Familia : Achatinidae
Texto © Dr. Luca Tringali
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
Lissachatina fulica es un molusco gasterópodo terrestre originario de África Oriental y presente en más de 50 países de todo el mundo © Giuseppe Mazza
Lissachatina fulica (Bowdich, 1822), el Caracol africano gigante, es un molusco gasterópodo terrestre originario de África oriental y está considerado entre las 100 especies invasoras más peligrosas del mundo.
El nombre genérico, que describe algunas características de la concha, es el resultado de la unión de los términos griegos λισσός (lissòs, liso) y ἀχάτης (achátēs, ágata); el epíteto específico deriva con toda probabilidad del latín fūlĭgo (hollín).
El nombre completo, por lo tanto, describe la concha del molusco como una ágata lisa de aspecto oscuro.
Pertenece a la familia Achatinidae Swainson, 1840, que incluye al menos 107 géneros y alrededor de 2000 especies, con tamaños que varían desde unos pocos milímetros en Allopeas micra (A. d’Orbigny, 1835) hasta más de 30 cm en el Caracol tigre Achatina achatina (Linnaeus, 1758).
El género Lissachatina Bequaert, 1950 incluye 15 especies descritas hasta el momento.
Prefiere altitudes medias-bajas, y su hábitat natural se caracteriza por un clima tropical con temperaturas cálidas durante todo el año y alta humedad © Milena Costa
Los Achatinidae son ovíparos y depositan huevos relativamente grandes con cáscara dura. Pueden ser arborícolas, terrestres o ambos. Son gasterópodos principalmente herbívoros y detritívoros, alimentándose de hojas, frutos, verduras, plantas en descomposición o materia orgánica; diversas especies se han adaptado con éxito a vivir en ambientes modificados por el ser humano.
Zoogeografía
Los Achatinidae son moluscos de origen africano que se remontan al Eoceno (40,4 Ma) y se distribuyen principalmente en las zonas tropicales húmedas de África occidental y central, aunque también están presentes en Centro y Sudamérica, Asia y el Pacífico. Las latitudes mediterráneas son alcanzadas por especies peculiares como Rumina decollata (Linnaeus, 1758), un acatínido moluscívoro que, durante la fase adulta, rompe la parte superior de su concha y la sella con una secreción laminar calcárea.
Lissachatina fulica es originaria de la costa oriental de África.
Conocido como Caracol gigante africano debido a su caparazón que puede superar los 20 cm, se considera una de las 100 especies invasoras más peligrosas del mundo, ya que se adapta muy bien a una amplia variedad de entornos © Ranganath Nadig
Su hábitat natural se extiende desde Natal y Mozambique al sur hasta Kenia, las regiones meridionales de Etiopía y Somalia al norte, pero ha sido introducida en muchos otros países africanos, así como en numerosos países del resto del mundo.
La introducción del caracol africano gigante fuera de su hábitat nativo comenzó a principios del siglo XIX, extendiéndose a Etiopía, Somalia, Mozambique y Madagascar.
La primera documentación fiable de su difusión en Asia data de 1847, cuando la especie fue observada inicialmente en la isla de Mauricio y posteriormente en Bengala Occidental y en la India.
Lissachatina fulica está presente actualmente también en Costa de Marfil y Marruecos y en toda la cuenca indopacífica, incluidas la Polinesia Francesa, Guam y las Islas Marianas del Norte, Samoa Americana y las islas Hawái.
En el Nuevo Mundo está presente en las islas del Caribe, Costa Rica, en todo Brasil, en el norte de Argentina, en Ecuador y las islas Galápagos, en Venezuela y en Colombia.
Una población fue descubierta en el sur de Florida en 2010, pero actualmente parece haber sido completamente erradicada.
El Caracol africano gigante, al no ser una especie migratoria, ha sido introducido en países fuera de África oriental mediante transporte antrópico tanto voluntario como no intencional, convirtiéndose en una especie parasitaria agresiva en todas las áreas colonizadas.
Hasta la fecha ha sido observado en más de 50 países del mundo, incluidas algunas notificaciones recientes en España, Italia y Eslovaquia.
Algunos autores han descrito cuatro subespecies, aún en fase de estudio: Lissachatina fulica castanea (Lamarck, 1822); Lissachatina fulica coloba (Pilsbry, 1904); Lissachatina fulica hamillei (Petit de la Saussaye, 1859); Lissachatina fulica rodatzi (Dunker, 1852).
Ecología-Hábitat
Lissachatina fulica es un molusco nocturno que permanece dormido durante el día enterrado en el suelo, pero también se activa al crepúsculo con cielo cubierto y suelo cálido y húmedo, preferentemente con una humedad superior al 50 %. Es extremadamente sensible a altas tasas de evaporación: en condiciones de estrés hídrico se vuelve inactivo y comienza la estivación en un plazo de 24 horas.
Secreta una mucosidad protectora que le permite moverse con fluidez incluso en superficies ásperas y afiladas, y también sirve para sellar la abertura de este molusco cuando se retrae en su concha © Chayant Gonsalves
El hábitat natural del caracol africano gigante consiste en un clima tropical con temperaturas cálidas durante todo el año y una elevada humedad; prefiere áreas de baja y media altitud, con temperaturas entre 9 y 29 grados Celsius, y es altamente adaptable a una amplia gama de ambientes, ya que puede modificar su ciclo vital para adecuarse a las condiciones locales.
Vive en áreas agrícolas, zonas costeras, humedales, áreas perturbadas, bosques, áreas urbanas y zonas ribereñas, y requiere temperaturas superiores a cero y preferentemente una elevada humedad. También se ha adaptado a áreas más secas y frescas, logrando hibernar en suelos blandos durante condiciones meteorológicas desfavorables.
Durante los periodos adversos, Lissachatina fulica se entierra a una profundidad de 10–15 cm en suelos blandos y puede permanecer inactiva entre 5 y 10 meses, perdiendo hasta el 60 % de su peso corporal. Antes y durante el periodo de inactividad se producen cambios fisiológicos en la sangre y en algunos órganos.
Prefiere ambientes ricos en carbonato de calcio, como calizas, margas y áreas urbanizadas con abundancia de cemento y hormigón. El desarrollo óptimo de esta especie requiere un contenido de carbonato de calcio en el sustrato de al menos el 3–4 %, y su carencia se traduce en un crecimiento lento, elevada mortalidad, canibalismo y cese de la reproducción.
Es una de las mayores amenazas para la agricultura y el medio ambiente, principalmente debido a su elevada capacidad reproductiva y a su carácter destructivo para las plantas.
Lissachatina fulica es una especie generalista que se alimenta principalmente de material vegetal vascular. Se sabe que consume más de 500 especies vegetales, pero también ingiere material vegetal muerto, heces de diversos animales, incluidos los seres humanos, moluscos muertos (carne y conchas) y otros animales muertos, basura —incluidos cartón y papel mojados—, suelo compuesto por material orgánico en descomposición y elementos químicos (Ca, Mg, Mn), y ocasionalmente moluscos vivos.
Posee un olfato muy desarrollado que guía a los individuos de esta especie hacia los cultivos. La dieta varía con la edad, ya que los juveniles se alimentan principalmente de material en descomposición y algas unicelulares.
Su dieta polífaga es sin duda un factor clave que facilita el establecimiento de Lissachatina fulica en diversos tipos de hábitat, incluidos los urbanos, agrícolas y naturales, en toda su área de invasión.
Es principalmente un herbívoro voraz.. Se observan dos pares de tentáculos en su cabeza: los inferiores, más cortos, contienen el órgano olfativo, mientras que los superiores más largos contienen ojos redondos muy sensibles a la luz © 桃子
El Caracol africano gigante está dotado de una concha que lo protege de las condiciones ambientales adversas y de posibles depredadores, entre los que se incluyen: entre los platelmintos, el Gusano plano de Nueva Guinea Platydemus manokwari De Beauchamp, 1963; entre los moluscos, el cCracol caníbal Euglandina rosea (A. Férussac, 1821); entre los insectos, la Hormiga de fuego Solenopsis geminata (Fabricius, 1804); entre los crustáceos, el Cangrejo rojo Gecarcoidea natalis Pocock, 1888; entre los reptiles, la Serpiente comedora de caracoles Sibon nebulatus (Linnaeus, 1758); y entre los mamíferos, los roedores del género Rattus Fischer, 1803, así como el Jabalí tanto en su forma silvestre como doméstica, Sus scrofa Linnaeus, 1758 y Sus scrofa domesticus Linnaeus, 1758.
El papel ecológico que desempeña Lissachatina fulica en el ecosistema consiste esencialmente en descomponer y consumir la vegetación muerta, contribuyendo al reciclaje de nutrientes y de los elementos constitutivos esenciales para la vida, y en formar parte de la cadena trófica como fuente de alimento para numerosos depredadores.
Morfofisiología
Lissachatina fulica pertenece al superorden de los gasterópodos Eupulmonata, que incluye la gran mayoría de los moluscos terrestres, muchos de agua dulce y algunas pequeñas familias marinas y de aguas salobres, con un total de 25 000–30 000 especies.
Como todos los representantes de este superorden, el Caracol africano gigante comparte uno de los caracteres morfofisiológicos característicos: la presencia de una cavidad en el manto que funciona como pulmón, abierta mediante un neumostoma y provista de vasos sanguíneos bien desarrollados.
El animal adulto alcanza una altura de aproximadamente 7 cm y una longitud de 20 cm o más; sin embargo, existe una forma afectada por enanismo, con ejemplares adultos que miden apenas 35 mm de longitud. Estudios recientes plantean la hipótesis de que las variables ambientales pueden influir en la longitud de la concha y en el peso total. La concha es cónica y está formada por siete a doce espiras, con una altura doble respecto a la anchura, y presenta una coloración variable en función de la alimentación: marrón oscuro con estrías oscuras que atraviesan las espiras, o pardo rojizo con manchas verticales de color amarillo pálido.
El aspecto general varía notablemente incluso dentro de una misma colonia, desde muy esbelto hasta moderadamente obeso. La parte carnosa presenta una coloración amarillenta pálida; la cabeza posee dos pares de tentáculos, uno más largo que el otro. En los tentáculos más cortos se localiza el órgano olfativo, utilizado para oler y palpar el entorno, mientras que los ojos redondeados, extremadamente sensibles a la luz, se sitúan en los tentáculos más largos.
Aquí está royendo una fruta. Lissachatina fulica se alimenta de muchas especies de plantas, comestibles y ornamentales, causando daños significativos a los cultivos © Gabriel
La combinación de olfato y vista es el modo en que esta especie percibe el entorno circundante, lo que le permite localizar alimento, parejas sexuales y posibles amenazas. El aparato bucal posee una rádula que contiene aproximadamente 80 000 dientes. Un adulto pesa en promedio entre 200 y 600 g, se desplaza a una velocidad de 0,003 km/h y secreta una sustancia protectora similar a una baba que permite movimientos fluidos y fáciles incluso sobre superficies rugosas y cortantes. Para protegerse, retrae el cuerpo dentro de la concha y puede sellar la abertura con moco que, al entrar en contacto con el aire, se seca formando una capa protectora denominada epifragma.
Etología-Biología reproductiva
Lissachatina fulica es un molusco hermafrodita, ya que posee órganos reproductores tanto masculinos como femeninos, capaces de producir espermatozoides y óvulos. En particular, este molusco atraviesa dos etapas reproductivas: los individuos con una longitud inferior a 50 mm producen únicamente espermatozoides, mientras que la transición al estadio hermafrodita, con la adquisición de los órganos reproductores femeninos, se produce en individuos que superan dicha talla.
Aquí devora el cadáver de un geco. Una fuente de alimento alternativa, junto con heces de animales, moluscos vivos o muertos, basura y materia en descomposición © Bhrenno Trad
Aunque es capaz de autofecundarse, la reproducción se produce preferentemente entre dos individuos. Además, esta fecundación cruzada no es aleatoria, sino que tiene lugar únicamente entre ejemplares de gran tamaño, sexualmente maduros y recíprocamente receptivos.
Estos moluscos llevan típicamente una vida solitaria, a excepción del período de apareamiento, cuando el cortejo y las interacciones con otros individuos constituyen un aspecto esencial de su vida. Aunque Lissachatina fulica puede elegir a la pareja en función del tamaño, el estadio reproductivo representa una característica prioritaria, ya que este gasterópodo prefiere aparearse con los individuos más maduros.
Los caracoles africanos gigantes se comunican mediante vibraciones y olores, y el cortejo puede durar hasta treinta minutos, durante los cuales ambos individuos levantan el pie del suelo hasta ponerlo en contacto mutuo y frotan vigorosamente los tentáculos, extraordinariamente extendidos, balanceando el cuerpo hacia adelante y hacia atrás. Durante el apareamiento, los dos gasterópodos se aproximan lateralmente de manera que sus aberturas genitales queden enfrentadas.
Durante los períodos de inactividad, se refugia en diversos entornos, como tierra blanda o bajo la corteza de los árboles © Vincent Mia Edie Verheyen (arriba) y © Sophie Bland (abajo)
En esta fase existe la posibilidad de que los gametos sean transferidos simultáneamente de un individuo al otro, a través del órgano copulador que emerge por la abertura genital y que se introduce en la vagina del otro individuo, y viceversa.
Esto ocurre, sin embargo, solo si ambos individuos tienen aproximadamente el mismo tamaño. En caso contrario, el caracol de mayor tamaño actúa como hembra y los gametos se transfieren del caracol más pequeño al más grande, produciéndose un apareamiento unilateral. El esperma se utiliza para fecundar los huevos, pero también puede conservarse en el interior del cuerpo hasta por dos años.
Los huevos fecundados de Lissachatina fulica, depositados entre ocho y veinte días después del apareamiento, se ocultan en un nido, en el suelo o entre rocas y hojas.
El número de huevos puestos por un solo molusco depende de la edad y varía entre 100 y 500; estos eclosionan generalmente a temperaturas superiores a 15 °C tras once a quince días, dando lugar a pequeños caracoles que alcanzan la edad adulta en aproximadamente seis meses.
El Caracol gigante africano es un molusco hermafrodita con órganos reproductores masculinos y femeninos, capaces de producir espermatozoides y óvulos. Aquí, tras el cortejo, que puede durar hasta treinta minutos, ambos miembros de la pareja se transfieren espermatozoides a través de sus respectivos órganos copuladores © Mazza
Los juveniles atraviesan cuatro estadios de desarrollo, reconocibles por el número de espiras de la concha, de una a cuatro; los adultos presentan normalmente entre cinco y siete espiras. El Caracol africano gigante es capaz de producir nuevas puestas cada dos o tres meses. No existe cuidado parental: los juveniles son autónomos desde el momento de la eclosión, y la especie puede vivir en promedio entre tres y cinco años, con picos de longevidad de hasta diez años.
Lissachatina fulica no es, en la actualidad, ni vulnerable ni está amenazada, por lo que no ha sido incluida en la Lista Roja de la UICN de especies en riesgo de extinción; por el contrario, debido a las implicaciones económicas, ecológicas y médicas que conlleva su presencia, ha sido reconocida entre las 100 peores especies exóticas invasoras e incluida en la lista del Global Invasive Species Database. Utilizada por algunas culturas como alimento, esta especie ha sido exportada a numerosos países fuera de su área de distribución original para ser empleada como fuente alternativa de proteínas, ocasionando más perjuicios que beneficios.
Al ser un herbívoro macrofitófago de apetito voraz, Lissachatina fulica puede dañar numerosas especies vegetales, tanto alimentarias como ornamentales, debido a su dieta muy variada.
Entre 8 y 20 días después del apareamiento, depositan de 100 a 500 huevos fecundados en el suelo o entre rocas y hojas © Vijayalakshmi
Prefiere alimentarse de plantas en estadio de plántula, y los daños causados, que van desde la defoliación hasta el deterioro de tallos, frutos o flores, pueden ser tan graves que los agricultores se ven obligados a sustituir las especies cultivadas.
Entre sus principales fuentes de alimento se encuentran el Arbol del pan Artocarpus altilis (Parkinson ex F.A. Zorn) Fosberg (1941), la Buganvilla Bougainvillea glabra Choisy (1849), la Papaya Carica papaya Linnaeus (1753), el Cafeto Coffea arabica Linnaeus (1753), la Mandioca Manihot esculenta Crantz (1766), la Pimienta negra Piper nigrum Linnaeus (1753) y el Cacao Theobroma cacao Linnaeus (1753).
Sin embargo, los principales impactos ecológicos conocidos de Lissachatina fulica están asociados a las respuestas humanas frente a su invasión. Emblemático es el caso del intento de erradicación de esta especie en la Polinesia Francesa. Introducida en Tahití con fines alimentarios en 1967, se difundió rápidamente a las demás islas del archipiélago de la Sociedad, revelándose de inmediato como un grave problema para los cultivos de estos ambientes ya de por sí pobres desde el punto de vista agroalimentario.
Los juveniles se alimentan principalmente de algas unicelulares y materia en descomposición, pero también mordisquean hojas tiernas. © Kuan-yu Shen (沈冠宇)
La posterior introducción del molusco carnívoro, el Caracol lobo Euglandina rosea (Férussac, 1821), con fines de control biológico de las ya numerosísimas poblaciones del Caracol africano gigante, pese a la total ausencia de pruebas de que Euglandina rosea fuera eficaz en ese sentido, dio lugar a la extinción de alrededor de 50 especies de moluscos endémicos, esencialmente arborícolas, de la familia Partulidae.
Cabe recordar, además, que Lissachatina fulica es también vector de numerosos agentes patógenos humanos, vegetales y animales, entre ellos el Gusano pulmonar de la rata Angiostrongylus cantonensis (Chen, 1935), causante de la angiostrongiliasis, la causa más común de meningitis eosinofílica en el ser humano.
El ciclo vital de este nematodo, que reside principalmente en las arterias pulmonares de las ratas y está ampliamente distribuido en la región Asia-Pacífico, implica la participación de hospedadores intermediarios como el Caracol africano gigante, que se infecta al consumir heces de rata que contienen las larvas del parásito. Los seres humanos se convierten inadvertidamente en hospedadores cuando consumen estos moluscos infectados crudos o poco cocidos.
Los juveniles pueden reproducirse seis meses después del nacimiento, tras cuatro etapas de desarrollo. Se reconocen por el número de verticilos en su concha: de 1 a 4, mientras que los adultos tienen de 5 a 7 © Thomas Irvine
Para concluir, Lissachatina fulica ha logrado colonizar el mundo gracias a sus características biológicas y ecológicas: rápido crecimiento poblacional, capacidad de autofecundación, madurez sexual a los seis meses de edad, habilidad para depositar hasta 500 huevos varias veces al año, dieta polífaga, resistencia a la sequía y adaptabilidad a ambientes naturales o antropizados.
El aumento del conocimiento sobre este molusco y su manejo eficaz mediante métodos químicos, biológicos y ecológicamente sostenibles resulta fundamental no solo para salvaguardar la seguridad alimentaria y minimizar las pérdidas económicas, sino también para proteger la salud pública en muchos países y preservar la productividad agrícola y los ecosistemas locales.
Sinónimos
Achatina fulica Bowdich, 1822; Achatina acuta Lamarck, 1822; Achatina mauritiana Lamarck, 1822; Achatina couroupa R. P. Lesson, 1830; Achatina fasciata Deshayes, 1831; Achatina zebra var. macrostoma H. Beck, 1837; Achatina rediviva Mabille, 1901.
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