Famille : Salamandridae
Texte © Dr. Nicolò Pellecchia
Traduction en français par Michel Olivié
La Salamandre alpestre (Salamandra atra) occupe en Europe une vaste aire entre 400 et 2.800 m d’altitude © Bryan Maltais
La Salamandre alpestre, Salamandra atra Laurenti, 1768, est un amphibien qui appartient à l’ordre des Caudata et à la famille des Salamandridae. C’est une espèce spécifiquement montagnarde qui est répandue le long de l’arc alpin et qui comporte des populations discontinues dans les principaux massifs montagneux des Alpes dinariques et de l’Ouest des Balkans.
Le nom du genre Salamandra vient du latin et du grec “salamandra”, nom par lequel ces amphibiens étaient déjà désignés dans l’Antiquité. L’épithète de l’espèce atra vient, quant à lui, du latin “ater”, noir, et rappelle la caractéristique couleur foncée de la forme nominale qui est en général uniformément noire.
Le classement de Salamandra atra a une histoire complexe et fait encore l’objet de discussions. On a par tradition identifié à l’intérieur de cette espèce différentes sous-espèces parmi lesquelles Salamandra atra atra, Salamandra atra aurorae, Salamandra atra pasubiensis et Salamandra atra prenjensis. La situation est cependant beaucoup plus compliquée que ces simples subdivisions géographiques.
Elle vit dans des milieux forestiers humides où elle est active surtout la nuit et se repose le jour dans des cavités © Lennart Schmid
Salamandra atra aurorae occupe une aire de répartition extrêmement réduite des Préalpes vicentines alors que Salamandra atra pasubiensis est associée au massif du Pasubio. La forme Salamandra atra prenjensis est, quant à elle, liée aux reliefs des Alpes dinariques, en particulier la zone du Prenj et d’autres massifs de la Bosnie-Herzégovine et des régions voisines des Balkans.
Zoogéographie
La Salamandre alpestre occupe une aire de répartition principalement alpine à laquelle s’ajoute un ensemble de populations isolées dans les chaînes de montagne de l’Ouest des Balkans.
Dans la chaîne des Alpes elle est présente depuis la France et la Suisse via l’Autriche et le Sud de l’Allemagne jusqu’au Nord et au Nord-Est de l’Italie. Plus au Sud-Est son aire devient nettement discontinue et comprend des populations réparties dans les reliefs de la Slovénie, de la Croatie, de la Bosnie-Herzégovine, de la Serbie, du Kosovo, du Monténégro et de l’Albanie.
Elle se protège par des sécrétions produites par des glandes dispersées sur le corps. Sa tête en a 2 grandes dites parotoïdes alors qu’elles ont sur le dos un aspect arrondi © nbasargin (gauche) © Tobias Polzer (droite)
Son aire n’est donc pas homogène. Dans les Alpes les populations peuvent former des noyaux relativement continus alors que dans les Balkans l’espèce est surtout représentée par des populations isolées associées aux massifs montagneux. Cette aire discontinue et la faible capacité des individus à se disperser favorisent l’isolement des populations et contribuent à la différenciation génétique observée dans différentes régions de l’aire.
Écologie-Habitat
Salamandra atra est une espèce strictement terrestre qui est particulièrement adaptée aux milieux montagnards et subalpins.
Elle fréquente les forêts de montagne, surtout des hêtraies, mais aussi des formations où les sapins, les épicéas et les mélèze sont les essences dominantes.
Elle peut d’autre part vivre dans les arbustaies subalpines de pins mugo ou d’aulnes verts et dans des milieux très ouverts tels que des prairies subalpines, des pâturages, des versants d’éboulis et des substrats rocheux caractérisés par une couverture herbeuse et arbustive discontinue.
Elle mesure de 11 à 12 cm, au maximum 14 cm chez les femelles adultes. Elle ne présente pas de dimorphisme sexuel particulier mais il existe différentes sous-espèces © Giuseppe Mazza
Elle semble préférer les micro-milieux caractérisés par la présence de crevasses, de pierres, d’éboulis ou autres refuges où elle peut échapper à la déshydratation et aux températures qui lui sont contraires.
Elle peut atteindre localement des taux de densité de population élevés atteignant plusieurs centaines d’individus par hectare dans des secteurs particulièrement favorables. Ces chiffres doivent toutefois être considérés comme limités à certaines zones et non comme représentatifs de la densité moyenne de population de l’espèce.
Cette espèce occupe un vaste intervalle altitudinal et a été observée entre 400 et 2.800 m. Le niveau d’altitude qu’elle occupe varie sensiblement suivant les différents secteurs de son aire de répartition et dépend des conditions climatiques et de l’existence de micro-climats appropriés.
Un des éléments fondamentaux de la biologie de cette espèce est son rapport avec l’humidité. La Salamandre alpestre peut être vue surtout pendant ou immédiatement après les précipitations quand l’humidité de l’atmosphère et celle du substrat réduisent le risque de déshydratation.
Celle-ci, caractérisée par un dos jaunâtre, vit sur le haut-plateau des Sept Communes dans les Préalpes vicentines © Wouter Beukema
Les individus peuvent rester longtemps cachés pendant les périodes les plus chaudes et les plus sèches de l’année . Si par contre les conditions sont favorables ils peuvent se livrer à des activités à la surface aussi pendant la journée, surtout en cas de très fortes précipitations et de températures modérées. L’activité épigée de cette espèce débute normalement au printemps, entre avril et mai, et peut durer jusqu’à septembre ou octobre avec des variations importantes suivant l’altitude et les conditions climatiques locales.
Morphophysiologie
Salamandra atra présente l’aspect spécifique, robuste et allongé, des salamandres. Elle a un corps cylindrique et relativement massif. La longueur totale des adultes se situe généralement aux alentours de 11 à 12 cm bien que les individus les plus grands puissent atteindre environ 14 cm.
Sur les côtés de la tête se trouvent deux glandes parotoïdes très visibles qui sont des organes glandulaires ayant pour rôle de produire des sécrétions cutanées utilisées dans un but défensif.
On voit nettement sur le dos deux séries de glandes para-vertébrales alors qu’il y a sur les flancs des rangées de protubérances glandulaires en général arrondies et dotées de pores.
Salamandra atra pasubiensis, endémique du versant Sud du massif du Pasubio, se différencie par de petites taches isolées © Wouter Beukema
La queue est relativement courte et aplatie sur les côtés et se termine en général par une pointe plus ou moins marquée. La caractéristique de la forme nominale que l’on remarque immédiatement est toutefois la couleur. Le dos de Salamandra atra atra est en général uniformément noire alors que sa surface ventrale peut présenter des teintes gris foncé. Une exception très nettement apparente est constituée par la Salamandre de Aurora, Salamandra atra aurorae, qui se caractérise par une marbrure dorsale très nette de couleur jaune dont l’étendue et l’intensité sont variables et qui va du jaune pâle à des teintes très vives.
Salamandra atra pasubiensis a, quant à elle, une couleur intermédiaire: des taches jaunes qui sont généralement très localisées et qui concernent surtout le dos et le tronc bien que certains individus puissent être presque totalement noirs.
Le dimorphisme sexuel est relativement peu visible. Les mâles adultes sont en général légèrement plus petits et moins robustes que les femelles et peuvent être identifiés surtout grâce à leur cloaque plus renflé.
Éthologie-Biologie reproductive
Les mâles de la Salamandre alpestre contrôlent un territoire où ils ne laissent entrer que les femelles © Norbert Lanzanasto
Salamandra atra est un prédateur généraliste de petits invertébrés. Son régime alimentaire se compose essentiellement d’oligochètes, de gastéropodes, de crustacés isopodes, de diplopodes, chilopodes, d’arachnides et de nombreux groupes d’insectes et peut varier en fonction des proies se trouvant dans son secteur et des caractéristiques de son habitat.
Comme chez d’autres salamandridés on a observé des comportements liés à activités de compétition et des combats ritualisés entre mâles surtout pendant la saison de reproduction. Il n’est pas rare en effet d’apercevoir des individus placés sur des rochers ou d’autres supports en hauteur d’où ils contrôlent leur territoire et d’assister à de véritables courses-poursuites et finalement à un combat.
La caractéristique la plus extraordinaire de la biologie de Salamandra atra concerne sa reproduction. Cette espèce est vivipare et totalement indépendante du milieu aquatique. L’accouplement s’effectue sur la terre ferme et la fécondation est interne. Le mâle poursuit la femelle et se glisse sous son corps en saisissant ses pattes avant avec les siennes. Il y a ensuite un épisode de parade amoureuse et une stimulation caractérisée par des déplacements du corps et des contacts répétés entre le museau du mâle et la région de la gorge de la femelle. À la fin de la parade le mâle dépose sur le sol un spermatophore que la femelle recueille par l’intermédiaire de son cloaque ce qui permet la fécondation interne.
Quand ils se disputent un territoire il y a souvent des combats ritualisés où la force du vainqueur lui donne l’avantage sur l’intrus © redhat
La gestation constitue un des phénomènes les plus extraordinaires constatés chez les amphibiens. Le développement embryonnaire s’effectue entièrement à l’intérieur de l’utérus maternel et peut prendre plusieurs années, une durée qui est fortement influencée par l’altitude et les conditions environnementales. La durée de la gestation est en général de l’ordre de quelques années et peut atteindre ou dépasser 4 ans chez les populations vivant en haute altitude.
Pendant leur lent développement intra-utérin les embryons reçoivent de la nourriture grâce à un dispositif particulier. Après l’éclosion des membranes de l’œuf ils se nourrissent au début de la masse dérivante des œufs non fécondés en décomposition (oophagie). Quand cette ressource est épuisée l’alimentation se poursuit grâce l’ingestion de cellules épithéliales produites par une zone spécialisée de la paroi utérine appelée zone trophique (épithéliophagie). À la fin de la gestation qui peut durer plusieurs années la femelle met au monde directement sur le sol un nombre très réduit de juvéniles déjà totalement métamorphosés appelés aussi larves à développement direct.
Les nouveau-nés sont déjà complètement formés et indépendants du milieu aquatique. Les proportions de leur corps sont différentes de celles des adultes et ils ont une tête relativement grande et arrondie par rapport au tronc.
Pour la reproduction le mâle poursuit la femelle et relâche sur le sol un spermatophore contenant ses gamètes que sa compagne aspire avec son cloaque © Tuoichen
La viviparité et le développement intra-utérin comptent parmi les adaptations évolutives les plus importantes de cette espèce à la vie en milieu montagnard où la présence de petits cours d’eau convenant à la reproduction peut être très limitée.
La maturité sexuelle est atteinte en général après quelques années d’existence, approximativement aux alentours de 4 ou 5 ans, bien que l’âge et les dimensions à la maturité puissent varier suivant les populations. La croissance est relativement lente et étroitement conditionnée par la température, les ressources trophiques et la durée annuelle de la période d’activité. La longévité peut être considérable pour cet amphibien de petites dimensions. En milieu naturel on a découvert des individus ayant atteint au moins une quinzaine d’années.
La Salamandre alpestre peut être localement très abondante et n’est pas considérée d’une manière générale comme une espèce proche de l’extinction. Son aire, toutefois, est très fragmentée dans diverses régions et certaines populations, surtout celles qui appartiennent à des formes dont la répartition est extrêmement réduite, présentent un risque de vulnérabilité beaucoup plus grand.
La dégradation et la fragmentation de l’habitat peuvent réduire la connexion entre les populations. La faible capacité à se disperser de cette espèce rend en effet difficile la recolonisation naturelle des habitats où une population a disparu.
Les petits mis au monde déjà métamorphosés et autonomes s’affranchissent totalement du milieu aquatique © Claudia Pogoreutz
Un autre facteur d’importance croissante est constitué par le changement climatique. L’augmentation des températures, la plus grande fréquence des périodes de sécheresse et la modification des régimes des précipitations peuvent dégrader les conditions micro-climatiques nécessaires à l’activité en surface de cette espèce.
Pour les taxons dont l’aire de répartition est extrêmement réduite comme Salamandra atra aurorae et Salamandra atra pasubiensis aux pressions climatiques peuvent s’ajouter la fragmentation de l’habitat et la vulnérabilité résultant des dimensions réduites de leurs aires. La préservation de cette espèce nécessite donc non seulement la protection des surfaces forestières mais aussi le maintien de la structure de son micro-habitat, de la couverture végétale, des refuges et de la continuité écologique entre les populations. Salamandra atra est d’une façon globale actuellement classée depuis 2023 par l’UICN en tant que “LC, Least Concern”, c’est-à-dire “Préoccupation mineure”.
Synonymes
Salamandra fusca Laurenti, 1768; Lacerta atra Sturm, 1828; Triton fuscus Schinz, 1840; Salamandra nigra Gray, 1850; Salamandra alpestris Knauer, 1878.
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