle raccolte d’acqua, il cambiamento climatico che contribuisce all’espansione dell’areale di specie non autoctone di anfibi affetti da patogeni come Batrachochytrium dendrobatidis, il fungo responsabile della devastante chitridiomicosi, potrebbero modificare la situazione attuale in un breve periodo di tempo.

Sinonimi

Hyla arborea var. meridionlis Boulenger, 1874; Hyla perezii Boscà, 1880; Hyla viridis var. meridionlis Boettger, 1883; Hyla barytonus Heron-Royer, 1884; Hyla arborea var. meridionlis Schreiber, 1912; Hyla africana Ahl, 1924.

 

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