Familia : Salamandridae
Texto © Dr. Nicolò Pellecchia
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
La Salamandra alpina (Salamandra atra) ocupa un amplio rango de distribución en Europa entre los 400 y los 2800 metros de altitud © Bryan Maltais
La Salamandra alpina, Salamandra atra Laurenti, 1768, es un anfibio perteneciente al orden Caudata y a la familia Salamandridae. Es una especie típicamente montana, distribuida a lo largo de parte del arco alpino y, con poblaciones disyuntas, en los principales macizos montañosos de los Alpes Dináricos y de los Balcanes occidentales.
El término genérico Salamandra deriva del latín y del griego «σαλαμάνδρα», Salamandra, nombre con el que ya en la Antigüedad se designaba a estos anfibios. El epíteto específico atra deriva, en cambio, del latín ater, «negro», y hace referencia a la característica coloración oscura de la forma nominal, generalmente uniformemente negra.
La clasificación de Salamandra atra presenta una historia compleja y todavía es objeto de discusión. Tradicionalmente, dentro de la especie se han reconocido varias subespecies, entre ellas Salamandra atra atra, Salamandra atra aurorae, Salamandra atra pasubiensis y Salamandra atra prenjensis. Sin embargo, la situación es más compleja de lo que sugiere esta simple subdivisión geográfica.
Se encuentra en ambientes forestales húmedos, donde está activa principalmente durante la noche, refugiándose durante el día en las grietas © Lennart Schmid
Salamandra atra aurorae presenta un área de distribución extremadamente reducida en los Prealpes de Vicenza, mientras que S. a. pasubiensis está asociada al macizo del Pasubio. La forma Salamandra atra prenjensis está, en cambio, vinculada a los relieves de los Alpes Dináricos, en particular al área del Prenj y a otros macizos de Bosnia y Herzegovina y de las regiones balcánicas circundantes.
Zoogeografía
La Salamandra alpina presenta una distribución predominantemente alpina, a la que se añade un conjunto de poblaciones aisladas en las cadenas montañosas de los Balcanes occidentales.
En el área alpina está presente desde Francia y Suiza, atravesando Austria y el sur de Alemania, hasta el norte y el noreste de Italia. Más hacia el sureste, el área de distribución se vuelve fuertemente discontinua e incluye poblaciones distribuidas por los relieves de Eslovenia, Croacia, Bosnia y Herzegovina, Serbia, Kosovo, Montenegro y Albania.
Se protege mediante secreciones de glándulas distribuidas por el cuerpo. La cabeza presenta dos glándulas parotoideas, mientras en el dorso tienen un aspecto redondeado © nbasargin (izquierda) © Tobias Polzer (derecha)
La distribución no es, por tanto, homogénea. En los Alpes, las poblaciones pueden formar núcleos relativamente continuos, mientras que en los Balcanes la especie está representada principalmente por poblaciones aisladas asociadas a los macizos montañosos. El área de distribución disyunta y la limitada capacidad de dispersión de los individuos favorecen el aislamiento de las poblaciones y han contribuido a la diferenciación genética observada en distintos sectores del área de distribución.
Ecología-Hábitat
Salamandra atra es una especie estrictamente terrestre, particularmente adaptada a los ambientes montanos y subalpinos.
Habita en bosques montanos, principalmente hayedos, pero también en formaciones dominadas por abeto blanco, abeto rojo y alerce. También puede vivir en matorrales subalpinos de pino mugo o aliso verde y en ambientes más abiertos, como praderas subalpinas, pastizales, canchales y sustratos rocosos caracterizados por una cobertura herbácea y arbustiva discontinua.
Mide 11–12 cm, con un máximo de 14 cm en las hembras adultas. No presenta un dimorfismo sexual particular, pero existen varias subespecies © Giuseppe Mazza
Parece preferir microambientes caracterizados por la presencia de grietas, piedras, detritos y otros refugios en los que pueda protegerse de la deshidratación y de las temperaturas desfavorables.
Localmente puede alcanzar densidades elevadas, incluso de varios cientos de individuos por hectárea en determinados lugares favorables. Sin embargo, estos valores deben considerarse locales y no representativos de la densidad media de la especie.
La especie posee un amplio intervalo altitudinal, con observaciones comprendidas entre aproximadamente 400 y 2800 m de altitud. La altitud ocupada varía sensiblemente entre los distintos sectores del área de distribución y depende de las condiciones climáticas y de la disponibilidad de microhábitats adecuados.
Uno de los elementos fundamentales de la ecología de la especie es su relación con la humedad. La salamandra alpina se observa sobre todo durante las precipitaciones o inmediatamente después de ellas, cuando la humedad atmosférica y la del sustrato reducen el riesgo de deshidratación.
Esta, caracterizada por el dorso amarillento, es Salamandra atra aurorae, presente en la meseta de los Siete Municipios, en los Prealpes de Vicenza © Wouter Beukema
Los individuos pueden permanecer ocultos durante largos periodos en las fases más cálidas y secas del año. En condiciones favorables, en cambio, pueden desarrollar actividad superficial incluso durante el día, especialmente en presencia de precipitaciones intensas y temperaturas moderadas. La actividad epigea de la especie comienza típicamente en primavera, entre abril y mayo, y puede prolongarse hasta septiembre u octubre, con variaciones considerables en función de la altitud y de las condiciones climáticas locales.
Morfofisiología
Salamandra atra presenta el aspecto robusto y alargado típico de las salamandras, con un cuerpo cilíndrico y relativamente macizo. La longitud total de los adultos suele situarse en torno a los 11–12 cm, aunque los individuos de mayor tamaño pueden alcanzar aproximadamente 14 cm.
A ambos lados de la cabeza se encuentran dos glándulas parotoideas bien visibles, estructuras glandulares encargadas de producir secreciones cutáneas defensivas. En el dorso son evidentes dos series de glándulas paravertebrales, mientras que a lo largo de los flancos se encuentran hileras de protuberancias glandulares, generalmente redondeadas y provistas de poros.
Salamandra atra pasubiensis, endémica de la vertiente meridional del macizo del Pasubio, se diferencia por pequeñas manchas aisladas © Wouter Beukema
La cola es relativamente corta y está comprimida lateralmente, y generalmente termina en una punta más o menos marcada. Sin embargo, la característica más inmediatamente reconocible de la forma nominal es la coloración. Salamandra atra atra es generalmente uniformemente negra en el dorso, mientras que la superficie ventral puede presentar tonalidades gris oscuro. Una excepción muy llamativa está representada por la Salamandra de Aurora, Salamandra atra aurorae, caracterizada por un marcado marmoleado dorsal amarillo, muy variable en extensión e intensidad, desde el amarillo pálido hasta tonalidades más vivas.
Salamandra atra pasubiensis presenta, en cambio, una coloración intermedia: las manchas amarillas suelen estar más localizadas y afectan sobre todo a la cabeza y al tronco, aunque algunos individuos pueden resultar casi completamente negros.
El dimorfismo sexual es relativamente poco evidente. Los machos adultos suelen ser ligeramente más pequeños y menos robustos que las hembras y pueden reconocerse principalmente por la cloaca más abultada.
Etología-Biología reproductiva
Los machos de la Salamandra alpina controlan un territorio en el que solo permiten la entrada de las hembras © Norbert Lanzanasto
Salamandra atra es un depredador generalista de pequeños invertebrados. La dieta comprende principalmente oligoquetos, gasterópodos, crustáceos isópodos, diplópodos, quilópodos, arácnidos y numerosos grupos de insectos, y puede variar en función de la disponibilidad local de presas y de las características del hábitat.
Como en otros salamándridos, se han observado comportamientos agonísticos y combates ritualizados entre machos, sobre todo durante el periodo reproductivo. De hecho, no es raro observar individuos situados sobre piedras u otros soportes elevados mientras controlan el territorio, verdaderas persecuciones y, finalmente, el combate.
La característica más extraordinaria de la biología de Salamandra atra se refiere a la reproducción. La especie es vivípara y completamente independiente del medio acuático. El apareamiento tiene lugar en tierra firme y la fecundación es interna. El macho persigue a la hembra y se coloca debajo de su cuerpo, sujetando sus extremidades anteriores con las propias. Sigue una fase de cortejo y estimulación caracterizada por movimientos corporales y contactos repetidos entre el hocico del macho y la región de la garganta de la hembra. Al finalizar el cortejo, el macho deposita en el suelo un espermatóforo. La hembra lo recoge a través de la cloaca, permitiendo la fecundación interna.
Cuando invaden el territorio ajeno, son frecuentes los combates rituales, en los que la fuerza del vencedor se impone sobre el intruso © redhat
La gestación representa uno de los fenómenos más extraordinarios conocidos entre los anfibios. El desarrollo embrionario tiene lugar íntegramente dentro del útero materno y puede prolongarse durante varios años, con una duración fuertemente influida por la altitud y las condiciones ambientales. La duración de la gestación suele ser del orden de varios años y puede alcanzar o superar los cuatro años en las poblaciones de gran altitud.
Durante el largo desarrollo intrauterino, los embriones reciben alimento mediante un sistema particular. Después de la eclosión de las membranas del huevo, se alimentan inicialmente de la masa procedente de los huevos no fecundados en descomposición (oofagia). Una vez agotado este recurso, la nutrición continúa mediante la ingestión de células epiteliales producidas por una región especializada de la pared uterina, denominada zona trófica (epiteliofagia). Al final de la gestación, que puede prolongarse durante varios años, la hembra pare directamente en tierra firme un número muy reducido de crías ya completamente metamorfoseadas, también denominadas larvas de desarrollo directo.
Los recién nacidos ya están completamente formados y son independientes del medio acuático. Presentan proporciones corporales diferentes de las del adulto, con una cabeza relativamente grande y redondeada en comparación con el tronco.
Para reproducirse, el macho persigue a la hembra y libera en el suelo el espermatóforo con los gametos, que la compañera absorbe con la cloaca © Tuoichen
La viviparidad y el desarrollo intrauterino representan algunas de las adaptaciones evolutivas más importantes de la especie a la vida en ambientes montañosos, donde la disponibilidad de pequeñas masas de agua adecuadas para la reproducción puede ser muy limitada.
La madurez sexual se alcanza generalmente después de varios años de vida, aproximadamente hacia los 4–5 años, aunque la edad y el tamaño en la madurez pueden variar entre poblaciones. El crecimiento es relativamente lento y está estrechamente condicionado por la temperatura, la disponibilidad trófica y la duración anual del periodo de actividad. La longevidad puede ser considerable para un anfibio de pequeñas dimensiones; en condiciones naturales se han documentado individuos que han alcanzado al menos unos quince años.
La Salamandra alpina puede ser localmente muy abundante y, a escala global, no se considera actualmente una especie próxima a la extinción. Sin embargo, el área de distribución está fuertemente fragmentada en diversos sectores y algunas poblaciones, especialmente las pertenecientes a formas con una distribución extremadamente reducida, presentan una vulnerabilidad mucho mayor. La alteración y fragmentación del hábitat pueden reducir la conectividad entre las poblaciones. La limitada capacidad de dispersión de la especie dificulta, de hecho, la recolonización natural de los hábitats de los que una población haya desaparecido.
Las crías nacen ya metamorfoseadas y autónomas, completamente desvinculadas del medio acuático © Claudia Pogoreutz
Otro factor de creciente interés está representado por el cambio climático. El aumento de las temperaturas, la mayor frecuencia de periodos de sequía y la modificación de los regímenes de precipitaciones pueden alterar las condiciones microclimáticas necesarias para la actividad superficial de la especie.
En los taxones de distribución extremadamente reducida, como Salamandra atra aurorae y Salamandra atra pasubiensis, a las presiones climáticas pueden sumarse la fragmentación del hábitat y la vulnerabilidad derivada de la reducida extensión de sus áreas de distribución. La conservación de la especie requiere, por tanto, no solo la protección de las superficies forestales, sino también el mantenimiento de la estructura del microhábitat, de la cobertura vegetal, de los refugios y de la continuidad ecológica entre las poblaciones. A escala global, Salamandra atra está clasificada actualmente, desde 2023, como “LC, Least Concern” (Preocupación menor) por la UICN.
Sinónimos
Salamandra fusca Laurenti, 1768; Lacerta atra Sturm, 1828; Triton fuscus Schinz, 1840; Salamandra nigra Gray, 1850; Salamandra alpestris Knauer, 1878.
→ Para nociones generales sobre Caudata ver aquí.
→ Para apreciar la biodiversidad de los CAUDADOS clicar aquí.
.