Aglais io

Famille : Nymphalidae


Texte © Dr Didier Drugmand

 

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Facile à reconnaître, Aglais io est l’un des papillons de jour les plus communs en Europe © Giuseppe Mazza

Aglais io ou « Paon-du-jour » est l’un des papillons de jour les plus communs en Europe, et aussi, le plus facilement identifiable par « Monsieur Tout-le-Monde » grâce aux 4 ocelles (≈yeux) marquant ses ailes rougeâtres.

Sa beauté avait été soulignée dès 1634, lorsque Théodore Turquet de Mayerne, médecin genevois de nombreux rois, avait signalé que : « les “yeux” sur les ailes du paon brillent curieusement comme des étoiles et projettent sur elles des étincelles aux couleurs de l’arc-en-ciel ».

Ce Rhopalocère (papillon de jour) appartient à la vaste famille des Nymphalidae, riche de plus de 6125 espèces réparties à travers le monde. Plusieurs de ses espèces sont très communes en Europe occidentale et méridionale.

Le grand public les croise souvent dans son environnement proche, jardin ou parc, par exemple la Petite Tortue (Aglais urticae), le Vulcain (Vanessa atalanta) et le Robert-le-Diable (Polygonia c-album).

Aglais est un genre créé en 1816 par le naturaliste suédois Johan Wilhelm Dalman. Il inclut aujourd’hui trois espèces distribuées en Europe. Outre l’espèce-type Aglais urticae (Linnaeus, 1758), citons Aglais ichnusa (Hübner, 1824), la Petite Tortue corse (dont le statut est toujours discuté).

Le Paon-du-Jour a été décrit pour la première fois par Linné en 1758 et, comme à son habitude, une dizaine de mots latins lui suffirent pour caractériser l’espèce. Il la rangea dans son genre Papilio au sein du groupe des « Nymphales gemmati », soit les « nymphes ocellées ». Notons qu’il avait déjà cité cette espèce dans son ouvrage de 1748 (n’oublions pas que seule la version de 1758, est reconnue par le Code International de Nomenclature Zoologique), la nommant alors : « oculus pavonis » soit l’œil de paon ! Enfin, la première description et figuration de cette espèce (sans toutefois la nommer) provient d’un livre de Thomas Moffet, édité après sa mort, en 1634 : « Insectorum sive Minimorum Animalium Theatrum ».

Le nom du genre Aglaisvient du latin « Aglaia », lui-même venant du grec ancien « Ἀγλαΐα » (splendeur, brillance), dérivé de « ἀγλαός » (splendide, brillant). Aglaé était, dans la mythologie, la plus jeune des trois Charites (Grâces), celle qui personnifie la beauté éblouissante, la splendeur. Quant au nom de l’espèce  io ( « Ἰώ » en grec ancien), il correspond, dans la Grèce mythologique, au nom de la fille du dieu fleuve Inachos, le premier roi mythologique d’Argos.

Jusqu’en 2003, l’espèce était rangée dans le genre Inachis et, on retrouve toujours cette espèce sous Inachis io (Linné, 1758) dans de nombreux ouvrages ou sites web.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae

Très mimétique, le revers des ailes, brun noir, est marbré de lignes ondulées brunâtres et jaunâtres plus ou moins nettes © Nammour Ezzat

En français, Aglais io est connue sous le nom vernaculaire de « Paon-du-jour », d’« Œil de paon », ou plus rarement de « Cocarde »; en anglais : « European peacock » ou « Peacock (Butterfly) », en italien : «Vanessa io » ou « Occhio di pavone », et en espagnol : « Mariposa pavo real ».

Certaines études reconnaissent l’existence de deux sous-espèces : Aglais io caucasica (Jachontov, 1912) en Azerbaïdjan et Aglais io geisha (Stichel, 1908) au Japon. Nous ne traiterons pas ces deux taxons non européens dans cette fiche.

Zoogéographie

Cette espèce eurasiatique est largement répandue, notamment dans l’ensemble de l’Europe occidentale et méridionale. Elle manque toutefois dans la moitié sud de la péninsule ibérique. Aglais io a été introduite en Amérique du Nord vers la fin du XXe siècle.

Notons qu’en Scandinavie, à la suite du réchauffement climatique, les populations du Paon-du-jour et de la Petite Tortue (Aglais urticae) diminuent, en raison d’une forte concurrence avec la Carte géographique (Araschnia levana).

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Aglais io se réchauffant au soleil. Pour que ses muscles alaires fonctionnent optimalement , il a besoin d’une température thoracique avoisinant les 30 °C © Nammour Ezzat

Habitat et Écologie

Le Paon-du-jour, papillon au vol puissant, n’a pas de biotope spécifique. Mésophile, il s’observe dans les biotopes riches en plantes nectarifères des plaines jusque 2500 m d’altitude. Évitant ainsi les milieux trop secs (sauf en début de saison), il fréquente, les friches, les pâtures et les prairies de fauche, les lisières et les allées forestières, les terrains vagues, les parcs urbains et les jardins.

Les chenilles vivent en communauté sur l’ortie dioïque (Urtica dioica) dans une toile de soies lâches (voir plus bas). Parvenues au dernier stade, elles se dispersent et se déplacent pour se nymphoser sur la plante-hôte, mais également à proximité, sur divers arbustes voire sous d’autres supports minéraux.

En automne, les imagos recherchent les cavités des arbres, les tas de bois… et, au voisinage de l’homme, les caves, les granges et les greniers qui leur serviront de retraite hivernale. Les sites favorables peuvent accueillir plusieurs dizaines d’individus. Les hivernants résistent à des températures descendant jusque -20 °C.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Mâle surveillant son territoire. Il attend le passage d’une femelle et attaque les concurrents © Nammour Ezzat

Aglais io est le seul Rhopalocère considéré comme régulièrement trogloxène, pendant l’hiver et parfois durant la période de repos estival : il n’est pas rare de le rencontrer dans des cavités souterraines naturelles ou artificielles (cavernes et grottes, anciennes mines, canalisations, terriers de lapin et tunnels divers.

Aglais io localise les plantes nourricières en se fondant sur leur aspect visuel, leurs odeurs, mais aussi leur teneur en sucre (avec une préférence pour les fleurs ayant une plus grande proportion de saccharose que de fructose, puis de glucose). Ce choix n’est pas inné pour le papillon, mais se base sur l’apprentissage qui lui permet progressivement de sélectionner les fleurs les plus intéressantes pour lui.

Au moment de l’accouplement, les différences entre les sexes en matière de recherche de nourriture sont plus prégnantes, car les mâles et les femelles diffèrent dans leurs activités principales, dans leur physiologie et dans la gestion de leurs soins énergétiques. Ainsi, les mâles se montrent plus actifs dans la recherche de partenaires que les femelles, alors que ces dernières cherchent en priorité une ortie idéale pour leur ponte. En outre, leurs œufs doivent arriver à maturité au moment de l’accouplement. Par contre, mâles et femelles font le même choix de fleurs en fin de saison, ayant en effet tous les deux besoin d’apports nutritionnels et énergétiques identiques pour leur diapause hivernale.

Afin d’accumuler les graisses essentielles à l’hivernation, les adultes se nourrissent de nectar sur une variété de fleurs sauvages ou ornementales appartenant à des familles très diverses. Citons sans se montrer exhaustif : le prunellier (Prunus spinosa), les jacinthes (Hyacinthoides non-scripta), les ronces (Rubus spp.), le Buddleia (Buddleja davidii), de nombreuses astéracées comme la pulicaire (Pulicaria dysenterica) et les pissenlits (Taraxacum spp.), la cardamine (Cardamine pratensis), les épervières (Hieracium spp. ), l’aigremoine (Eupatorium cannabinum), des séneçons (Jacobaea spp.), des chardons (Carduus spp. et Cirsium spp.), la menthe aquatique (Mentha aquatica), la marjolaine sauvage (Origanum vulgare), le troène sauvage (Ligustrum vulgare), et l’achillée millefeuille (Achillea millefolium). La principale plante alimentaire des chenilles est l’ortie commune (Urtica dioica). Plus rarement, en Grande-Bretagne, en Suisse et en Italie du Nord, des naturalistes les ont aussi observées sur le houblon (Humulus lupulus) et la petite ortie (Urtica urens).

Morphologie

Œuf

Ovoïde, de couleur vert pâle à vert jaunâtre. Leur enveloppe externe est parcourue par de fines arêtes blanchâtres plus ou moins parallèles se rejoignant aux deux pôles.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Si la femelle accepte la présence du mâle, l’accouplement se déroule habituellement en fin d’après-midi. Il durerait une bonne partie de la nuit © Rog Gray

Chenille

Immédiatement après la sortie de l’œuf, la chenille mesure ± 1,5 mm de long. Son corps est cylindrique avec la tête noir brillant, parsemée de fins poils noirs. Sur le corps, quatre rangées longitudinales de poils longs, fins, noirs et simples avec des embases bulbeuses. La couleur est d’un vert ocre très clair, presque blanc-vert. Avant la deuxième mue, soit environ neuf jours après la l’éclosion, la chenille mesure, en moyenne, 8 mm. Elle ressemble beaucoup au stade précédent.

La troisième mue débute plus ou moins deux semaines après l’éclosion, et la longueur de la chenille fluctue entre 12,5 mm et 15 mm. Elle se montre particulièrement vorace durant ce stade. Avant la quatrième mue, soit à l’âge de 18 à 20 jours, la longueur avoisine les 25 mm. Sa taille va rapidement atteindre les 40 mm, voire parfois les 50 mm.

Les chenilles âgées ont une coloration générale noire et mouchetée de points blancs. Le noir des pattes tranche avec l’orange des fausses-pattes. Chaque segment porte, en son milieu, une couronne de longues épines rigides hérissées de fins poils courts. Poils et épines ne sont pas urticants.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Les femelles pondent 30-80 œufs, rarement jusqu’à 500, disposés sur la face inférieure d’une feuille d’ortie. Les œufs éclosent en 1-3 semaines © Nammour Ezzat (gauche) © Jochen Behrmann (droite)

Chrysalide

La chrysalide mesure en moyenne 25 mm de long pour le mâle et 29 à 30 mm pour la femelle. Elle est attachée tête en bas, à une tige ou à une feuille par le crémaster. On la connaît sous deux formes chromatiques : l’une de couleur générale brun-jaune et l’autre gris foncé ; la couleur dépendant du site de la métamorphose. Ce stade dure entre 2 et 4 semaines, en fonction de la température.

Adulte

Le papillon adulte est facilement identifiable à sa coloration générale. Son envergure varie, selon les régions, entre 50 et 60 mm et la longueur de son corps entre 18 et 25 mm.

La face dorsale de ses quatre ailes est rouge vineux, ourlée de brun fuligineux et marquée par 4 ocelles. Les ocelles des ailes antérieures sont teintés de bleu, de pourpre, de noir et de jaune, tandis que ceux des ailes postérieures sont bicolores, bleus et noirs. Ils ressemblent aux « yeux » qui ornent la queue du Paon (Pavo cristatus, par exemple). Notons que de rares formes, dites « achromatiques », n’ont pas d’ocelles.

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Les chenilles passent par 5 stades larvaires. Inquiétées par un prédateur, elles se secouent en cadence pour tenter de l’effrayer. Si nécessaire, elles se recroquevillent en boule, puis se laissent tomber au sol © Gianfranco Colombo

Le revers des ailes, brun noir, est marbré de lignes ondulées brunâtres et jaunâtres plus ou moins nettes.

Ailes fermées, le Paon-du-jour ressemble vaguement à la Grande Tortue (Nymphalis polychloros), quoique le revers de cette dernière espèce soit beaucoup plus foncé. Le corps est foncé avec un thorax couvert d’une pilosité roussâtre et un abdomen brun taché de jaune. Les antennes sont brun noir avec le dernier article jaune. Les pattes sont brun clair.

Éthologie-Biologie reproductive

Cycle

Espèce le plus souvent bivoltine en Europe occidentale et méridionale. La plupart des Paons-du-jour volent de fin avril à la mi-juillet, puis de la mi-août à fin octobre. Mais, quelques individus, par temps doux et ensoleillés, quittent déjà leurs sites d’hivernage en février, parfois même en janvier. En Europe septentrionale, et notamment en Grande-Bretagne et en Allemagne, Aglais io est plutôt univoltin, volant souvent de mars à octobre. Notez que dans le sud-ouest de l’Europe, les années chaudes, il se produit une troisième génération partielle en automne, alors que les papillons nés en été ont déjà rejoint leurs quartiers d’hiver.

Les femelles pondent de 30 à 80 (rarement jusqu’à 500) œufs disposés sur la face inférieure d’une feuille d’ortie. Ils sont pondus en tas désordonnés à une hauteur comprise entre 5 cm à 1 m. Dérangée par un prédateur, la femelle s’envolera, puis reviendra peu après terminer la ponte de ses œufs sur la même feuille. Les orties choisies sont généralement celles non colonisées par la « Petite Tortue » (Aglais urticae). Les œufs éclosent en 1 à 3 semaines.

À la sortie de l’œuf, les chenilles de Paon-du-jour construisent une toile commune près du sommet de la plante, d’où elles sortent pour se chauffer au soleil et se nourrir. Elles sont généralement très visibles. Au fur et à mesure de leur croissance, elles se déplacent vers d’autres plantes, construisant dès lors de nouvelles toiles. Celles-ci sont parsemées de débris de leur cuticule et de leurs crottes ; elles sont donc faciles à trouver au sein des orties. Elles y vivent jusqu’à leur troisième stade.

Au terme des 5 stades larvaires, elles quittent l’ortie et se suspendent, tête en bas, à une plante basse ou à un autre support pour s’y transformer en chrysalide. Le papillon adulte émergera au bout de 10 à 28 jours. Il vivra de quelques mois à un an (pour les hivernants) ; les mâles vivent moins longtemps que les femelles.

Réchauffement

Par temps venté ou frais, le papillon marche jusqu’à un endroit abrité et plaque ses ailes au sol pour optimiser la réception de l’énergie solaire. Il a besoin d’une température thoracique avoisinant les 30 °C pour que ses muscles alaires fonctionnent optimalement et lui permettent un vol efficace.

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Les chenilles âgées ont une coloration générale noire et mouchetée de points blancs. Le noir des pattes tranche avec l’orange des fausses-pattes. Chaque segment porte, en son milieu, une couronne de longues épines rigides hérissées de fins poils courts. Malgré leur apparence inquiétante, poils et épines ne sont pas urticants © Michel et Paule Ehrhardt

Si le soleil vient à manquer ou si le Paon-du-jour se trouve à l’ombre, il ne pourra s’envoler rapidement faute d’énergie suffisante. Ses ailes se mettent alors à frissonner et, grâce à ces tremblements, la température interne du thorax s’élève vélocement autorisant un envol prompt. Ce comportement s’observe fréquemment chez les mâles posés surveillant leur territoire.

Migration et dispersion

Aglais io a l’instinct nomade et reste rarement au même endroit. Il a une tendance dispersive habituelle à l’intérieur de son aire de répartition. Il se transforme en migrateur certaines années très chaudes. Certains observateurs ont signalé de telles migrations notamment la nuit en Grande-Bretagne, ainsi qu’au Maghreb.

Au printemps, il parcourra quotidiennement des distances moindres qu’en automne, limitant ses déplacements à son territoire. En automne, période au cours de laquelle il doit se nourrir plus abondamment, il voyagera sur de plus grandes distances. Le trajet parcouru dépendra principalement de l’éloignement et de l’abondance des sites fleuris où s’il alimentera. Ces distances fluctuent entre 1 et 5 km par jour.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

La chenille de dernier stade se fixe par l’extrémité de son abdomen, la tête vers le bas, à un support : une feuille, comme cette ortie, ou une tige. La zone de fixation, très solide est nommée crémaster. Progressivement, commençant par la tête, elle se transforme en une chrysalide brun-jaune ou gris foncé suivant le site de la métamorphose © Silvia Reiche

Parade nuptiale et accouplement

Les mâles, comme ceux d’Aglais urticae, sont territoriaux. Ils passent la majeure partie de la matinée à se nourrir de nectar, puis établissent des territoires vers midi, souvent dans des sites chauds et bien éclairés, à la lisière d’un bois, d’une haie, d’une pente ensoleillée… Ils y attendent le passage d’une femelle. Ils sont souvent posés sur le sol nu ou sur l’herbe ; certaines études les signalent aussi sur des branches basses. Jusqu’à une douzaine de mâles installent parfois leurs territoires à proximité les uns des autres. Il semblerait que les mâles changent quotidiennement de territoire. Ils s’envolent rapidement vers n’importe quel objet sombre (feuille ou insecte) et chassent l’intrus. Lorsqu’une femelle est repérée, le mâle la poursuit prestement, violant parfois par inadvertance le territoire d’un autre mâle. Une bataille territoriale s’ensuit et la femelle s’échappe souvent vers d’autres lieux. Si la femelle accepte la présence du mâle, l’accouplement se déroule habituellement en fin d’après-midi. Il durerait une bonne partie de la nuit. Les femelles ne s’accouplent qu’une seule fois.

Atteintes et menaces

Certains ouvrages associés aux témoignages d’anciens entomologistes indiquent que les populations de ce papillon étaient autrefois plus importantes.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Au bout de 2 à 4 semaines, l’émergence de la forme adulte débute. La chrysalide se déchire par la face ventrale. Le papillon se gonfle lentement d’air qui pénètre par ses stigmates. Le corps se déplie progressivement. La tête apparaît en premier, puis les antennes pointent alors vers l’avant. Le papillon sort de sa chrysalide et il se retourne © Silvia Reiche

De nos jours, une tendance au déclin semble malheureusement se dessiner dans certaines régions françaises et belges. Si l’élimination des orties dans les jardins et autour des maisons peut potentiellement contribuer à ce déclin, l’enrichissement de certains secteurs agricoles (avec les amendements azotés) permet « a contrario » un épanouissement relatif de l’ortie et, dès lors, du Paon-du-jour (et des espèces liées à cette plante). Des études ont souligné que, comme Aglais urticae, A. io était pré adaptée à des teneurs en azote plus élevées dans sa plante hôte, l’ortie dioïque (Urtica dioica).

Le Paon-du-jour et la Petite Tortue vivant dans des zones de cultures amendées (et donc plus riches en azote) ont montré des taux de survie plus élevés que dans les stations non traitées, ainsi que des périodes larvaires plus courtes et des nymphes plus lourdes. Malheureusement, des menaces sur ce papillon existent aussi. Les populations d’Aglais io (et probablement d’autres espèces) sont impactées par le maïs Bt, de plus en plus cultivé en Europe. Ce maïs OGM est modifié génétiquement par l’ajout du gène lui conférant une résistance aux principaux insectes nuisibles. Des chercheurs ont découvert que les chenilles de seconde génération d’Aglais io qui se nourrissaient sur des orties en bordure de champs de maïs Bt pourraient ingérer du pollen émis par le maïs voisin. Une mortalité anormale des chenilles a été signalée en Europe du Sud et centrale (mais pas en Europe du Nord). Finalement, ce papillon n’est pas une espèce dont la conservation est préoccupante et il n’est protégé dans aucun pays européen.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

L’injection d’air et d’hémolymphe consolide les ailes déployées. Une fois sec, le papillon s’envole. Le voici désormais, dans toute sa beauté, prêt pour la conquête du monde © Jose Antonio Diz Orge

Défense contre les prédateurs

Les chenilles sont souvent victimes de passereaux qui en nourrissent leur couvée, citons surtout le Merle noir (Turdus merula), mais aussi le Rouge-gorge (Erithacus rubecula), la Mésange charbonnière (Parus major), le Moineau domestique (Passer domesticus) … Certaines espèces de guêpes sont également gourmandes des premiers stades des chenilles.

Inquiétées par un prédateur, les chenilles se secouent en cadence pour tenter de l’effrayer. Et, si nécessaire, elles se recroquevillent en boule, puis se laissent tomber au sol. Les chenilles rejettent parfois un liquide vert malodorant et corrosif issu de glandes situées à l’arrière de la tête ou, selon certains auteurs, par la bouche.

Néanmoins, certaines années, au moins 90 % des chenilles du paon-du-jour sont victimes d’attaques de parasitoïdes dont la mouche Zenilla vulgaris (Tachinidae). D’autres espèces de cette famille, parmi lesquelles Pelatachina tibialis, Sturmia bella et Phryxe vulgaris, sont également connues comme parasitant Aglais io. Ces parasitoïdes provoquent des variations interannuelles plus ou moins marquées de l’abondance du papillon.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Écailles des ailes disposées comme les tuiles d’un toit. La couleur finale s’explique par la succession de facettes aux teintes dégradées, allant du violet au jaune rouge © fotoopa

Les Paons-du-jour ferment souvent leurs ailes lorsqu’ils sont posés sur un support, mais s’ils sont dérangés, ils les rouvrent brusquement. L’apparition soudaine des “yeux de paon” a probablement pour fonction de faire sursauter l’oiseau qui l’attaque. Le stratagème serait efficace dans plus de 97 % des attaques de la Mésange bleue (Cyanistes caeruleus). Mais, parfois, l’effet de peur se révèle de courte durée et, une fois ses sens retrouvés, l’oiseau peut encore attaquer le papillon. Les “ocelles” servent alors à détourner l’attaque du corps vulnérable du papillon et à l’orienter vers la partie extérieure des ailes. Il n’est pas rare de rencontrer des papillons volant avec une ou deux incisions triangulaires correspondant au(x) coup(s) de bec.

Avec la face inférieure des ailes presque noire, le Paon-du-jour au repos se confond presque parfaitement avec l’écorce d’un tronc d’arbre ou, en hivernation dans un lieu sombre, avec tout support. Il échappe alors à la vue de la plupart des prédateurs ailés.

Pendant son hibernation dans des zones sombres, le papillon rencontre fréquemment des micromammifères, tels que plusieurs espèces de musaraignes, le mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus)… Contre ces prédateurs, l’effet des ocelles se montre inefficace en raison de l’obscurité de l’environnement. Le papillon émet alors un bruit de râpage ou de sifflement qu’il crée en frottant des nervures des ailes avant et arrière l’une contre l’autre. Ce crissement effraierait le prédateur.

Aglais io, Paon-du-Jour, Nymphalidae, Inachis

Aglais io avec des incisions triangulaires correspondant aux coups de bec d’un oiseau. Les « ocelles » servent en effet à détourner l’attaque du corps vulnérable du papillon et à l’orienter vers la partie extérieure des ailes. Malgré les prédateurs, les parasites et les activités humaines, ce beau papillon n’est pas aujourd’hui une espèce en danger © Gilles San Martin

Certains auteurs pensent que les Paons-du-jour produisent également des ultra-sons générés par une portion rigide de la membrane alaire située près de la base de l’aile antérieure, entre les nervures costales et sous-costales. Ces ultra-sons constitueraient une défense contre les chauves-souris comme l’oreillard (Plecotus auritus) et la pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus), présentes dans les grottes, voire dans les troncs d’arbres creux dans lesquels s’abrite ou hiberne le papillon. Pour être validées, ces dernières observations demandent des recherches complémentaires.

Orientations de gestion et mesures conservatoires

Nous renvoyons le lecteur curieux à celles données pour Aglais urticae.

Synonymes

Papilio io Linnaeus, 1758 ;  Papilio ioides Ochsenheimer, 1807 ; Vanessa io (Linnaeus, 1758) ; Nymphalis io (Linnaeus, 1758) ; Vanessa io subsp. ioides (Ochsenheimer, 1807) ; Vanessa jo (Linnaeus, 1758) ; Inachis io (Linnaeus, 1758); Vanessa io var. sardoa Staudinger, 1871 ; Vanessa io ab. exoculata Weymer, 1878 ; Vanessa io f. veronensis Garbini, 1881 ; Vanessa io ab. belisaria Oberthür, 1889 ; Vanessa io ab. fischeri Standfuss, 1892; Vanessa io ab. calorefacta Urech, 1897 ; Vanessa io ab. jokaste Urech, 1897 ; Vanessa io var. narses Schultz, 1899 ; Vanessa io ab. pavo Stichel, 1902 ; Vanessa io ab. cyanosticta Raynor, 1903 ; Vanessa io var. fulva Oudemans, 1905.

 

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