Quercus robur

Famille : Fagaceae


Texte © Prof. Paolo Grossoni

 


Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Quercus robur

Adulte isolé de Quercus robur. Il a ainsi pu étaler uniformément son feuillage, épais mais jamais dense car c’est une espèce héliophile © Giuseppe Mazza

Quercus robur (farnia en italien ; Chêne pédonculé en français ; English oak, common oak et pedunculate oak en anglais ; Stieleiche et Deutsche Eiche en allemand ; roble común en espagnol) relève des ‘chênes blancs européens’ (section Quercus du sous-genre Quercus), tout comme le Chêne sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.), le Chêne pubescent (Quercus pubescens Willd.), le Chêne d’Hongrie (Quercus frainetto Ten.) et le Chêne tauzin (Quercus pyrenaica Willd.).

L’épithète ‘robur’ est un terme latin employé à l’origine pour caractériser des bois particulièrement durs et résistants. Il a ensuite désigné les arbres présentant de tels bois, puis, par extension, les chênes à feuilles caduques fournissant du bois de construction, avant de prendre le sens plus abstrait de ‘robustesse’, ‘force’ et équivalents.

Le Chêne pédonculé est un arbre à feuilles caduques très longévif (on en connaît des sujets vivants âgés de plus de dix siècles). Dans ‘La flûte enchantée’ de Wolfgang Amadeus Mozart (Die Zauberflöte), Pamina raconte, à propos de cette flûte : “[…] Jadis, mon père enchanteur l’a tirée / D’un chêne antique / C’était par une nuit d’orage / Le ciel, la terre, étaient en feu” ([…] Es schnitt in einer Zauberstunde / Mein Vater sie aus tiefstem Grunde / Der tausenj ähr’gen Eiche aus, / Bei Blitz und Donner – Sturm und Braus.»).

Très proche du Chêne sessile par sa taille et son port, il est cependant moins ramifié, avec de fortes branches charpentières à la forme plus ou moins irrégulière, insérées sur un tronc massif et cylindrique.

Quercus robur

Chêne pédonculé assurément très âgé du parc de Hatfield (Hertfordshire, peu au nord de Londres). Cependant, l’hypertrophie du tronc est surtout due aux tailles subies par l’arbre, consistant à couper les branches qui poussent au-dessus des premières grosses branches pour obtenir une couronne petite mais très dense © Claude Lacourarie

Gris et lisse jusqu’à l’âge d’environ 20 ans, le rhytidome se fissure ensuite en longs et profonds sillons longitudinaux traversés par des sillons transversaux, plus superficiels, qui délimitent des plaques de section triangulaire à trapézoïdale. La frondaison est large, irrégulière et jamais dense ; chez les individus vivant en forêt, elle se limite à la partie supérieure des arbres ; les rameaux de l’année sont rectilignes, plus ou moins cylindriques ou même côtelés, glabres et munis de bourgeons pluripérulés qui, dans la partie distale du rameau, sont très proches les uns des autres.

Les feuilles sont caduques, elles sont longues de (5) 10 à 12 (14) cm et larges de 3 à 5 cm, avec un pétiole très court de 3 à 5 mm ; ovales ou ovales-oblongues, elles comportent 5 à 7 paires de larges lobes séparés par des sinus arrondis ; elles sont étroites à la base, qui est plus ou moins asymétrique en raison du développement inégal des deux petits lobes basaux (les “oreillettes”), et plus larges dans leur partie distale ; leur texture initialement herbacée devient modérément coriace par la suite. Elles sont totalement glabres, brillantes et vert clair sur la face supérieure, à peine plus claires encore sur la face inférieure. Cette espèce espèce résolument héliophile ne produit que des feuilles de lumière, contrairement au Chêne sessile.

Après la germination, la radicule se développe en une longue racine pivotante qui émet rapidement de nombreuses racines latérales. Ces dernières s’étendent avec le temps et deviennent prédominantes autour de 70 ans : en effet, entre-temps, la croissance de la racine pivotante ralentit puis s’arrête. L’ensemble finit par former ainsi un système racinaire assez peu profond mais étendu, très robuste et donc plutôt avantageux pour une espèce qui vit sur des sols toujours plus ou moins humides, donc peu tenaces.

Quercus robur

Chez les chênes, les bourgeons sub-apicaux sont non seulement très proches les uns des autres mais s’avèrent également situés juste en dessous du bourgeon apical. De cette façon, après le bourgeonnement les feuilles forment une sorte de petite touffe au bout du rameau, comme sur les rameaux longs des cerisiers © Will George

Le développement précoce des racines secondaires et le ralentissement de la croissance de la racine pivotante permettent, lors des opérations de repiquage en pépinière, de sectionner la racine pivotante sans préjudice pour sa stabilité.

Le bois présente une porosité annulaire et une décoloration, l’aubier étant blanc jaunâtre et le duramen brun d’abord clair s’assombrissant avec l’âge. Comme chez les autres chênes à feuilles caduques, les rayons parenchymateux sont majoritairement unisériés ; cependant, environ 5% du total sont des rayons plurisériés, larges et bien visibles.

Quercus robur, comme tous les chênes, est une espèce monoïque. Sa floraison en avril-mai est relativement tardive et a lieu en même temps que le débourrement. Les fleurs mâles sont réunies en chatons graciles et pendants de 2 à 5 cm, insérés dans la partie basale du rameau de l’année ; les fleurs femelles sont pour la plupart regroupées par 2 à 5 en de courts épis érigés, insérés plutôt dans la partie apicale à l’aisselle des feuilles, et se caractérisent par un fin pédoncule glabre long de 3 à 5 cm. Les fleurs mâles présentent un périanthe jaune verdâtre et (4) 6 à 8 (12) étamines ; comme chez tous les chênes, la fleur femelle est entourée de bractées plus longues que la fleur elle-même et porte, comme chez la plupart des Fagacées, 3 styles avec chacun un stigmate rouge foncé. La maturité sexuelle est atteinte vers 30 ans chez les individus isolés, au moins le double de cet âge pour ceux vivant en forêt.

Quercus robur

Groupe de trois fleurs femelles sur une jeune pousse de Quercus robur. Les stigmates rouges sont clairement visibles © Nikolai Vladimirov

Le gland arrive à maturité à l’automne de la même année ; le pédoncule de l’infrutescence, toujours fin, brillant et glabre, atteint alors 5 à 9 (12) cm de long, ce qui constitue l’une des principales caractéristiques morphologiques de cette espèce dont un synonyme est d’ailleurs Quercus pedunculata Ehrh. Le gland est de taille variable (2 à 4 et jusqu’à 5 cm), ovale-oblong, avec un tégument lisse brun olive présentant des stries longitudinales sombres ; une fois séché, il devient fauve et perd ses stries. La cupule recouvre 1/4 à 1/3 du gland et présente des écailles bien soudées formant une surface lisse (seul leur apex est libre) ; la forme de ces écailles est rhombique ou triangulaire, les plus proches du pédoncule étant beaucoup plus grosses (3 mm de long sur 3-4 mm de large) que les distales.

Comme pour tous les chênes, la germination est hypogée et la graine, non dormante, meurt rapidement si elle ne germe pas. Les premières feuilles sont à peine pétiolées et presque identiques aux définitives mais restent vertes tout l’hiver.

De tous les chênes européens, le Chêne pédonculé est celui avec la plus vaste aire de répartition : à la seule exception de l’Islande, on le trouve, avec des variations de densité et de distribution, dans tous les États européens. Au nord il atteint 60° de latitude et, grâce aux courants océaniques, jusqu’à 63° le long de côtes norvégiennes. Au sud, il pénètre dans le bassin méditerranéen à travers les trois grandes péninsules (ibérique, italienne et balkanique) en étant cependant absent des grandes îles du bassin (Sicile, Sardaigne, Corse et Baléares). Depuis les côtes atlantiques de la péninsule ibérique et des îles britanniques, il atteint les montagnes de l’Oural ; en Asie, son aire se prolonge le long de l’Anatolie jusqu’aux contreforts du Caucase.

Quercus robur

Rameau avec nombreux chatons mâles. Floraison et débourrement sont simultanés. Si les chatons sont abondants l’arbre prend un aspect jaunâtre pendant quelques jours © John Tomsett

La germination varie avec les conditions climatiques ; cependant, à milieux et conditions climatiques comparables, Quercus robur germe quelques jours plus tard que Quercus petraea mais quelques jours plus tôt que Quercus pubescens ; c’est une espèce microtherme qui tolère des hivers très froids et prolongés mais qui exige la lumière et une forte chaleur estivale, des milieux avec une certaine humidité atmosphérique, et surtout des sols avec des eaux de surface et/ou avec des eaux souterraines libres et disponibles tout au long de l’année. Elle préfère les sols profonds, frais et riches en nutriments ; dans ces conditions, elle peut tolérer des périodes d’immersion des racines durant jusqu’à 2 ou 3 mois consécutifs.

L’étendue de l’aire de répartition a déterminé deux grands groupes d’écotypes. Les plus occidentaux sont résolument océaniques et tolèrent des minima thermiques pas trop bas (autour de -15/-20 °C) ; ils ne supportent la sécheresse estivale que si l’eau est disponible en permanence. De tempérament plus continental, les plus orientaux supportent des hivers plus froids et prolongés ; diverses populations surmontent bien les gelées tardives grâce à leur débourrement tardif.

A ce propos, on distingue en France un écotype à débourrement très tardif (Quercus robur var. tardiva Mathieu & Fliche), le ‘chêne de juin’ : il débourre un à deux mois plus tard que ses congénères et traverse ainsi souvent sans dommage, non seulement les gelées tardives, mais aussi les phases phyllophages des larves de divers lépidoptères.

Quercus robur

Rameau de l’année de Quercus robur. On voit clairement l’insertion des feuilles en spirale, pour capter le plus de lumière possible. Une caractéristique importante des feuilles du chêne pédonculé est l’extrême brièveté du pétiole associée à la forme en éventail du limbe. Ici, les glands, à long pédoncule, sont proches de la maturité © Giuseppe Mazza

L’exigence de milieux humides en permanence et la tolérance de l’ennoiement pendant de longues périodes inféodent ce chêne surtout aux plaines alluviales et aux formations boisées des vallées et vallons humides : taillis ou futaies plus ou moins mixtes alternant avec zones humides, prairies et cultures, paysages bocagers à haies arborées ou rangées d’arbres fruitiers.

Dans les régions méditerranéennes en particulier, la plupart de ces milieux ont aujourd’hui été valorisés par l’homme et transformés en terres agricoles ; parfois, les formations boisées qui étaient réserves de chasse ou, plus généralement, celles le long des cours d’eau et dans les zones humides, ont été préservées et on y retrouve aujourd’hui le Chêne pédonculé associé à Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia, Populus nigra et Populus alba, Ulmus minor, Carpinus betulus, Salix alba, etc.

Plus au nord, en Europe centrale et orientale, il est souvent associé à Carpinus betulus, Prunus avium et Prunus padus, Fraxinus excelsior, Acer campestre, Betula pendula, Populus tremula, Salix fragilis. En station pas trop humides, on le trouve avec Quercus petraea, Fagus sylvatica et autres espèces mésophiles ou méso-hygrophiles parmi lesquelles, cependant, celles présentant un intérêt économique ou utilitaire sont souvent favorisées et valorisées par l’homme.

Quercus robur

Gland mature de Chêne pédonculé. Il est devenu brun-rougeâtre et le tégument est marqué de stries plus sombres qui disparaitront ensuite en séchant © Thomas Palmer

Ses besoins en humidité le rendent particulièrement sensible, les années sèches, aux stress environnementaux qui se manifestent par des dessèchement et altérations de la ramification, notamment dans la partie supérieure de la canopée.

Les exigences écologiques du Chêne pédonculé ont déjà été esquissées. Plus en détails, ce chêne est très héliophile, tolère bien les basses températures (même de longue durée pour les provenances les plus continentales) mais a besoin d’étés chauds, même courts. Dans tous les cas, l’eau ne doit jamais manquer : sont donc privilégiées les stations humides en permanence, les bois abrités ou les sols dans lesquels la nappe d’eau est superficielle et perdure tout au long de l’année. Le Chêne pédonculé exige des sols frais, riches en éléments minéraux, fertiles et profonds, pas trop compacts. Sur ce genre de sols, il n’est pas contraint par le type de substrat et peut pousser facilement sur des sols autant acides qu’alcalins à condition qu’ils ne soient pas trop calcaires, acceptant aussi des sols argileux s’ils sont constamment alimentés en eau. Il tolère très bien l’ennoiement de l’appareil racinaire sur de longues périodes. Dans des conditions édaphiques et climatiques optimales, un deuxième flux de germination n’est pas rare.

Le Chêne pédonculé a des aptitudes pionnières marquées : il est héliophile, plutôt indifférent au type de sol, tolère les basses températures, est résolument hygrophile et, dans le premières années de vie, il présente une forte intensiténde croissance. Fort de ces capacités, quand les températures ont augmenté après la dernière glaciation, il était des espèces arborescentes qui ont participé à la recolonisation de l’Europe centrale et septentrionale, notamment en remontant les grands fleuves et en s’installant dans les zones marécageuses.

Quercus robur

La cupule des glands est formée d’écailles décurrentes très serrées, dont seul l’apex reste libre et réfléchi.© John Penberthy ARP

Il a été fortement aidé, dans cette phase d’expansion, par le Geai des chênes (Garrulus glandarius le “premier reboiseur de France”), par les écureuils et par divers rongeurs qui ont disséminé les glands à des distances plus importantes que celles possibles sans eux. Par la suite sont arrivées des espèces moins hygrophiles et surtout moins héliophiles ; dans de nombreuses régions, elles ont fini par supplanter les chênes pédonculés en conditions moins humides.

Le bois est de couleur brun plus ou moins clair et s’assombrit avec l’âge. Bien que parfois un peu moins prisé que celui de Quercus petraea, il s’agit néanmoins d’un bois dur, résistant et durable dans le temps, aussi facile à travailler. Il est très apprécié pour de nombreux usages et on l’emploie dans la construction navale et le bâtiment, pour les poutres et les poteaux, pour l’ameublement, pour les lames de parquet et pour les douelles de tonneaux et de barriques; on en produit également du contreplaqué, du placage et de la cellulose. C’est enfin un excellent combustible sous forme de bois ou de charbon de bois.

Le bois du ‘Chêne de Slavonie’, utilisé pour produire les douelles des barriques destinées au vieillissement de grands crus et de spiritueux, est (ou devrait être) du Chêne pédonculé, et non du Chêne sessile.

Comme tous les chênes, le Chêne pédonculé apporte une contribution décisive au maintien d’un haut niveau de biodiversité dans la cénose, en hébergeant de nombreuses espèces animales, notamment arthropodes et oiseaux, et en prodiguant l’alimentation de divers mammifères (des rongeurs aux ongulés) notamment pendant la saison froide.

Quercus robur

La conservation des glands de chêne dure très peu car ils ne sont pas dormants et doivent germer en automne juste au sol, pour qu’après une pluie, parfois des glands de Chêne pédonculé germent encore sur l’arbre. La maturité sexuelle est atteinte à environ 30 ans chez les individus isolés et au moins 60 ans chez les sujets forestiers © Detlef Karbe

Les bois et forêts de chênes pédonculés, purs ou mélangés au chêne sessile, sont importants pour l’élevage, en particulier l’élevage porcin. Mais ce chêne est aussi employé à des fins ornementales : sujets plantés pour leur allure et pour la taille qu’ils peuvent atteindre au fil du temps, nombreuses variétés sélectionnées par l’homme en fonction du port de l’arbre (‘Alpha’, ‘Beta’, ‘Compacta’, ‘Fastigiata’ [avec de nombreuses variations de la forme de la frondaison], ‘Pendula’, ‘Tortuosa’, etc.), de la forme des feuilles (‘Cristata’, ‘Cocullata’, ‘Doumetii’, ‘Fennessy’, ‘Filicifolia’, ‘Salicifolia’, etc.), ou de leur couleur (‘Argenteomarginata’, ‘Atropurpurea’, ‘Aureomarginata’, ‘Concordia’, ‘Purpurea’, ‘Timuki’, ‘Variegata’, etc.). Parmi celles-ci, la variété ‘Fastigiata’ (souvent dénommée comme forme naturelle : Quercus robur var. fastigiata) est certainement la plus cultivée. En 1985, Alice McArdle et Frank Santamour Jr. ont répertorié 119 formes et variétés rien qu’en Grande-Bretagne, en excluant les synonymes.

La grande variété de formes et d’écotypes a souvent conduit à l’identification de certaines comme espèces à part entière : Quercus brutia Ten., Quercus estremadurensis O. Schwarz, Quercus haas Kotschy, Quercus pedunculiflora K.Koch. Les recherches les plus récentes ont cependant conduit à considérer ces taxons comme des synonymes de Quercus robur. Dans toute son aire de répartition, le Chêne pédonculé présente des formes aux caractères intermédiaires avec d’autres espèces du sous-genre Quercus ; de la même façon que signalé pour le Chêne sessile, ces caractères sont “dilués” chez de nombreux sujets en raison des introgressions probables (rétrocroisements).

Quercus robur

Gland en cours de germination. La radicule plonge dans le sol et l’axe épicotylaire sur lequel apparaîtront bientôt les premières petites feuilles est déjà formé. La germination étant hypogée, ses cotylédons restent enfermés dans le tégument externe, nourrissant l’embryon à partir des réserves accumulées © Kevin Bailey

Les hybridations naturelles avec le Chêne pédonculé ont lieu principalement avec des chênes de la même section : Quercus ×andegavensis (avec Quercus pyrenaica), Quercus ×coutinhoi (avec Quercus faginea), Quercus ×haynaldiana (avec Quercus frainetto), Quercus ×kerneri (avec Quercus pubescens) et Quercus ×rosacea (avec Quercus petraea) ; on a aussi obtenu des hybrides avec des espèces d’autres sections (par exemple Quercus ×turneri avec le Chêne vert et Quercus ×hickelii avec le caucasien Quercus pontica K.Koch) ; on a enfin réussi à obtenir des hybrides intercontinentaux comme Quercus ×sargentii, hybride avec Quercus michauxii Nutt. de l’est des Etats-Unis.

Les principales pathologies susceptibles d’affecter les chênes pédonculés sont à peu près les mêmes que celles qui affectent les autres chênes à feuilles caduques européens : l’oïdium (Erysiphe alphitoides), la pourriture du bois et surtout les pourridiés racinaires (Daedalea quercina, Armillaria mellea, Inonotus dryadaeus, Ganoderma sp.pl., Fomitoporia sp.pl., etc.) et l’Hypoxyle méditerranéen (Biscogniauxia mediterranea). Des dommages extrêmement graves sont attribuables à l’oomycète Phytophthora ramorum, le principal agent des deux syndromes appelés SOD (“mort subite des chênes”) et COD (“dépérissement des chênes”) qui a déjà causé de très gros dégâts en Amérique du Nord.

Il convient de garder à l’esprit que vivant dans des environnements à forte humidité atmosphérique, les feuilles du Chêne pédonculé sont souvent atteintes d’oïdium.

Quercus robur 'Filicifolia'

On a sélectionné diverses variétés de Quercus robur à des fins ornementales. Parmi elles, la plus courante est la variété ‘Fastigiata’, pour sa couronne étroite et donc peu volumineuse. ‘Filicifolia’ est intéressante aussi : comme d’autres variétés plus ou moins similaires, ses feuilles profondément laciniées évoquent des frondes de fougère © Giuseppe Mazza

De même, les autorités européennes portent une attention particulière à éviter que n’arrive également en Europe l’agent du Flétrissement américain du chêne (Ceratocystis fagacearum), une trachéomycose qui, dans le centre et l’est des États-Unis, représente la phytopathologie la plus dangereuse pour les chênes, conduisant rapidement à la mort de l’arbre.

Les jeunes rameaux, bourgeons, feuilles et organes reproducteurs sont souvent les sites des pontes de diverses “guêpes” de la famille des Cynipidae ; la conséquence en est le développement de galles, parfois de grande taille (jusqu’à 40 ou 50 mm de diamètre), aux formes et couleurs très variées. La taille et la forme de la galle sont spécifiques de l’espèce de guêpe qui y pond l’œuf. La présence de galles, même nombreuses sur une seule feuille, n’a de répercussion sur la plante que si des spores de champignons phytopathogènes pénètrent dans la galle après métamorphose et envol de leur occupant.

En particulier sur les chênes pédonculés des parcs et jardins en milieu urbain, on constate ces dernières décennies le dépérissement puis la disparition d’un nombre croissant de sujets : sont mis en cause la pollution atmosphérique et, surtout, les sécheresses estivales de plus en plus marquées entraînant l’abaissement excessif des nappes phréatiques les moins profondes. Ces dépérissements favorisent l’établissement ou l’aggravation de pourritures du bois et de pourridiés racinaires, avec pour résultat catastrophique évident non seulement la mort de l’arbre, mais aussi la chute fréquente de grosses branches ou l’effondrement de l’arbre lui-même.

Neuroterus tricolor

Le Chêne pédonculé est convoité par diverses espèces d’hyménoptères cynipides qui pondent leurs œufs dans les feuilles, les rameaux ou les organes reproducteurs au moment de leur développement. Les tissus végétaux réagissent à cette attaque en produisant de nouvelles cellules qui forment un renflement (galle) dont la forme et la couleur sont très spécifiques dépendent avant tou de l’insecte qui pond ses œufs à l’interieur. Ici, les galles rappelant de petits oursins sont dues à Neuroterus tricolor © Brian Eversham

En 1993, Otto K.A. Schwarz avait proposé de diviser l’espèce en deux sous-espèces Quercus robur subsp. robur et Quercus robur. subsp. brutia ; cette disctinction n’est actuellement pas validée par la critique, et les taxons apparentés (Quercus estremadurensis, Quercus haas et Quercus pedunculiflora) ne sont pas non plus suffisamment différenciés.

Le Chêne pédonculé se distingue des autres chênes européens à feuilles caduques par son pétiole très court, ses feuilles complètement glabres et élargies à l’extrémité distale et, surtout, son infrutescence longuement pétiolée ; il se distingue également du Chêne pubescent et du Chêne tauzin par ses feuilles et ses rameaux de l’année glabres et non pubescents.

Outre Quercus pedunculata Ehrh. (1790) et, portant le même nom, Quercus pedunculata Hoffm. (1791), il existe une centaine de synonymes pour cette espèce ; citons, parmi eux, Quercus femina Mill. (1768), Quercus fastigiata Lam. (1785), Quercus racemosa Lam. (1785), Quercus longaeva Salisb. (1796), Quercus viminalis Bosc (1807), Quercus auzin Secondat ex Bosc (1807), Quercus pyramidalis C.C.Gmel. (1808), Quercus microcarpa Lapeyr. (1813), Quercus brutia Ten. (1825), Quercus pedunculiflora K.Koch (1849), Quercus hyemalis Steven (1857), Quercus haas Kotschy (1858), Quercus lucorum Vuk. (1883), Quercus welandii Simonk. (1883), Quercus robustissima Simonk. (1890), Quercus vulgaris Bubani (1897), Quercus longiglans Debeaux (1898), Quercus estremadurensis O.Schwarz (1935).

 

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