Familia : Sphingidae
Texto © Prof. Santi Longo
Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende
Acherontia atropos vive en la región afrotropical y mediterránea. Los adultos tienen un cuerpo de unos 7 cm de largo y una envergadura de más de 12 cm. Su vuelo es potente y en la fase prereproductiva, durante la noche, migran hacia el norte, llegando hasta Escandinavia e Islandia. Ocasionalmente llegan a Japón e incluso a México © Roger Wasley
La Esfinge de la calavera africana o Esfinge de la muerte africana (Acherontia atropos) es una de las 25 especies de lepidópteros europeos pertenecientes a la familia Sphingidae, caracterizada por tener adultos de tamaño mediano o grande, dotados de una robusta probóscide o duende.
Tienen un vuelo potente y pueden realizar largas migraciones; algunas polillas, como Agrius convolvuli o Macroglossa stellatarum, tienen la capacidad de permanecer en vuelo sobre las flores para chupar néctar de forma similar a los colibríes.
Las larvas son «eruciformes», es decir, con cuerpo cilíndrico dividido en metámeros poco diferenciados con tegumento blando, con aparato bucal masticador, patas torácicas y pseudopiernas abdominales. En el octavo segmento abdominal se encuentra un característico cuerno; el tegumento es glabro, arrugado o verrugoso.
El nombre común de Esfinge Calavera surge del patrón luminoso presente en el tórax oscuro del adulto, que evoca una calavera, y de la típica actitud horrorosa de las larvas, que para intimidar a los depredadores levantan la cabeza y el tórax en una posición que recuerda a la mítica esfinge egipcia © Pablo Martinez-Darve Sanz (izquierda) y © Adam Gor (derecha)
A menudo intentan intimidar a los depredadores asumiendo una postura definida como «aterradora», levantando la cabeza y el pecho que se retraen hacia el abdomen.
El nombre común de Esfinge hace referencia al comportamiento de la larva que, fijándose con sus pseudopatas abdominales al sustrato, levanta la cabeza y el pecho, asumiendo una posición que recuerda a la de la mítica esfinge egipcia.
Linneo, en 1758, describió a Acherontia atropos, como Sphinx atropos. Posteriormente fue transferido al género Acherontia, establecido por Laspeyus, en 1809.
Durante las migraciones desde África a Europa, los adultos jóvenes pueden entrar en las colmenas, tranquilizando a las abejas guardianas con el silbido producido por la probóscide que utilizan para succionar la miel. Pero después de haber ingerido aproximadamente 10 g ya no logran moverse y son asesinadas y momificadas por las abejas © Santi Longo
El término genérico Acherontia hace referencia a Acheron, uno de los tres ríos infernales que, según la mitología griega, había que cruzar para acceder al reino de los muertos.
El epíteto específico atroposderiva de Atropos, el nombre de una de las tres Moirai, hijas de la Noche, que en la mitología griega tenía la tarea de cortar el hilo de la vida de los seres humanos.
El epíteto «Cabeza de la Muerte» está inspirado en el diseño presente en el tórax negro y peludo de la polilla. Este es un ejemplo clásico de pareidolia, término utilizado para definir una ilusión subconsciente que tiende a conducir a la forma conocida de un cráneo, las manchas torácicas blanquecinas; Esta tendencia instintiva y automática a encontrar formas conocidas se asocia a menudo con figuras y rostros humanos.
Los huevos miden 1,5 x 1,2 mm y son depositados individualmente sobre las hojas de las plantas hospedadoras © Paola Michelazzo
Debido a sus características morfológicas y al chillido lastimero que emite tanto en vuelo como si se le molesta, la Polilla calavera ha evocado símbolos inquietantes.Plinio el Viejo, en la «Naturalis Historia», lo menciona como fatal y dañino.
En la Edad Media se creía que la Esfinge Calavera era mensajera de guerra y pestilencia, portadora de mala suerte, capaz de traer desgracias y muerte a las casas a las que volaba y que su entrada en la iglesia era presagio de graves desgracias. También se creía que, durante la noche, las polillas podían morder mortalmente a los niños y, en Bretaña, se quemaban para mezclar las cenizas en algunas pociones mágicas.
Las larvas, aquí recién nacidas, son polífagas y viven a expensas de aproximadamente 40 especies vegetales, con preferencia por las Solanáceas espontáneas y cultivadas © Pablo Martinez-Darve Sanz
Pero incluso en tiempos más recientes esta polilla ha seguido teniendo mala fama y, en términos negativos, ha sido mencionada en varias novelas: Acherontia atropos es la protagonista fatal del cuento «La Esfinge» de Edgar Allan Poe. Los poetas Guido Gozzano y Eugenio Montale han cantado sobre su presencia, considerada nefasta e inquietante.
Incluso el congénere asiático Acherontia styx, muy similar al atropos, debido a la presencia de la «calavera», goza de la misma mala reputación y, aunque en su lugar se utilizaron crisálidas de la esfinge del tabaco (Manduca sexta), se hizo famosa por los carteles de la película de Jonathan Demme, «El silencio de los corderos», basada en la novela homónima de Thomas Harris, donde el dibujo del cráneo en el pecho fue reemplazado por una fotografía artística. por el pintor los surrealistas Salvator Dalí y Philipe Halsman, que representaron siete desnudos femeninos.
Larva crecida de segunda edad con las pequeñas espinas sobre el tórax. Además de tomates y patatas puede atacar especies arbóreas o arbustivas como el olivo y la vid © Frank Schneider
Zoogeografia
La Esfinge Calavera está presente permanentemente en las regiones afrotropicales y mediterráneas, está muy extendida en las Islas Canarias y Azores, en África, en la zona sur de la Cuenca Mediterránea, hasta la Península Arábiga.Desde estas zonas, a partir de la primavera y durante el verano, los adultos en fase prereproductiva migran durante la noche hacia el norte, llegando hasta Escandinavia e Islandia. De vez en cuando llegan a Japón e incluso a México.
Ecología-Hábitat
Como muchas otras especies de esfingidos, en los adultos jóvenes de Acherontia atropos se presenta el llamado «síndrome migratorio», que implica, con interacciones complejas, el vuelo, la reproducción y la alimentación, empujándolos hacia nuevos entornos.
Larvas de tercera edad. La coloración puede ser clara u oscura y las dos formas a menudo se encuentran en la misma planta © Pablo Martinez-Darve Sanz
En el sur de Italia, las larvas están presentes, en verano-otoño, en las solanáceas, cultivadas y espontáneas, en los olivos y otras plantas arbóreas. Durante el invierno, algunos adultos entran en las colmenas, sin causar daños importantes, como ocurre en África, donde la frecuente presencia masiva de polillas representa un problema para la apicultura tradicional.
Morfofisiología
Los adultos tienen un cuerpo de unos 7 cm de largo y una envergadura de más de 12 cm.
En la cabeza, las antenas y los ojos están bien desarrollados, y hay un haustelo corta y robusta (probóscide), desde la cual, si se la molesta, la polilla emite un chillido lastimero.
Larva de cuarta edad en una rama. Por lo general no causan defoliaciones apreciables debido a la baja densidad de población y la alta mortalidad por causas naturales © Paola Michelazzo
El pecho peludo es negro con manchas blancas. Las alas anteriores son largas y estrechas, tienen un color de fondo parduzco con franjas transversales sinuosas de color gris claro y oscuro con una pequeña mancha discal clara en el centro.
Las alas traseras tienen un fondo amarillo con dos bandas transversales anchas de color marrón. En el mesotórax se encuentra una mancha cuya forma se asemeja a la de un cráneo humano.
El abdomen, grande y peludo, estrechado hacia la parte final, es de color amarillo con bandas transversales negruzcas. Los huevos, de forma ovalada, miden 1,5 x 1,2 mm, son de color azul verdoso o grisáceo y se depositan individualmente en las hojas de las plantas de las que se alimentan las larvas, que la hembra identifica gracias a sus numerosos órganos sensoriales (sensaciones gustativas).
Larva vista frontalmente para evidenciar el robusto aparato bucal masticador, las seis patas y una pseudopata © Adam Gor
Las larvas recién nacidas, de 5 mm de largo, son de color verde claro; los de forma típica se van oscureciendo progresivamente, resaltando las bandas laterales amarillas; en la parte dorsal del octavo segmento abdominal hay un característico cuerno marrón liso.
La larva del segundo estadio tiene pequeñas espinas dorsalmente.
En los dos estadios larvarios siguientes, las bandas diagonales amarillas tienen márgenes azules o violáceos; el cuerno , de color amarillento, tiene pequeños gránulos.
Las larvas del quinto y último estadio, de hasta 15 cm de largo, suelen ser de color amarillo y verde con bandas oblicuas oscuras bordeadas lateralmente de amarillo; el dorso, sin espinas, es de color celeste. Menos comunes son las formas marrones y de pecho claro, que se interpretan como colores de camuflaje crípticos para escapar de los depredadores.
La pupa, que en los lepidópteros se llama crisálida, mide de 5 a 8 cm de largo y tiene un tegumento de color marrón rojizo, más o menos oscuro, protegido en el interior de una celda excavada en el suelo por la larva madura (eopupa).
Etología, Biología reproductiva
En los ambientes del sur del Mediterráneo, realiza hasta tres generaciones por año y pasa el invierno en el suelo en estado de crisálida.
Las larvas son polífagas y viven a expensas de aproximadamente 40 especies de plantas pertenecientes a 24 familias botánicas, con preferencia por las solanáceas espontáneas y cultivadas (tomate, berenjena, patata, tabaco, datura); se encuentran a menudo en plantas arbóreas y arbustivas (olivo, vid, adelfa, manzano, saúco, fresno).
Por regla general, no causan defoliaciones apreciables debido a la baja densidad de población y a la elevadísima mortalidad por causas naturales.
Según el la tendencia térmica , la larva puede completar el desarrollo en aproximadamente un mes. De las cristalinas que consiguen superar el invierno , los adultos están a salvo desde principios de abril.
Durante la migración nocturna, viajes aislados o en grupo, los adultos pueden moverse accidentalmente al mar abierto , atraídos por la luz de los barcos donde se posan para descansar.
Larvas de quinta edad. La primera se alimenta de una Datura. La otra parece saciada, mimetizada entre las ramas. Acherontia atropos puede tener tres generaciones al año © Adam Gor (izquierda) y © Africa de Sangenís (derecha)
Algunos ejemplares han sido capturados a algunos cientos de millas de la costa.
Con la espiritrompa corta, esclerificada y puntiaguda, logra dañar, además de los opérculos de las celdillas de miel, también la piel de frutos maduros. Muchas polillas son atraídas por los olores de las colmenas y, a menudo, se introducen en ellas, emitiendo un chirrido similar al de la Abeja reina.
Se considera que dicho sonido, consistente en dos breves secuencias repetidas rápidamente: una de tono bajo, debido a la dilatación de la cavidad faríngea, que hace vibrar una prominencia del paladar, y una secuencia de tono alto debida a la expulsión del aire a lo largo de la corta espiritrompa que funciona como un silbato, sirve para calmar a las abejas, permitiendo a la polilla extraer, sin ser molestada, la miel de las celdas operculadas después de haberlas perforado con la corta y robusta espiritrompa.
La larva madura de quinta edad que ha cesado de alimentarse y se vuelve torpe, es llamada eopupa © Giuseppe Sartori
Además, se considera que las polillas se mimetizan químicamente produciendo, desde las glándulas del tegumento, ácidos grasos similares a los presentes en el cuerpo de las abejas.
Después de haber ingerido una cantidad de miel de aproximadamente 10 g, las abejas obreras matan a la polilla ya imposibilitada en sus movimientos, y momifican su voluminoso cuerpo con propóleos; la reacción de las abejas guardianas comienza cuando la polilla, ya saciada, no logra seguir emitiendo el chirrido.
En nuestros ambientes, los daños causados por los adultos a las colmenas son completamente insignificantes, mientras que en África son a menudo relevantes en las colmenas rústicas cuya ranura de entrada no está oportunamente protegida por rejillas que impiden la entrada de los grandes adultos.
La mortalidad por causas naturales de las diferentes etapas de desarrollo de Acherontia atropos es elevada.
En este punto desciende al suelo y busca el lugar adecuado para excavar la celda pupal donde ocurrirá la metamorfosis © Ge van ‘t Hoff
La coloración mimética de los adultos asegura una protección parcial contra los depredadores durante el día; también el sonido emitido tiene una función defensiva predominante ya que, unido a la elevación de las alas, al rápido movimiento del abdomen, de color amarillo, y a la secreción de sustancias de olor nauseabundo provenientes de glándulas abdominales, disuaden frecuentemente el ataque de los depredadores.
Las principales causas de mortalidad de los estadios preimaginales son: bacterias, hongos y virus entomopatógenos, así como numerosos insectos entomoparásitos: entre los Dípteros se señalan Compsilura concinnata, Masicera pavoniae y Winthenia rufiventris; el más frecuente en Sicilia es Sturnia atropivora, cuyas larvas gregarias se desarrollan y se transforman en pupa en el cuerpo del hospedador, pero emergen como adultos de la Crisálida de la Esfinge.
Parasitoides activos son también los Himenópteros Icneumónidos Amblioppa fuscipennis, Amblioppa proteus, Callajoppa cirrogaster, Callajoppa esaltatoria, Diphyus longigena, Diphyus palliatorius, Ichneumon cerinthius y Netelia vinulae.
Una crisálida dentro de la celda terrosa abierta artificialmente. Con una longitud de 5-8 cm tiene el tegumento de color marrón rojizo, más o menos oscuro © Pablo Martinez-Darve Sanz
Sinónimos
Sphinx atropos Linnaeus, 1758; Atropos solani Oken, 1815; Acherontia sculda Kirby, 1877; Acherontia conjuncta (Tutt, 1904); Acherontia extensa (Tutt, 1904); Acherontia flavescens (Tutt, 1904); Acherontia imperfecta (Tutt, 1904); Acherontia intermedia (Tutt, 1904); Acherontia obsoleta (Tutt, 1904); Acherontia suffusa (Tutt, 1904) Acherontia variegata (Tutt, 1904); Acherontia virgata (Tutt, 1904); Acherontia violacea (Lambillion, 1905); Acherontia charon (Clos, 1910); Acherontia diluta (Closs, 1911); Acherontia obscurata (Closs, 1917), Acherontia myosotis (Schawerda, 1919), Acherontia confluens (Dannehl, 1925); Acherontia moira (Dannehl, 1925); Acherontia pulverata (Cockayne, 1953); Acherontia radiata (Cockayne, 1953); Acherontia griseofasciata (Lempke, 1959).
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