Famiglia : Salamandridae
Testo © Dr. Nicolò Pellecchia
La Salamandra alpina (Salamandra atra) occupa un vasto areale in Europa tra i 400 e i 2800 metri d’altitudine © Bryan Maltais
La Salamandra alpina, Salamandra atra Laurenti, 1768, è un anfibio appartenente all’ordine dei Caudata e alla famiglia dei Salamandridae. È una specie tipicamente montana, diffusa lungo parte dell’arco alpino e, con popolazioni disgiunte, nei principali massicci montuosi delle Alpi Dinariche e dei Balcani occidentali.
Il termine generico Salamandra deriva dal latino e dal greco “σαλαμάνδρα”, salamandra, nome con cui già nell’antichità venivano indicati questi anfibi. L’epiteto specifico atra deriva invece dal latino ater, «nero», e richiama la caratteristica colorazione scura della forma nominale, generalmente uniformemente nera.
La classificazione di Salamandra atra presenta una storia complessa ed è tuttora oggetto di discussione. Tradizionalmente all’interno della specie sono state riconosciute diverse sottospecie, tra cui Salamandra atra atra, Salamandra atra aurorae, Salamandra atra. pasubiensis e Salamandra atra prenjensis. La situazione è tuttavia più articolata di quanto suggerisca questa semplice suddivisione geografica.
Si trova in ambienti umidi forestali, dove è attiva principalmente di notte, riparandosi durante il giorno negli anfratti © Lennart Schmid
Salamandra atra aurorae presenta un areale estremamente ristretto nelle Prealpi vicentine, mentre S. a. pasubiensis è associata al massiccio del Pasubio. La forma Salamandra atra prenjensis è invece legata ai rilievi delle Alpi Dinariche, in particolare all’area del Prenj e di altri massicci della Bosnia-Erzegovina e delle regioni balcaniche circostanti.
Zoogeografia
La Salamandra alpina possiede una distribuzione prevalentemente alpina, alla quale si aggiunge un insieme di popolazioni isolate nelle catene montuose dei Balcani occidentali.
Nell’area alpina è presente dalla Francia e dalla Svizzera attraverso l’Austria e la Germania meridionale fino all’Italia settentrionale e nord-orientale. Più a sud-est l’areale diventa fortemente discontinuo e comprende popolazioni distribuite nei rilievi della Slovenia, Croazia, Bosnia-Erzegovina, Serbia, Kosovo, Montenegro e Albania.
Si protegge con secreti rilasciati da ghiandole sparse sul corpo. Il capo ne presenta due grandi dette parotoidi, mentre sul dorso hanno un aspetto tondeggiante © nbasargin (sinistra) © Tobias Polzer (destra)
La distribuzione non è quindi omogenea. Nelle Alpi le popolazioni possono formare nuclei relativamente continui, mentre nei Balcani la specie è rappresentata soprattutto da popolazioni isolate associate ai massicci montuosi. L’areale disgiunto e la limitata capacità di dispersal degli individui favoriscono l’isolamento delle popolazioni e hanno contribuito alla differenziazione genetica osservata in diversi settori dell’areale.
Ecologia-Habitat
Salamandra atra è una specie strettamente terrestre, particolarmente adattata agli ambienti montani e subalpini.
Frequenta boschi montani, prevalentemente faggete, ma anche formazioni dominate da abete bianco, abete rosso e larice. Può inoltre vivere negli arbusteti subalpini di pino mugo o ontano verde e in ambienti più aperti, come praterie subalpine, pascoli, falde detritiche e substrati rocciosi caratterizzati da una copertura erbacea e arbustiva discontinua.
Misura 11-12 cm, con un massimo di 14 in femmine adulte. Non presenta un particolare dimorfismo sessuale ma esistono varie sottospecie © Giuseppe Mazza
Sembra prediligere microambienti caratterizzati dalla presenza di anfratti, pietre, detrito e altri rifugi nei quali possa sottrarsi alla disidratazione e alle temperature sfavorevoli.
Localmente può raggiungere densità elevate, anche di diverse centinaia di individui per ettaro in particolari siti favorevoli. Tali valori devono tuttavia essere considerati locali e non rappresentativi della densità media della specie.
La specie possiede un intervallo altitudinale ampio, con osservazioni comprese tra circa 400 e 2.800 m di altitudine. L’altitudine occupata varia sensibilmente tra i diversi settori dell’areale e dipende dalle condizioni climatiche e dalla disponibilità di microhabitat idonei.
Uno degli elementi fondamentali dell’ecologia della specie è il rapporto con l’umidità. La salamandra alpina viene osservata soprattutto durante o immediatamente dopo le precipitazioni, quando l’umidità atmosferica e quella del substrato riducono il rischio di disidratazione.
Questa, caratterizzata dal dorso giallognolo, é Salamandra atra aurorae, presente sull’altopiano dei Sette Comuni, nelle Prealpi vicentine © Wouter Beukema
Gli individui possono rimanere nascosti per lunghi periodi durante le fasi più calde e secche dell’anno. In condizioni favorevoli, invece, possono svolgere attività superficiale anche durante il giorno, soprattutto in presenza di precipitazioni intense e temperature moderate. L’attività epigea della specie inizia tipicamente in primavera, tra aprile e maggio, e può protrarsi fino a settembre o ottobre, con variazioni considerevoli in funzione della quota e delle condizioni climatiche locali.
Morfofisiologia
Salamandra atra presenta il tipico aspetto robusto e allungato delle salamandre, con corpo cilindrico e relativamente massiccio. La lunghezza totale degli adulti è generalmente intorno agli 11–12 cm, anche se gli individui più grandi possono raggiungere circa 14 cm.
Ai lati della testa sono presenti due ghiandole parotoidi ben evidenti, strutture ghiandolari deputate alla produzione di secrezioni cutanee difensive. Sul dorso sono evidenti due serie di ghiandole paravertebrali, mentre lungo i fianchi sono presenti file di protuberanze ghiandolari, generalmente arrotondate e provviste di pori.
Salamandra atra pasubiensis, endemica del versante meridionale del Massiccio del Pasubio, si differenzia per piccole macchie isolate © Wouter Beukema
La coda è relativamente corta e appiattita lateralmente e termina generalmente con una punta più o meno accentuata. La caratteristica più immediatamente riconoscibile della forma nominale è però la colorazione. Salamandra atra atra è generalmente uniformemente nera sul dorso, mentre la superficie ventrale può presentare tonalità grigio-scure. Una vistosa eccezione è rappresentata dalla Salamandra di Aurora, Salamandra atra aurorae, caratterizzata da una marcata marmorizzazione dorsale gialla, molto variabile per estensione e intensità, dal giallo pallido fino a tonalità più vive.
Salamandra atra pasubiensis presenta invece una colorazione intermedia: le macchie gialle sono generalmente più localizzate e interessano soprattutto la testa e il tronco, anche se alcuni individui possono risultare quasi completamente neri.
Il dimorfismo sessuale è relativamente poco evidente. I maschi adulti in genere sono leggermente più piccoli e meno robusti delle femmine e possono essere riconosciuti soprattutto per la cloaca più rigonfia.
Etologia-Biologia Riproduttiva
I maschi della Salamandra alpina controllano un territorio dove lasciano entrare solo le femmine © Norbert Lanzanasto
Salamandra atra è un predatore generalista di piccoli invertebrati. La dieta comprende principalmente oligocheti, gasteropodi, crostacei isopodi, diplopodi, chilopodi, aracnidi e numerosi gruppi di insetti e può variare in funzione della disponibilità locale delle prede e delle caratteristiche dell’habitat.
Come in altri salamandridi, sono stati osservati comportamenti agonistici e combattimenti ritualizzati tra maschi, soprattutto durante il periodo riproduttivo. Infatti, non è raro osservare individui posizionati sopra a massi o altri supporti rialzati mentre controllano il territorio, veri e propri inseguimenti, ed infine il combattimento.
La caratteristica più straordinaria della biologia di Salamandra atra riguarda la riproduzione. La specie è vivipara e completamente indipendente dall’ambiente acquatico. L’accoppiamento avviene sulla terraferma e la fecondazione è interna. Il maschio insegue la femmina e si porta sotto il suo corpo, afferrandone gli arti anteriori con i propri. Segue una fase di corteggiamento e stimolazione caratterizzata da movimenti del corpo e contatti ripetuti tra il muso del maschio e la regione della gola della femmina. Al termine del corteggiamento il maschio depone sul terreno una spermatofora. La femmina la raccoglie attraverso la cloaca, permettendo la fecondazione interna.
Quando sconfinano sono frequenti i combattimenti rituali, dove la forza del vincente ha la meglio sull’intruso © redhat
La gestazione rappresenta uno dei fenomeni più straordinari conosciuti tra gli anfibi. Lo sviluppo embrionale avviene interamente all’interno dell’utero materno e può protrarsi per diversi anni, con una durata fortemente influenzata dalla quota e dalle condizioni ambientali. La durata della gestazione è generalmente nell’ordine di alcuni anni e può raggiungere o superare i quattro anni nelle popolazioni d’alta quota.
Durante il lungo sviluppo intrauterino, gli embrioni ricevono nutrimento attraverso un particolare sistema. Dopo la schiusa dalle membrane dell’uovo, si nutrono inizialmente della massa derivante dalle uova non fecondate in disfacimento (oofagia). Esaurita questa risorsa, la nutrizione prosegue attraverso l’ingestione di cellule epiteliali prodotte da una regione specializzata della parete uterina, detta zona trophica (epiteliofagia). Al termine della gestazione, che può protrarsi per diversi anni, la femmina partorisce direttamente sulla terraferma un numero molto ridotto di giovani già completamente metamorfosati, dette anche larve a sviluppo diretto.
I neonati sono già completamente formati e indipendenti dall’ambiente acquatico. Presentano proporzioni corporee differenti da quelle dell’adulto, con una testa relativamente grande e arrotondata rispetto al tronco.
Per la riproduzione il maschio insegue la femmina, rilasciando sul terreno la spermatofora con i gameti, che la compagna risucchia con la cloaca © Tuoichen
La viviparità e lo sviluppo intrauterino rappresentano alcuni degli adattamenti evolutivi più importanti della specie alla vita in ambiente montano, dove la disponibilità di piccoli corpi d’acqua idonei alla riproduzione può essere fortemente limitata.
La maturità sessuale viene raggiunta generalmente dopo alcuni anni di vita, indicativamente intorno ai 4–5 anni, anche se età e dimensioni alla maturità possono variare tra popolazioni. La crescita è relativamente lenta e strettamente condizionata dalla temperatura, dalla disponibilità trofica e dalla durata annuale del periodo di attività. La longevità può essere considerevole per un anfibio di piccole dimensioni; in condizioni naturali sono stati documentati individui che hanno raggiunto almeno una quindicina di anni.
La Salamandra alpina può essere localmente molto abbondante e non è globalmente considerata una specie prossima all’estinzione. L’areale, tuttavia, è fortemente frammentato in diversi settori e alcune popolazioni, soprattutto quelle appartenenti a forme con distribuzione estremamente ristretta, presentano una vulnerabilità molto maggiore. L’alterazione e la frammentazione dell’habitat possono ridurre la connettività tra le popolazioni. La limitata capacità di dispersal della specie rende infatti difficile la ricolonizzazione naturale degli habitat dai quali una popolazione sia scomparsa.
I piccoli vengono partoriti già metamorfosati e autonomi, del tutto svincolati dall’ambiente acquatico © Claudia Pogoreutz
Un ulteriore fattore di crescente interesse è rappresentato dal cambiamento climatico. L’aumento delle temperature, la maggiore frequenza di periodi siccitosi e la modifica dei regimi delle precipitazioni possono alterare le condizioni microclimatiche necessarie all’attività superficiale della specie.
Per i taxa a distribuzione estremamente ristretta, come Salamandra atra aurorae e Salamandra atra pasubiensis, alle pressioni climatiche possono aggiungersi la frammentazione dell’habitat e la vulnerabilità derivante dalle ridotte dimensioni degli areali. La conservazione della specie richiede quindi non soltanto la tutela delle superfici forestali, ma anche il mantenimento della struttura del microhabitat, della copertura vegetale, dei rifugi e della continuità ecologica tra le popolazioni. A livello globale, Salamandra atra è attualmente classificata dal 2023 come “LC, Least Concern” dalla IUCN.
Sinonimi
Salamandra fusca Laurenti, 1768; Lacerta atra Sturm, 1828; Triton fuscus Schinz, 1840; Salamandra nigra Gray, 1850; Salamandra alpestris Knauer, 1878.
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