Zea mays

Famille : Poaceae

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Texte © Prof. Giorgio Venturini

 


Traduction en français par le Dr Didier Drugmand

 

Le maïs (Zea mays L., 1753) est une monocotylédone de la famille des Poaceae (Graminaceae).

Le nom du genre Zea vient du grec “zea” (ζέα ou ζέα) qui désigne l’épeautre, le blé ou d’autres plantes graminées à graines comestibles, tandis que dans le nom spécifique “maïs” est dérivé du mot “mahiz” dans la langue taina, ou “arawak” des îles, qui était autrefois parlé par de nombreuses populations des Caraïbes.

Il convient de souligner que le maïs n’existe pas à l’état sauvage mais qu’il est le fruit d’un sage travail de sélection et de croisement effectué par les populations précolombiennes d’Amérique centrale à partir d’ancêtres sauvages dont l’identité est encore aujourd’hui sujette à discussions.

Le genre Zea renferme six espèces, tandis que l’espèce Zea mays comprend quatre sous-espèces (Zea mays huehuetenangensis, Zea mays mexicana, Zea mays parviglumis et Zea mays mays). Zea mays mays représente la forme domestiquée, cultivée dans le monde entier, tandis que les trois autres sous-espèces, morphologiquement et physiologiquement très différentes de la dernière, sont considérées comme les ancêtres possibles du maïs cultivé. En Italie, selon les régions, outre le nom du maïs, différents noms sont utilisés, tels que, par exemple, granoturco, frumentone, formentone, sorgoturco, granone, granturco, meliga, grano d’India, formentazzo.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Le maïs fait certainement partie des plantes qui ont marqué l’histoire de l’humanité © Giuseppe Mazza

Avec plus d’un milliard de tonnes, la production mondiale annuelle est actuellement la première des céréales, suivie par le riz et le blé, bien que, contrairement aux deux autres céréales, une part importante soit utilisée à des fins autres que l’alimentation humaine. Le premier producteur mondial est les États-Unis d’Amérique, suivi par la Chine, mais pratiquement, cette plante est cultivée dans le monde entier et représente une ressource alimentaire et économique de première importance.

Morphologie et reproduction

Le maïs est une grande plante herbacée qui mesure généralement de 1,5 à 3 m de hauteur. Certaines variétés très précoces ne peuvent toutefois atteindre que 90 cm de hauteur et certains pop-corn ne dépassent pas 30 à 50 cm, tandis que dans les régions subtropicales et tropicales, quelques variétés peuvent atteindre 6 à 7 m de hauteur, voire plus de 10 m.

Le plant de maïs présente de nombreux caractères communs aux autres Poaceae : comme le bambou ou la canne à sucre, la tige est distincte par des nœuds et des entre-nœuds ; chaque nœud porte une feuille unique ; les feuilles sont alternées, réparties sur la tige en deux rangées opposées. Les nœuds basaux ont tendance à former des ramifications (drageons) et à développer des racines adventives.

La tige ou chaume, dans les variétés cultivées en Europe, a généralement un diamètre de 3-4 cm et comporte 8 à 21 entre-nœuds. Les entre-nœuds sont proches les uns des autres et ont un plus grand diamètre à la base de la plante alors qu’ils sont plus espacés au sommet.

Le nombre de feuilles est compris au maximum entre 8 et 48, en tenant compte également des feuilles des ramifications éventuelles, mais ce nombre se situe généralement entre 12 et 18. La longueur des feuilles fluctue entre 30 et 150 cm alors la largeur atteint au maximum 15 cm. Chaque feuille comporte trois parties distinctes : (1) la gaine englobe presque entièrement l’entre-nœud situé au-dessus du nœud d’origine, elle est clairement visible à partir du sixième stade de la feuille lorsque la tige commence à s’allonger ; (2) le limbe représente la feuille elle-même, de forme lancéolée avec des nervures longitudinales parallèles dont la médiane est plus épaisse ; et (3) la ligule, une expansion laminaire sous forme d’une membrane incolore et pellucide, placée entre la gaine et le rabat, qui enveloppe étroitement le stock, empêchant l’entrée d’eau ou d’éventuels parasites et permettant la position plus ou moins horizontale de la lamelle.

Le maïs est une plante dicline monoïque : la même plante porte donc des fleurs mâles et femelles, contenues cependant dans des inflorescences séparées. Comme les fleurs des deux sexes d’une même plante mûrissent lors de périodes légèrement décalées, il n’y a généralement pas d’autofécondation, sauf dans de très rares cas (on estime qu’il y en a moins de 5%).

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Une petite pièce emblavée en maïs : image paysanne d’une autre époque comme ce clocher lombard © G. Colombo

Les noms communs de l’inflorescence femelle et mâle sont erronés du point de vue de la terminologie botanique : l’inflorescence femelle, communément appelée panicule en italien, est en réalité un épi, ou mieux, un spadice, tandis que l’inflorescence masculine, apicale, généralement appelée épi, doit être définie comme une panicule ou tassel.

Suivant l’usage actuel, nous utiliserons ici le nom commun de panicule pour désigner l’inflorescence femelle, qui porte les caryopses, c’est-à-dire les grains comestibles.

L’inflorescence mâle se situe au sommet de la plante et possède des ramifications plus ou moins nombreuses portant de nombreuses glumelles.

Dans chaque épillet se distinguent deux fleurs, chacune avec trois étamines, composées d’un filament et d’une anthère qui sort de la fleur à maturité. Souvent, l’une des deux fleurs est avortée.

Au total, l’inflorescence mâle comporte entre 1000 et 2000 fleurs. Comme chacune des étamines produit des milliers de grains de pollen, chaque plante délivre plusieurs millions de grains.

L’inflorescence femelle, communément appelée épi (panicule en italien), avec un pédoncule court et des nœuds très serrés, se situe à l’aisselle d’une feuille.

De chaque nœud du pédoncule émerge une bractée, c’est-à-dire une feuille modifiée, qui enveloppe l’inflorescence. L’ensemble de ces bractées (ou spathes) forme le spadice.

Le nombre d’épis produits par chaque plante varie fortement en fonction de la variété et des conditions de culture. Dans la plupart des cas, la plante ne produit qu’un ou deux épis, mais certains cultivars peuvent en produire 10 voire plus, comme dans le cas des mini-épis (baby corn) utilisés pour les salades ou les apéritifs.

Habituellement, le long de la tige, des ébauches d’inflorescences femelles se forment à l’aisselle de la feuille de chacun des nœuds jusqu’au douzième ou quatorzième, mais normalement, seul le plus haut (ou seuls les plus hauts) se développera (se développeront) complètement pour produire un épi. Aujourd’hui, par rapport à jadis, on trouve rarement de nombreux épis sur une plante, car de nombreuses améliorations génétiques ont influencé ce caractère.

L’épi a un axe central approximativement cylindrique, généralement de 10 à 30 cm de long (dans certains cas jusqu’à plus de 40 cm), appelé rafle, qui porte les caryopses, insérés plus ou moins régulièrement en rangées verticales. Le nombre de rangs varie selon le cultivar, généralement entre 8 et 24. Le nombre total d’épillets, et donc de caryopses potentiels, varie de quelques centaines à environ 1000. Chaque « oreille » contient un ovaire et de chaque ovaire émerge un très long style, la soie, qui se termine par le stigmate, d’environ 1 cm de long. La soie possède des poils très fins (trichomes), particulièrement abondants sur le stigmate, qui ont pour fonction de retenir le pollen.

Les soies ou barbes commencent à se développer dans les ovaires les plus proches de la base de l’épi, puis progressivement dans les plus apicaux, de sorte que les premières soies qui émergent de la feuille sont les basales. Notons que le tube pollinique qui émerge du grain de pollen est très long, il doit en effet  traverser le stylet de minimum 30 cm jusqu’à ce qu’il atteigne l’ovule, le spermatozoïde y cheminera ensuite. Les ovules fécondés donneront les caryopses comestibles du maïs.

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Grain de maïs germant, soulevant les pierres avec une force incroyable. Le maïs est une graminée atteignant 1,5-3 m de haut et même 10 m sous les tropiques © G. Colombo

Pollinisation et fertilisation

Les floraisons mâles et femelles sont espacées dans le temps : la libération du pollen de l’inflorescence mâle précède l’apparition des fleurs femelles de 2 ou 3 jours (il s’agit d’une espèce protandre). Le délai entre la maturation de l’inflorescence mâle et femelle rend l’auto-fécondation très rare, bien qu’elle puisse se dérouler artificiellement. La libération du pollen dure généralement environ une semaine, plus rarement deux, avec une libération maximale autour du troisième jour à partir du début. La diffusion des grains de pollen, émis comme nous l’avons déjà signalé en très grand nombre, se fait grâce au vent et à la gravité (pollinisation anémophile). En raison de leur poids relativement élevé, les grains de pollen ne se déplacent généralement pas sur des distances supérieures à 10-20 mètres de la plante qui les a libérés. Seuls quelques grains peuvent être transportés sur 100-200 m par vent fort.

En général, les soies émergent de l’ovaire dans les 2 ou 3 jours suivant leur naissance, mais dans le cas d’épis très longs, le temps nécessaire est souvent plus long et, dès lors, la partie apicale de l’épi est parfois mal pollinisée. Les soies s’allongent de 2 à 3 centimètres par jour et continuent à se développer jusqu’à la pollinisation ou la sénescence. Normalement, une seule soie reste vitale pendant environ 10 jours, mais comme les soies n’émergent pas simultanément, on trouve souvent des soies « pollinisables » dans chaque épi pendant environ 14 jours. Ce décalage des soies apicales ou basales signifie que des ovules de la base sont plus souvent fécondés au sein de l’épi et moins souvent à l’apex.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Comme chez le bambou ou la canne à sucre, la tige présente des nœuds et des entre-nœuds. Chaque nœud porte une feuille unique, qui sera du côté opposé au nœud suivant. Les nœuds basaux ont tendance à développer des racines adventives et à former des drageons, stolons souterrains qui multiplient la plante sur les côtés © Gianfranco Colombo

La soie est réceptive dès qu’elle émerge des bractées. Lorsque le pollen adhère à la surface humide d’une soie, il est capturé par les trichomes, des poils fins présents sur le stigmate, et commence à germer en formant le tube pollinique qui pénètre le stylet et descend dans le tissu vasculaire vers l’ovaire qu’il atteint généralement dans les 24 heures. Souvent, les grains sont transportés par le vent sur les feuilles, puis ils roulent jusqu’à ce qu’ils soient interceptés par la soie. Les grains de pollen qui arrivent sur les styles y adhèrent grâce à un mécanisme de reconnaissance chimique spécifique à l’espèce.

Dès qu’au moins un grain de pollen s’est ancré sur la soie, plusieurs étapes importantes sont nécessaires avant d’arriver à la fécondation. Le grain de pollen contient deux cellules, dont l’une génère le tubule de pollen, tandis que l’autre se divise pour produire deux spermatozoïdes qui atteindront l’ovaire en passant par le tubule. L’un des deux spermatozoïdes fécondera alors l’ovule produisant l’embryon, tandis que l’autre joindra les deux noyaux polaires femelles pour générer une cellule triploïde qui formera l’endosperme du caryopse, soit l’accumulation de réserves alimentaires (essentiellement ce que nous mangeons lorsque nous consommons des grains de maïs). Ce phénomène est appelé double fécondation et est typique des angiospermes. Même si plus de grains de pollen peuvent germer sur chaque soie, un seul tubule de pollen fertilisera l’ovule. En un ou deux jours, les soies pollinisées sèchent puis brunissent. La pollinisation est un processus continu et affecte les soies au moment de leur émergence. Les conditions environnementales affectent la reproduction. La durée de l’émission de pollen et sa quantité sont toutes deux influencées par les conditions climatiques. Habituellement, l’expulsion commence le matin, lorsque la température augmente, et se poursuit pendant environ 8 jours.

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Vue sur les inflorescences mâles au sommet des plantes. Chaque panicule porte 1000 à 2000 fleurs chargées de pollen pendant 1 à 2 semaines © Giuseppe Mazza

En raison de la variabilité individuelle entre les plantes d’un même champ cultivé, l’émission totale s’étale sur 2 semaines. Dans des conditions de chaleur excessive ou de sécheresse, la durée de vie des soies diminue. En effet, en raison de leur longueur et de leur finesse extrême, les soies sont très exposées à l’évaporation de l’eau, ce qui compromet leur fonctionnalité en matière de fertilisation. De plus, la fertilisation ne conduit pas toujours à la production d’un grain. Si, dans les semaines qui suivent la fécondation, en raison de conditions environnementales défavorables, l’activité photosynthétique est réduite, les ovules fécondés peuvent avorter. Cela se produit le plus souvent dans les plus jeunes ovules au sommet de l’épi. Il est possible de distinguer les grains avortés des œufs non fécondés par la présence dans le premier d’une accumulation d’amidon qui manque dans le second.

Origines du maïs

Selon des études archéologiques, l’histoire du maïs moderne remonte aux débuts de l’agriculture, entre environ 9 000 à 10 000 ans. Ce sont peut-être les premiers agriculteurs d’une région du Mexique actuel, la vallée du Rio Balsas, qui sont à la base d’un processus d’amélioration d’une céréale spontanée ou d’un hybride. Ces agriculteurs ont probablement sélectionné des variétés de plantes les plus intéressantes, obtenant progressivement des plants avec des épis plus gros, portant plus de graines, et se montrant plus facilement cultivables, jusqu’à finalement créer le maïs moderne. Depuis ses régions d’origine, le maïs a connu une croissance rapide, tant au nord, dans les régions méridionales des États-Unis actuels, qu’au sud, en traversant l’isthme de Panama, probablement il y a environ 7500 ans. Le maïs était répandu dans la partie nord de l’Amérique du Sud voici environ 6000 ans.

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Le maïs est une espèce protérandre. L’auto-fécondation des inflorescences femelles est en fait très rare car elles ne sont réceptives que lorsque les inflorescences mâles ont dispersé la quasi-totalité du pollen © Giuseppe Mazza

Les données archéologiques suggèrent que les principaux changements qui ont donné naissance au maïs moderne avaient déjà débuté il y a au moins 6500 ans.

La diffusion du maïs des régions du Rio Balsas vers le nord et le sud a été rendue possible par sa capacité d’adaptation à des conditions environnementales très contrastées. Sa capacité d’adaptation est attestée par le fait qu’il pousse aujourd’hui sur une superficie beaucoup plus grande que toute autre plante cultivée.

L’identité de l’ancêtre du maïs est restée inconnue pendant des siècles, puisque dans la nature, nous ne connaissons aucune plante qui ressemble vraiment au maïs moderne, contrairement, par exemple, au riz ou au blé.

Grâce aux recherches menées depuis les années 1930, corroborées plus récemment par des études génétiques, l’ancêtre probable de la téosinte, une espèce ou plutôt un groupe d’espèces, présent à l’état sauvage en Amérique, a été identifié. Le mot théosinte, “teocintli” dans la langue Nahuatl des Aztèques, signifie “épi sacré” (teotl = sacré, cintli = épi sec). De nombreux chercheurs désignent comme téosynte toutes les espèces et sous-espèces sauvages de Zea qui poussent au Mexique et dans d’autres pays d’Amérique centrale, à savoir Zea diploperennis, Zea perennis, Zea luxurians ainsi que les trois sous-espèces sauvages de Zea mays, considérées comme les véritables Téosyntes : Zea mays huehuetenangensis, Zea mays mexicana, Zea mays parviglumis. Zea mays mays est le maïs cultivé.

Les téosintes sont morphologiquement très peu semblables au maïs cultivé : leurs différences sont telles que les taxonomistes du passé avaient attribué les deux plantes à des genres différents. L’inflorescence femelle des téosintes ne produit que 5 à 12 caryopses, couverts par un tégument (péricarpe) riche en silice et en lignine très dure et qui se répandent spontanément à maturité, alors que le maïs moderne en compte plusieurs centaines, sans enveloppe dure et fortement adhérent à l’épi. C’est pourquoi le maïs est strictement dépendant de l’homme pour sa diffusion et sa protection contre les prédateurs. D’un point de vue génétique, cependant, les deux espèces sont étonnamment similaires, elles possèdent le même nombre de chromosomes avec des dispositions génétiques similaires et des séquences d’ADN très semblables. De plus, le maïs et la téosinte peuvent s’hybrider en produisant des hybrides fertiles.

Même si le maïs est actuellement la plante la plus cultivée au monde, et donc la plus étudiée, les biologistes n’ont pas encore réussi à expliquer complètement comment une herbe sauvage avec un petit épi, avec peu de petites graines très dures dispersées spontanément, s’est vraisemblablement transformée en maïs moderne, qui produit des centaines de gros grains à mâcher et qui restent adhérents à l’épi. Avec la domestication, le maïs a perdu la capacité de se reproduire et est donc devenu dépendant de l’homme pour sa survie. Les données archéologiques ne contribuent pas à résoudre ce problème, car les plus anciens maïs découverts présentent déjà la plupart des caractéristiques fondamentales du maïs domestique. Une hypothèse est que le maïs a évolué à partir de la téosinte Zea mays parviglumis en sélectionnant une série de mutations cumulées à partir de quelques gènes. Il est également possible que d’autres espèces de téosintes aient contribué au génome du maïs moderne avec la production d’hybrides qui auraient été sélectionnés par les anciens agriculteurs (certaines variétés de maïs contiennent de nombreux gènes dérivés du maïs Zea mexicana). Aujourd’hui encore, au Mexique, de nombreux agriculteurs sèment de la téosinte en bordure des champs de maïs, car ils sont convaincus que le pollen de ces plantes fertilise le maïs et améliore sa résistance aux pathogènes.

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Zoom sur une inflorescence mâle. Chaque épillet porte deux fleurs, chacune avec trois étamines, composées d’un filet et d’une anthère chargée de pollen © Giuseppe Mazza

Une autre hypothèse, avancée voici quelques décennies et récemment prise en considération, propose que le maïs serait né de à la sélection par l’homme d’hybrides spontanés entre la téosinte et l’herbe grama (Tripsacum spp.), une autre Poacea pérenne qui lui est apparentée et qui pousse spontanément dans une vaste zone, entre l’Amérique du Nord et l’Amérique du Sud. Il existe de nombreuses espèces de Tripsacum qui sont utilisées comme fourrage. Les graines ont une teneur élevée en protéines et, ces dernières années, la culture de ces plantes s’est développée pour la production de farine et d’huile de haute qualité destinées à la consommation humaine.

Le croisement entre Tripsacum dactyloides et une téosinte (Zea diploperennis) a donné des hybrides pleinement fertiles aux caractéristiques morphologiques très proches des plus anciennes découvertes archéologiques de maïs domestique. Ces hybrides peuvent à leur tour s’hybrider avec le maïs, ce qui favorise un flux de gènes entre le Tripsacum et le maïs, qui pourrait entraîner des améliorations importantes dans la culture du maïs, en termes de résistance accrue à l’aridité ou aux maladies et de meilleure teneur en protéines du caryopse. Les analyses moléculaires, qui démontrent la présence dans le maïs de séquences d’ADN typiques de la téosinte et d’autres séquences d’ADN du Tripsacum, appuient également cette hypothèse.

Quels ont été les principaux changements qui ont transformé la téosinte en maïs ? La téosinte disperse librement le pollen et les caryopses : ceux-ci tombent sur le sol où ils peuvent prendre racine et, de plus, s’ils sont avalés par un animal, grâce à leur peau dure et indigeste (péricarpe), ils seront dispersés avec les fèces.

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Épi de maïs avec ses nombreuses et longues soies rouges, une par futur grain © Giuseppe Mazza

Avec la domestication, la téosinte a conservé la capacité de disperser le pollen dans l’air, mais a modifié d’autres caractères qui l’ont rendue plus adaptée à l’usage humain. Le péricarpe, riche en silice et en lignine, est devenu plus souple et donc plus facile à mâcher, le diamètre de l’épi a augmenté, ce qui a entraîné l’apparition de plus de rangées de caryopses qui ne sont plus dispersées, mais restent attachées à l’épi, ce qui demande une intervention humaine pour les détacher. Les spathes qui enveloppent les caryopses sont plus robustes et évitent que les oiseaux et autres prédateurs puissent manger les grains. Alors que la téosinte dispose de nombreuses ramifications, dont chacune se termine par une inflorescence mâle, le maïs est totalement dépourvu de ramifications et ne possède qu’une seule inflorescence.

La téosinte est très sensible à la longueur du jour et ne fleurit que lorsque les jours sont courts. L’obtention de plantes capables de fleurir, quelle que soit la longueur du jour, a constitué un progrès important dans la domestication du maïs, qui a facilité sa diffusion sous différentes latitudes.

Des études génétiques suggèrent que des changements dans un petit nombre de gènes sont responsables de la transformation de la téosinte en un maïs domestique primitif. On pense que dans l’histoire de la domestication du maïs, les transformations les plus importantes sont apparues tôt, générant un ancêtre commun des différentes variétés modernes, qui, plus tard, ne différaient que dans des détails concernant principalement le nombre et la taille des caryopses et les adaptations aux différents climats et sols.

Parmi les principaux gènes impliqués, on trouve le tb1 (téosinte ramifiée1), ainsi appelé parce que les maïs mutants disposent d’un grand nombre de ramifications aboutissant à des inflorescences mâles, comme dans la téosinte.

Un deuxième gène important est le ba1 (tige stérile1), qui est impliqué dans la régulation des ramifications, et qui a probablement permis à la téosinte buissonnante d’être transformée en maïs moderne à longue tige interagissant probablement avec tb1. Dans la téosinte, il existe plusieurs variantes de ce gène, alors que dans toutes les variétés de maïs modernes, une seule est présente : selon les chercheurs, cela suggère que les agriculteurs méso-américains ont probablement utilisé cette caractéristique, en combinaison avec quelques autres, pour transformer la téosinte en maïs, l’un des événements clés du développement de l’agriculture moderne.

En outre, il convient de mentionner le gène tga1 (architecture de la glume (bractée) de la téosinte1) qui, sous la forme présente dans le maïs, produit des caryopses souples, tandis que la forme observée dans la téosinte donne naissance à des caryopses durcis. tga1 a récemment été cloné et la forme présente dans le maïs est le résultat d’une mutation de la téosinte. La libération des caryopses de l’enveloppe protectrice dure présente dans la téosinte, les rendant utilisables pour la consommation humaine, a probablement été l’étape la plus cruciale de la domestication du maïs,

Les modifications des deux premiers gènes ont donc produit une plante non ramifiée avec de nombreux épis femelles, tandis que celles du second ont généré des grains de maïs relativement mous et donc comestibles. Un rôle important est probablement joué par le gène ramosa1 qui régule la disposition des rangées de grains dans l’épi et sa ramification : les premiers agriculteurs auraient sélectionné des plantes avec des versions du gène ramosa1 qui supprimaient la ramification de l’épi, obtenant ainsi des rangées rectilignes de grains et des épis compacts comme ceux des plantes modernes.

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Épluché, l’épi de maïs « en lait » laisse voir les grains immatures et leurs styles © Gianfranco Colombo

Une dernière différence, mais non des moindres, entre la téosinte et le maïs moderne est la friabilité de l’épi. Dans les céréales sauvages, l’épi est friable et lorsqu’il arrive à maturité, il se désintègre par le haut. Cela permet une bonne dispersion des graines et donc la reproduction de la plante. Les formes mutantes avec épi non friable ne dispersent pas les graines, ce qui est très avantageux pour le cultivateur. Cependant, la plante devient alors dépendante de l’homme pour sa reproduction. Ce caractère est sous la dépendance à la fois par le gène tga1 déjà décrit, qui régule la dureté du caryopse et donc son adhérence, et par les gènes btr1 et btr2 (épi fragile) qui régulent la fragilité.

En plus de ceux mentionnés, d’autres gènes peuvent avoir été affectés par la sélection au cours du processus de domestication mais, malgré les grandes différences morphologiques et fonctionnelles entre le maïs et la téosinte, les deux espèces partagent la plupart des séquences d’ADN. En fait, le séquençage de l’ADN montre que seulement 3% du génome présente des signes de modification lors de la domestication.

La preuve de cette observation est le fait que le maïs et la téosinte sont interféconds.

La possibilité de flux de pollen entre le maïs domestique et d’autres téosintes sauvages a contribué à sa diversification et continue d’accroître sa diversité génétique dans les régions d’origine.

En effet, les formes typiques, dans le maïs, des gènes mentionnés ci-dessus sont également présentes dans les téosintes, bien qu’avec une fréquence modeste, de sorte qu’on comprend mieux comment les anciens agriculteurs méso-américains, par la sélection et le croisement, ont pu obtenir avec des fréquences élevées des plantes avec les caractéristiques souhaitées.

Le maïs en Europe

Les Européens ont rencontré le maïs pour la première fois à Cuba, lors du premier voyage de Christophe Colomb, un mois après la découverte de l’Amérique. Il n’est pas certain que Colomb ait ramené du maïs en Europe en 1493, au retour de son premier voyage, ou en 1496 avec son deuxième périple. Originaire d’Amérique, où il était cultivé à grande échelle et constituait dans de nombreuses régions l’aliment principal de la population, il a été introduit en Espagne dès le début des années 1500, puis s’est rapidement répandu en France et en Italie, d’abord dans les jardins comme curiosité, puis dans les potagers pour nourrir les agriculteurs, ou comme fourrage. Sa diffusion a également été favorisée par le fait que le nouveau produit, inconnu des administrations, n’était pas taxé.

Alors qu’en Espagne la culture du maïs ne s’est développée que récemment, il semble que la première production à grande échelle se soit développée dans les Balkans où, notamment grâce aux conditions climatiques favorables, ses rendements se sont montrés deux fois plus élevés que ceux des autres céréales. Sa diffusion mondiale a été rapide et, dans la seconde moitié du XVIe siècle, le maïs était cultivé aux Philippines et aux Indes orientales et atteignait la Chine.

En Italie, sa culture à grande échelle a commencé dans les régions du nord-est, plus en contact avec les Balkans, et plus tard, dans toute la vallée du Pô. Le nom populaire du maïs pourrait dériver de son origine balkanique, mais, plus vraisemblablement, il pourrait s’expliquer par le fait qu’en tant que plante exotique, il a été attribué, non pas à l’Amérique, un continent qui n’était pas encore entré dans l’imagination des gens, mais à un pays exotique par excellence, c’est-à-dire la Turquie (pensez aussi à la dinde, d’origine américaine, qui a été baptisée en anglais “turkey” et aussi le nom italien “turkey” qui désigne également la dinde).

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Des épis qui pendent pour sécher, selon l’ancienne tradition paysanne © Gianfranco Colombo

Selon d’autres auteurs, sa diffusion à grande échelle dans le nord de l’Italie a plutôt été encouragée par les occupants espagnols.

La culture du maïs a également été stimulée par les propriétaires des terres qui ont poussé les agriculteurs à le produire pour leur propre consommation, en réservant le grain le plus précieux au propriétaire. Comme nous le verrons, cette pratique, qui rappelle ce qui s’est passé en Irlande avec les pommes de terre, aura des conséquences sociales et sanitaires très négatives.

Le maïs était cultivé selon la technique des “trois champs” : un de maïs et deux de blés. Les agriculteurs obtenaient ainsi à la fois les produits dont ils avaient besoin pour payer les taxes, c’est-à-dire le blé, et ce dont ils avaient besoin pour se nourrir, c’est-à-dire le maïs transformé en polenta. La farine de maïs a ainsi remplacé d’autres farines, la farine d’épeautre, d’orge ou de seigle, utilisées dans la préparation de l’un des aliments les plus courants depuis l’Antiquité, le “poltos” (πολτοσ) des Grecs, le “puls” des Romains (“puls”, génitif “pultis”, d’où est tirée la polenta).

En 1568, l’humaniste et médecin Pietro Andrea Mattioli écrivait que “les paysans qui vivent aux frontières qui séparent l’Italie de l’Allemagne, transforment la farine en polenta, qui, après avoir été cuite en masse, est coupée avec un fil en grandes tranches fines et servie dans un récipient avec du fromage ou du beurre et qu’ils consomment copieusement”.

En 1580, le maïs était déjà semé en plein champ, en particulier dans les régions du Bas-Véronèse, de la Polésine et de la Ferrare, où il a progressivement remplacé la culture de l’épeautre et du blé ; à la fin du siècle, il s’est étendu à diverses régions de la République de Venise, du Piémont, de la Romagne et des Balkans. Actuellement, les régions italiennes ayant la plus forte production de maïs sont la Vénétie, le Frioul, la Lombardie et le Piémont.

Vers le milieu du XVIIe siècle, dans le nord de l’Italie, le prix du blé était environ deux fois plus élevé que celui du maïs et, bientôt, avec la diffusion de la pratique déjà mentionnée des “trois champs” (deux de blés pour payer le loyer et un de maïs pour nourrir la famille d’agriculteurs), la farine de maïs est devenue l’aliment de base (et souvent le seul) des populations rurales du centre-nord de l’Italie.

Les propriétaires favorisèrent naturellement cette pratique car l’abondance du maïs, en augmentant la disponibilité de la nourriture, permettait à l’exploitation agricole une plus grande commercialisation du blé et du riz. Ce régime à base de polenta, privé de certains nutriments essentiels, a entraîné la propagation du “mal de la polenta”, le “pelle agra” ou pellagre. L’extension de la culture du maïs a été également favorisée par sa productivité très élevée (le rendement en Italie dépasse aujourd’hui 20 t/ha (tonnes/hectare), généralement 9-12 t/ha, à comparer aux 25-90 q/ha (quintal/hectare) pour le blé tendre, et encore moins pour le blé dur.

Le maïs, outre son extraordinaire productivité en termes de céréales utilisées sous diverses formes dans l’alimentation humaine et animale, produit environ le même nombre de tonnes de tiges, de feuilles et d’enveloppes pour l’enfouissement que le fumier ou le fourrage, la litière animale ou comme combustible.

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L’épi a un axe central plus ou moins cylindrique, la rafle, long souvent de 10 à 30 cm, sur lequel s’insèrent 8 à 24 rangées de caryopses © Gianfranco Colombo

Même dans le cadre de l’agriculture traditionnelle, toutes les parties du maïs servent, non seulement pour les applications déjà mentionnées, mais aussi pour la couverture des auvents (stocchi), dans le rembourrage de matelas (avec des bractées, communément appelées cartocci : peut-être que quelqu’un de moins jeune se souvient des matelas bruyants, mais confortables remplis d’enveloppes de maïs ; dans la chambre à coucher, il y avait aussi un bois fourchu qui était inséré dans le rembourrage pour le faire pelucher). Les épis, ainsi que le combustible, sont utilisés pour fabriquer des pipes.

Les graines des épis sont utilisées dans l’alimentation humaine ou animale, fraîches ou sèches, entières, concassées ou sous forme de farine, pour l’extraction d’huile alimentaire ou pour la production d’amidon, éventuellement hydrolysé destiné à la production du sirop de glucose. Les caryopses sont également employés pour la production de boissons non alcoolisées (en Amérique du Sud, chicha morada à partir de maïs noir), ou sont fermentés pour la production d’alcool ou de boissons alcoolisées (en Amérique du Nord, le bourbon et en Amérique du Sud, la chicha de jora). Mentionnons encore les utilisations industrielles telles que la production de plastiques et de textiles à partir de l’amidon de maïs, et surtout la production d’éthanol, comme carburant pour les moteurs à essence, et de biodiesel. Ces dernières utilisations représentent une part importante de la production mondiale et sont responsables de sa récente forte augmentation. Ce problème suscite l’inquiétude et la controverse en raison de son influence sur le coût du maïs à usage alimentaire et de la suppression des terres consacrées aux biocarburants au lieu de l’alimentation, avec des conséquences évidentes sur le régime alimentaire des populations les plus défavorisées.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Détail de la rafle avec les caryopses qui sont les grains comestibles © Gianfranco Colombo

Variétés de maïs

De nombreuses variétés de maïs sont répertoriées, différemment réparties à travers le monde (plus de 50 variétés ne sont cultivées qu’au Pérou). Ces variétés sont considérées souvent par certains chercheurs comme des sous-espèces. Les sous-espèces, selon une classification généralement acceptée, sont :

Zea mays tunicata (maïs « vêtu », ou “pod corn”).

Zea mays everta (maïs à éclater ou perlé)

Zea mays indurata (maïs corné)

Zea mays indentata (maïs denté)

Zea mays amylacea (maïs farineux ou mou)

Zea mays saccharata (maïs doux)

Zea mays ceratina (maïs cireux ou waxy)

Intéressons-nous à la variété ou sous-espèce Zea mays tunicata connue sous le nom de maïs « vêtu », ou pod corn : les grains ne sont pas “nus” mais sont recouverts de longues gaines membraneuses, appelées glumes, qui donnent à l’épi de maïs un aspect très spectaculaire qui a intrigué les naturalistes depuis des siècles.

Les fleurs mâles sont également entourées de longues membranes. Le reste de la plante a un aspect normal. Différentes populations d’Amérindiens ont attribué des significations rituelles au maïs « vêtu », et, dès lors, cette variété s’est largement répandue sur le continent américain.

Dans le passé, certains chercheurs ont pensé que le maïs « vêtu » pouvait être un ancêtre sauvage de variétés cultivées modernes. En fait, des études génétiques récentes ont réfuté cette hypothèse, démontrant au contraire que cette variété de maïs provient d’une mutation par laquelle un gène responsable de la production des feuilles est également actif dans les inflorescences. Les membranes visibles dans les fleurs mâles et femelles ne sont donc rien d’autre que des feuilles ectopiques, qui apparaissent à un endroit anormal.

Le maïs comme nourriture pour les humains

Le maïs a une teneur moyenne en protéines de 9,4 g/100 g, 4,7 g/100 g de matières grasses, 74,3 g/100 g de glucides, avec un apport calorique de 353 kcal/100 g. Cependant, sa valeur nutritionnelle est inappropriée pour l’homme en raison d’un manque de certains acides aminés et vitamines essentiels. Un régime alimentaire basé exclusivement sur le maïs ou dans lequel le maïs est prédominant provoque donc une grave malnutrition et des maladies comme la pellagre.

Acides aminés essentiels

Notre organisme, pour synthétiser ses propres protéines, a besoin de 20 acides aminés différents, dont certains peuvent être produits par nos propres cellules, tandis que d’autres doivent nécessairement être introduits avec la nourriture ; ces derniers sont appelés acides aminés essentiels. Leur carence détermine des états de malnutrition grave, voire mortelle. Alors que les protéines animales, comme les protéines issues de la viande ou du lait, nous fournissent tous les acides aminés nécessaires, de nombreuses protéines végétales manquent de certaines d’entre eux. C’est le cas du maïs, dont les protéines sont gravement déficientes en deux acides aminés essentiels, le tryptophane et la lysine.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Variété de maïs rouge. Il existe aussi des formes multicolores appelées « arc-en-ciel » © Gianfranco Colombo

La pellagre

La pellagre est une maladie grave due à une carence en vitamine B3, également appelée vitamine PP (Pellagre Preventing). Le terme vitamine B3 désigne deux molécules similaires, la niacine ou acide nicotinique et la nicotinamide : ces substances sont nécessaires à la production de cofacteurs essentiels (NAD+ et NADP+) qui interviennent principalement dans les réactions d’oxydoréduction de notre métabolisme.

Les symptômes de la pellagre sont : une grave desquamation de la peau des mains et du cou (d’où le nom de pellagre, peau rugueuse), une diarrhée, une perte d’appétit et de poids, du stress, une langue rougie et gonflée, une dépression et une anxiété (on l’appelle la maladie des 3D : Dermatite, Démence, Diarrhée) Si la pellagre n’est pas traitée, elle entraîne la mort en quelques années.

Dans le maïs, la niacine est présente, mais sous une forme peu biodisponible, car elle est liée aux glucides sous forme de niacitine ou aux protéines sous forme de niacinogènes. En fait, la niacine est également parfois produite par notre corps à partir de l’acide aminé tryptophane, qui est très déficient dans le maïs. Une alimentation à base de maïs, non complétée par d’autres aliments riches en niacine ou en tryptophane, entraîne l’apparition de la pellagre.

Rappelons que chez les agriculteurs de certaines régions du nord de l’Italie, entre la fin du XIXe et le début du XXe siècle, le régime alimentaire consistait en trois kilos de polenta par jour, pratiquement sans intégration d’autres aliments. Pour illustrer cette situation, on raconte que, dans les familles pauvres, pour parfumer leur portion de polenta, les convives se relayaient pour la frotter sur un hareng fumé suspendu à une ficelle au milieu de la table.

À ce manque de nourriture s’ajoutent les effets délétères de l’alcoolisme généralisé, qui provoque une altération de l’absorption intestinale des vitamines.

La pellagre a connu une forte diffusion en Amérique du Nord et en Europe, et surtout en Italie du Nord entre le XVIIIe et le XXe siècle. En 1878, on recensait près de 100 000 cas en Italie.

Après avoir compris que la pellagre était due à une carence en vitamine B3 résultant d’un régime alimentaire basé uniquement sur le maïs, on s’est demandé pourquoi cette maladie était pratiquement inconnue en Amérique du Sud, où le maïs était la base de l’alimentation.

La réponse réside essentiellement dans les traitements auxquels les indigènes soumettaient le maïs avant de le consommer. Selon différents procédés, le grain était chauffé dans de l’eau contenant de la chaux ou dans de l’eau avec de la cendre, un traitement qui rendait la niacine disponible en la détachant des molécules empêchaient sa biodisponibilité.

Ce procédé, appelé nixtamalisation (“nixtamal” en langue nahuatl, parlée par les Aztèques, est une pâte de maïs traitée à l’eau et à la chaux (“nextli” (cendre ou poudre de chaux), et “tamalli” (pâte de maïs).

Le nom “tamales” est utilisé dans de nombreux pays d’Amérique latine pour désigner des rouleaux de farine de maïs, assaisonnés de diverses façons, enveloppés dans une feuille de banane ou de maïs puis cuits à la vapeur voire au au barbecue.

Aujourd’hui encore, la procédure de nixtamalisation est appliquée, tant pour la préparation de la pâte de maïs, par exemple pour la préparation des tortillas, que pour les caryopses entiers qui sont ensuite consommés de diverses façons (tamales de “mote”). Dans de nombreuses recettes, le maïs est fermenté après nixtamalisation, ce qui augmente encore la biodisponibilité de la vitamine.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Le maïs violet est fréquent en Amérique du Sud, il est notamment à la base d’une boisson gazeuse typique connue sous le nom de “chicha morada” © Giorgio Venturini

Les conquérants espagnols, dans leur arrogance aveugle, ont volé le maïs, mais ont méprisé les pratiques traditionnelles des indigènes. Outre la pratique de la nixtamalisation, il est intéressant de rappeler que les Indiens d’Amérique du Sud complétaient leur régime alimentaire basé sur le maïs avec d’autres aliments, dont principalement des haricots, riches en niacine et en tryptophane. Comme preuve de cette variété de régime alimentaire, il faut mentionner les pratiques culturales traditionnelles, qui consistaient à planter avec le maïs, des haricots et des citrouilles (les trois sœurs) : le maïs, avec ses tiges solides, soutenait les plantes grimpantes des haricots, qui à leur tour, avec leurs vrilles, le renforçaient, tandis que les citrouilles, avec leurs grandes feuilles, protégeaient le sol d’une évaporation excessive.

En plus des haricots, l’alimentation des Amérindiens, très pauvres en viande et sans produits laitiers, incluait deux pseudo-céréales riches en acides aminés essentiels, le quinoa (Chenopodium quinoa, parent de l’épinard) et le kiwicha (Amarantus caudatus).

Amélioration du maïs

Depuis les années 1920, on connaît des variétés de maïs contenant des protéines de haute valeur nutritionnelle. En 1963, un mutant appelé “opaque-2” riche en lysine et en tryptophane, les deux acides aminés déficients du maïs, a été sélectionné.

Zea mays, Poaceae, Granoturco

Pour une polenta raffinée, le maïs blanc est la variété préférée en Italie © Gianfranco Colombo

Mais malheureusement, cette variété de maïs avait une faible productivité, était sensible à diverses maladies, ses caryopses étaient mous et crayeux et, surtout, son goût et sa texture étaient peu appréciés pour les consommateurs. Sa production a donc été abandonnée. Vers 1970, au Mexique, des chercheurs travaillant au CIMMYT (Centre international d’amélioration du maïs et du blé) ont repris l’étude de cette variété et, au milieu des années 1980, sont parvenus à produire une variété appelée QPM (Quality Protein Maize) aux caractéristiques excellentes et à forte teneur en lysine et en tryptophane. Depuis les années 1990, le QPM est cultivé avec succès dans de nombreux pays, tant en Afrique qu’en Asie et en Amérique, avec des avantages considérables pour l’état nutritionnel des populations. Soulignons qu’il ne s’agit pas d’un produit OGM, mais du résultat de la sélection et du croisement de mutants naturels.

Hybrides de maïs

Comme l’autofécondation du maïs n’est qu’exceptionnelle, les champs de maïs sont constitués de plants génétiquement hétérogènes. Par conséquent, les tentatives de sélection de meilleures souches, en ne choisissant que les caryopses des meilleurs épis pour les semer, n’ont pas donné de résultats appréciables, car le parent mâle n’est pas contrôlé.

Un succès remarquable a été obtenu avec les hybrides dits de première génération.

En soumettant les plantes de façon répétée à une auto-fécondation forcée, on obtient des lignées pures, dont les caractères récessifs indésirables sont éliminés par sélection. Ces lignées pures, pratiquement homozygotes, perdent de la vigueur et de la productivité (dépression endogamique), mais le croisement de deux lignées pures différentes donne souvent naissance à des hybrides néanmoins très vigoureux et à haute productivité, avec les caractéristiques recherchées (hétérosis ou hybrides luxuriants). Déjà Darwin, en 1876, avait décrit dans le maïs l’affaiblissement, dû à la dépression endogamique, c’est-à-dire la diminution de la taille et de la productivité suite à l’autofécondation et la robustesse des hybrides, c’est-à-dire l’augmentation des plants et de leur vigueur après la pollinisation croisée. Aujourd’hui, les hybrides sont principalement utilisés dans l’agriculture au niveau industriel, tandis que les races à pollinisation libre sont principalement limitées à la culture à petite échelle.

Comme ces maïs hybrides sont le résultat de la première génération du croisement de deux souches pures, le producteur doit racheter les semences chaque année, ce qui entraîne des coûts élevés. Ces derniers temps, il a été possible de réduire considérablement ce coût, ce qui a permis à ce type d’hybride de mieux se répandre.

Maïs transgénique

En raison de son énorme importance économique, cette espèce fait l’objet de recherches intenses faisant appel aux techniques de génie génétique qui conduisent à la production de nombreux types de maïs transgéniques. Les principales caractéristiques recherchées concernent la résistance aux plus importants ravageurs (telle la pyrale), aux herbicides (comme le glyphosate), ainsi qu’à la sécheresse. Des plants de maïs ainsi modifiés sont actuellement cultivés dans de nombreux pays du monde.

zea diploperennis

Selon certains chercheurs, Zea diploperennis, originaire du Mexique, est l’une des espèces appelées Téosintes dont dériverait le maïs cultivé @ Fred

Le maïs et la création de l’homme dans la mythologie des Mayas selon le « Livre du Conseil » ou « Livre de la Communauté » (Popol Vuh).

Les dieux ont créé les hommes plusieurs fois, d’abord avec de la boue, mais les hommes ainsi formés ont fondu avec la pluie et ils étaient aussi dépourvus d’intelligence. Ensuite, ils les ont confectionnés avec du bois, mais ces hommes n’avaient pas d’âme et ne reconnaissaient pas leurs créateurs, alors les dieux les ont détruits lors du déluge universel. Seuls quelques-uns ont survécu à l’inondation, à savoir les singes. Finalement, les dieux utilisèrent la terre puis pétrirent le maïs et ils obtinrent des résultats satisfaisants. Ces hommes composés de maïs furent les premiers ancêtres de l’humanité et étaient parfaits, car ils étaient dotés de la même sagesse et de la même intelligence que les dieux et pouvaient voir et comprendre le monde entier.

Les dieux pensaient que cette situation était inacceptable, car il n’y aurait alors aucune différence entre les créateurs et leurs créatures. C’est pourquoi les dieux, en soufflant sur les hommes, ont diminué leur intelligence et ont rendu leurs yeux opaques, le résultat est les hommes d’aujourd’hui. Il est intéressant de faire l’analogie avec l’expulsion du paradis terrestre biblique d’Adam et Eve qui, en mangeant le fruit de l’arbre interdit, avait acquis la connaissance du bien et du mal : Le Seigneur Dieu dit alors : “Voici que l’homme est devenu comme l’un de nous, pour la connaissance du bien et du mal. Genèse 3:22

Ostrinia nubilalis, parassita mais

Femelle (photo du haut) et mâle d’Ostrinia nubilalis, une pyrale (lépidoptère) parasite du maïs © Claude Galand

L’origine mythique du maïs pour les Aztèques

Le Dieu Centeotl (dans la langue des Mayas, Centli est l’épi et Teotl est le dieu) a donné à l’homme du maïs, mais aussi du coton, de l’igname et du chenopodium ainsi qu’une drogue, peut-être du pulque, les ramenant aux mondes souterrains.

Le maïs dans la science

Le maïs tient une place importante dans l’histoire de la génétique à travers les études que Barbara McClintock a menées sur la couleur bigarrée des caryopses. Ces recherches ont permis de démontrer pour la première fois la possibilité que des gènes, ou des parties de gènes, puissent être déplacés à l’intérieur des chromosomes (gènes transposables ou transposons). Cette découverte, aux implications très importantes en biologie et en médecine, a été saluée, en 1983, par l’attribution du prix Nobel au généticien américain.

Le maïs dans l’art

La fréquence avec laquelle, à l’époque de la Renaissance, l’épi est entré dans les représentations artistiques est révélatrice de l’usage répandu du maïs et de la fascination que ce grand épi d’or avec sa disposition régulière de caryopses exerçait sur les artistes.

À titre d’exemple, citons notamment les œuvres “Vertumno” et “l’Estate” d’Arcimboldo, mais surtout les fresques de l’élève de Raphaël, Giovanni da Udine, dans la loggia de Psyché de la Villa Farnesina à Rome, qui contiennent probablement la première représentation du maïs en Europe. Notons que ces fresques ont été peintes entre 1515 et 1517, donc très peu d’années après l’arrivée du maïs en Europe.

La culture traditionnelle du maïs.

Aujourd’hui, la culture du maïs à grande échelle dans les pays développés est entièrement mécanisée et les opérations tels que la récolte, le raclage et l’égrenage sont effectuées sur le terrain par une seule machine. Cependant, dans de nombreux pays en développement, et aussi en Europe dans le cadre de la production familiale à petite échelle, des méthodes traditionnelles, en grande partie manuelles, sont encore utilisées, semblables à celles qui étaient encore d’usage général dans la première moitié du 20e siècle.

En automne, la terre était préparée et fertilisée, en attendant les semailles du printemps : avec la houe, on creusait à intervalles réguliers des trous dans lesquels on laissait tomber les graines, que l’on recouvrait ensuite de terre. Après leur apparition, les semis étaient éclaircis, ne laissant qu’une plante par trou. Au début de l’été, lorsque les plants de maïs étaient bien développés, le sol était tassé puis fertilisé avec du fumier. Le processus d’étêtage suivait, il consistait à tailler les nœuds supérieurs de la plante portant l’inflorescence mâle, afin de revigorer le développement des épis. La matière enlevée était bien entendu utilisée pour le bétail.

Lorsque les épis avaient atteint leur maturité, généralement en septembre dans le centre-nord de l’Italie, commençait la récolte, qui se faisait manuellement en retirant les épis de la tige et en les plaçant dans une sacoche en osier portée sur l’épaule. A la fin de la récolte, les épis étaient placés pour sécher sous un porche, ou sur l’aire de battage selon le climat, jusqu’au moment du raclage et du décorticage, opérations qui impliquaient généralement toute la famille.

Pendant ce temps, les plantes qui restaient dans les champs étaient fauchées et utilisées comme nourriture ou comme litière pour le bétail. Le grattage consistait à enlever les bractées à la main, éventuellement à l’aide de gros clous que les fermiers maintenaient accrochés à leur poignet avec une ficelle.

Ostrinia nubilalis, parassita mais

Orifices de sortie typiques des chenilles de cette pyrale, qui dévorent la panicule de l’intérieur © Gianfranco Colombo

Les feuilles extérieures de la plante, qui étaient plus coriaces, servaient de litière pour le bétail, tandis que les feuilles intérieures, souples, servaient à rembourrer les matelas. Toutes les bractées n’étaient pas toujours enlevées, car certaines d’entre elles, repliées vers l’arrière, formaient une sorte de manchon servant à attacher les épis ensemble et à former des grappes qui pendaient pour sécher.

Pour l’égrenage, on pouvait utiliser les mêmes clous que ceux employés pour le raclage, dont les pointes étaient glissées entre les rangées de grains pour les détacher des bractées. Dans certains pays, l’égrenage se faisait avec la mâchoire d’un animal comme le mouton dont les dents servaient de sorte de râpe. Pour l’égrenage, on pouvait également recourir à une machine à égrener à manivelle, équipée d’un disque métallique qui tournait pendant que les épis étaient poussés à la main, ou par un ressort, contre sa surface dentée. Des opérations tels que le grattage et l’égrenage, qui demandaient beaucoup de temps et impliquaient toute la famille, représentaient autrefois des moments importants de socialisation au cours desquels les grands-mères racontaient des histoires et faisaient circuler les nouveautés et les ragots dans un environnement non occupé par la télévision.

Après le décorticage, les grains étaient étalés pour sécher, puis périodiquement remués avec un râteau. A la fin du séchage, transférés dans des sacs, les grains étaient transportés au moulin pour la production de farine de polenta ou conservés entiers.

Maladies du maïs

Le maïs est la cible de divers agents nuisibles d’origine animale, fongique ou virale qui sont capables d’altérer la production, tant en quantité qu’en qualité. Au niveau mondial, on estime que les maladies du maïs provoquent la perte d’environ 9 % de la production, avec toutefois de fortes différences entre les différentes zones géographiques.

Les principaux agents pathogènes du maïs sont des champignons microscopiques et des oomycètes (les oomycètes, autrefois considérés comme des champignons, sont maintenant attribués au règne des Chromista) qui, en plus d’attaquer la plante, peuvent également avoir des effets sur les épis ou le grain, même après la récolte pendant le stockage. Un problème important concernant certaines des pathologies fongiques est causé par la production de mycotoxines par le champignon, qui sont potentiellement nocives pour l’homme ou les animaux se nourrissant du maïs infecté. La pourriture des graines et des semis est causée par des oomycètes du genre Pythium ou des ascomycètes du genre Helmintosporium. Les agents pathogènes peuvent être présents dans la semence ou dans le sol, leur développement est favorisé par les sols humides et mal drainés. L’infection provoque parfois la mort du plant.

Les champignons du genre Helmintosporium infectent également les plantes adultes et l’infection provoque alors le dessèchement des feuilles, ce qui affaiblit la plante et réduit sa productivité. Une infection fongique affectant le maïs et d’autres graminées est le mildiou, dû à l’Oomycète Sclerospora macrospora. Le mildiou, qui affecte parfois tous les organes de la plante, est favorisé par la stagnation de l’eau et donc par l’immersion du sol et des semis.

Laodelphax striatellus, virus mais

Laodelphax striatellus est un petit hémiptère qui transmet au maïs le virus du nanisme rugueux en perforant ses feuilles pour se nourrir © Christophe Quintin

Morphologiquement, les altérations les plus voyantes sont portées par l’inflorescence mâle, d’où, en italien, le nom commun de « sommet fou » pour cette maladie, modérément présente en Europe, mais plus importante aux Etats-Unis.

La pourriture du pied est une pathologie importante, qui provoque le ramollissement et la décomposition de la tige, allant même jusqu’à la mort de la plante. Elle est causée par la moisissure Fusarium graminearum (aussi appelée Gibberella zeae), voire d’autres espèces du même genre. Ce champignon affecte également d’autres graminées tels le blé, l’orge ou le riz ; il est répandu dans le monde entier.

Le charbon du maïs est l’une des maladies fongiques les plus connues et les plus courantes qui affectent le maïs. Il est causé par le basidiomycète Ustilago maydis. Le charbon provoque la formation d’excroissances, appelées galles ou tumeurs, sur l’épi de maïs, voire d’autres parties de la plante. Les galles sont d’abord blanchâtres et charnues et elles sont recouvertes d’une fine pellicule. Puis ces structures s’assombrissent et produisent une masse pulvérulente de spores noirâtres qui sont libérées après la rupture de la pellicule qui les recouvre. Les spores tombent alors sur le sol, où elles restent en vie pendant plusieurs années ; au printemps, elles germent en produisant de nouvelles spores qui infecteront d’autres plantes. Il est important de souligner que les galles, qui ont des dimensions variables pouvant atteindre un diamètre de 15-20 centimètres, sont comestibles et sont utilisées depuis l’antiquité par les populations d’Amérique centrale, où elles sont connues sous le nom de truffes de maïs ou « huitlacoche ». Ces dernières années, l’utilisation alimentaire de la truffe de maïs s’est étendue à d’autres pays, en particulier aux États-Unis, où elle est commercialisée à la fois fraîche et en conserve.

Ustilago maydis, carbone mais

Le charbon du maïs est l’une des maladies fongiques les plus courantes qui affectent cette culture. Il est causé par le basidiomycète Ustilago maydis © Gianfranco Colombo

Le remarquable succès commercial de la galle a stimulé les études visant à sélectionner des souches particulièrement agressives du champignon, capables de produire des galles plus nombreuses et plus grandes et aussi d’obtenir des hybrides du maïs particulièrement sensibles à l’Ustilago (une situation paradoxale si l’on considère que la plupart des études en ce sens visent à trouver des hybrides résistants et à éliminer les infections).

Parmi les pathologies dues à des champignons capables de produire des mycotoxines potentiellement toxiques pour l’homme ou le bétail, citons Fusaria verticilloides, qui provoque la pourriture de différentes parties de la plante, et Aspergillus flavus qui, bien que généralement saprophyte, attaque aussi parfois les plantes vivantes.

Fusaria verticilloides produit des mycotoxines dangereuses connues sous le nom de fumonisines. Même si les dommages causés à la production par ce champignon ne sont pas importants, l’attention portée à cette maladie est élevée car on pense que les toxines produites causent occasionnellement de graves dommages tant à l’homme qu’au bétail. Notons que les toxines s’accumulent dans les caryopses et que leur multiplication ne se fait pas seulement dans les cultures, mais se poursuit aussi après la récolte. Une situation similaire s’observe avec Aspergillus flavus, qui provoque la pourriture et l’apparition de moisissures vertes sur les caryopses. Ce champignon produit des aflatoxines, dont le danger pour les humains et les animaux est bien documenté. Pour cette espèce de moisissure également, la production de toxines se poursuit après la récolte, pendant le stockage.

Ustilago maydis, carbone mais

Le charbon provoque la formation, notamment sur l’épi, d’excroissances comestibles. Ces tumeurs, d’abord blanchâtres et charnues, sont recouvertes d’une fine pellicule. En se brisant, une masse pulvérulente de spores noirâtres tombe sur le sol et peut y subsister pendant plusieurs années © Gianfranco Colombo (à gauche) et Giuseppe Mazza

Une autre maladie, qui ne se développe généralement pas sous une forme grave, sont la “rouille” (Puccinia maydis, Puccinia purpurea…) qui affecte de préférence les feuilles et les bractées.

Les ravageurs

Les insectes les plus nuisibles pour le maïs sont des lépidoptères tels que Ostrinia nubilalis (synonyme : Pyrausta nubilalis), ou des espèces du genre Sesamia, et, tout particulièrement, le coléoptère de la famille des Chrysomelidae Diabrotica virgifera. Ce dernier parasite est originaire d’Amérique du Nord, où il est considéré comme le plus important ravageur du maïs. Au début des années 1990, cette chrysomèle a été signalée en Serbie, d’où elle s’est répandue en quelques années dans la majeure partie de l’Europe. Les dommages aux plants de maïs sont principalement causés par les larves souterraines qui endommagent gravement le système racinaire.

Remarquons que les anciennes variétés de maïs, cultivées tant en Amérique qu’en Europe, étaient capables de se défendre contre des parasites tels que Diabrotica virgifera en produisant, puis en libérant dans le sol, des substances tel le caryophyllène qui attire les nématodes du genre Heterorhabditis qui se nourrissent des larves des parasites. Les variétés de maïs les plus modernes, sélectionnées pour obtenir une plus grande productivité, ont malheureusement perdu ce terpène. Le génie génétique a permis aux plants de maïs de retrouver la capacité de produire du caryophyllène, mais les résultats ont été moins bons que prévu car Diabrotica virgifera a, à son tour, développé des stratégies défensives.

Zea mais fresque

Intéressante fresque de Giovanni da Udine, élève de Raphaël, dans la loggia de Psyché de la Villa Farnesina à Rome. Elle montre probablement la première représentation du maïs en Europe. Il est à noter que ces fresques ont été peintes entre 1515 et 1517, donc très peu d’années après l’arrivée de cette espèce en Europe © Giulia Caneva

En effet, le maïs, comme d’autres plantes, produit des substances antiparasitaires, les benzoxazines, qui ont des propriétés insecticides et antibactériennes.

Diabrotica virgifera est capable d’absorber ces substances, puis de les libérer après les avoir modifiées de manière à les rendre toxiques pour les nématodes.

Dès lors, le parasite se défend à la fois contre les substances toxiques libérées par le maïs et contre les nématodes du sol.

D’autres insectes, tels que les coléoptères comme les taupins ou des orthoptères comme les courtilières (= taupes-grillons) peuvent également causer des dégâts au maïs. Enfin, citons les virus comme le virus du nanisme rugueux (MRDV) transmis par le Laodelphax (Hemiptera Delphacidae), le virus de la mosaïque nanisante MDMV (Maize Dwarf Mosaïc Virus) et le virus de la jaunisse nanisante de l’orge, tous injectés par des espèces de pucerons.

En plus des méthodes traditionnelles, la défense contre les pathogènes du maïs repose sur le traitement des semences avec des fongicides qui permettent d’éliminer les substances toxiques couvrant la semence.

Ils peuvent également agir contre les spores présentes dans le sol et induire la sélection d’hybrides résistants, qui sont déjà disponibles pour diverses maladies.

Insistons sur le fait que l’apparition de maladies fongiques est facilitée par des conditions environnementales favorables au parasite et qu’une prévention basée sur un choix et un traitement appropriés du sol se révèle dès lors souvent très efficace.

En ce qui concerne les insectes, des insecticides à faible impact environnemental à base de Bacillus thuringensis seront utilisés en priorité.

Enfin, pour les maladies virales, la stratégie consistera principalement à lutter contre les insectes vecteurs.

 

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