Familia : Nymphalidae
Texto © Dr. Didier Drugmand
Traducción en español por el Prof. José Campos
Fácil de reconocer, Aglais io es una de las mariposas más frecuentes en Europa © Giuseppe Mazza
Aglais io o «Mariposa pavo real» es una de las mariposas más comunes de Europa, y también la más fácil de identificar por cualquier persona debido a los 4 ocelos de sus alas rojizas. Su belleza había sido ya enfatizada en 1634, cuando Théodore Turquet de Mayerne, el médico de Ginebra de muchos reyes, observó que: «los ‘ojos’ de las alas de la mariposa pavo real brillan curiosamente como estrellas, y lanzan sobre ellas chispas de los colores del arcoíris «.
Este ropalócero (mariposa diurna) pertenece a la gran familia Nymphalidae, con más de 6125 especies distribuidas por todo el mundo. Varias de sus especies son muy comunes en Europa occidental y meridional. El gran público las encuentra a menudo en su entorno inmediato, como jardines o parques. Mencionemos tres de ellas: la Mariposa de la ortiga (Aglais urticae), la Vanesa (Vanessa atalanta) y la C-blanca (Polygonia c-album).
Aglais es un género creado en 1816 por el naturalista sueco Johan Wilhelm Dalman. Actualmente incluye tres especies distribuidas por Europa. Además de la especie tipo Aglais urticae (Linnaeus, 1758), citemos a Aglais ichnusa (Hübner, 1824), la Mariposa ortiguera de Cerdeña (cuyo estatus aún se discute).
La mariposa pavo real fue descrita por primera vez por Linneo en 1758 y, como de costumbre, le bastaron unas diez palabras en latín para caracterizar a la especie. La clasificó en su género Papilio dentro del grupo de «Nymphales gemmati«, o «ninfas oceladas». Tengamos en cuenta que ya había citado a esta especie en su trabajo de 1748 (solo la versión de 1758 está reconocida por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica), nombrándola entonces como «oculus pavonis» u ¡ojo de pavo real! Finalmente, la primera descripción y representación de esta especie (sin nombrarla) aparece en un libro de Thomas Moffet, publicado después de su muerte en 1634, «Insectorum sive Minimorum Animalium Theatrum«.
Continuemos con algunas palabras sobre la etimología del binomio Aglais io. El nombre del género Aglais proviene del latín «Aglaia», que a su vez proviene del griego antiguo Ἀγλαΐα (espléndida, brillante). Aglaia era, en la mitología, la más joven de las tres Cárites (Gracias), la que personificaba la belleza deslumbrante, el esplendor. En cuanto al nombre de la especie io (Ἰώ en griego antiguo), corresponde, en la mitología griega, al nombre de la hija del dios-río Ínaco, el primer rey mitológico de Argos.
Hasta 2003, la especie se clasificaba en el género Inachis y todavía se encuentra con el nombre de Inachis io (Linnaeus, 1758) en muchos libros y sitios web.
Muy mimética, la parte inferior de las alas, de color marrón-negro, está veteada con líneas onduladas de color marrón y amarillento más o menos claro © Nammour Ezzat
En francés, Aglais io se conoce con el nombre vernáculo de «Paon-du-jour», «oeil de paon», o más raramente «cocarde»; en inglés: «European peacock» o «Peacock (Butterfly)», y en italiano: «Vanessa io» u «Occhio di pavone».
Algunos estudios reconocen la existencia de tres subespecies: la subespecie nominal, Aglais io caucasica (Jachontov, 1912) en Azerbaiyán y Aglais io geisha (Stichel, 1908) en Japón. No discutiremos estos dos taxones no europeos en este texto.
Zoogeografía
Esta especie euroasiática está muy extendida, particularmente en Europa occidental y meridional. Sin embargo, está ausente de la mitad sur de la Península Ibérica. Aglais io se introdujo en América del Norte a finales del siglo XX.
Hay que señalar que en Escandinavia, como resultado del calentamiento global, las poblaciones de la mariposa pavo real y de la mariposa de la ortiga (Aglais urticae) están disminuyendo, debido a la fuerte competencia con la Levana (Araschnia levana).
Aglais io calentándose al sol. Para asegurar que los músculos alares funcionan de manera óptima, necesita una temperatura torácica cercana a los 30 °C © Nammour Ezzat
Hábitat y Ecología
La mariposa pavo real, una mariposa de vuelo poderoso, no ocupa un biotopo específico. Mesófila, se puede observar en biotopos ricos en plantas nectaríferas desde las llanuras hasta 2500 m de altitud. Evita ambientes demasiado secos (excepto al comienzo de la temporada) y frecuenta tierras no cultivadas, pastizales y praderas, bordes forestales y caminos, tierras baldías, parques urbanos y jardines.
Las orugas viven en comunidades en la Ortiga mayor (Urtica dioica), en una red de seda suelta (ver más abajo). Cuando alcanzan el último estadio larvario, se dispersan y se mueven para pupar en la planta hospedera, pero también cerca, en varios arbustos e incluso debajo de sustratos minerales.
En otoño, los imagos buscan cavidades de árboles, pilas de madera … y, cerca del hombre, bodegas, graneros y áticos que les servirán como refugio para el invierno. Los sitios favorables pueden acomodar a varias docenas de individuos. Las mariposas que hibernan pueden soportar temperaturas tan bajas como -20° C.
Macho observando su territorio. Espera el paso de una hembra y ataca a los rivales © Nammour Ezzat
Aglais io es la única mariposa diurna considerada como un trogloxeno regular, durante el invierno y, a veces, durante el período de descanso estival: no es raro encontrarla en cavidades subterráneas naturales o artificiales (cuevas y cavernas, antiguas minas, tuberías, madrigueras de conejos y túneles varios).
Aglais io localiza plantas alimenticias en función de su apariencia visual, sus olores, pero también su contenido en azúcares (con preferencia por las flores con una mayor proporción de sacarosa que de fructosa, y después glucosa). Esta elección no es innata en la mariposa, sino que se basa en el aprendizaje, que gradualmente le permite seleccionar las flores que más le interesan.
En la época reproductora, las diferencias entre los sexos en su búsqueda de alimento son más pronunciadas, porque los machos y las hembras difieren en sus actividades principales, su fisiología y en la gestión de sus reservas energéticas. Por ejemplo, los machos son más activos en su búsqueda de pareja que las hembras, mientras que las hembras son más activas en su búsqueda de la ortiga ideal para la puesta de huevos. Además, sus huevos deben madurar en el momento del apareamiento. Por otro lado, los machos y las hembras eligen las mismas flores al final de la temporada, ya que ambos necesitan la misma ingesta nutricional y energética para su diapausa de invierno.
Para acumular grasas esenciales para el invierno, los adultos se alimentan de néctar de una variedad de flores silvestres u ornamentales que pertenecen a familias muy diversas. Estas incluyen, entre otras: endrino (Prunus spinosa), zarzas (Rubus spp.), jacintos (Hyacinthoides non-scripta), arbusto de las mariposas (Buddleja davidii), berro de prado (Cardamine pratensis), menta acuática (Mentha aquatica), orégano (Origanum vulgare), aligustre (Ligustrum vulgare) y muchas Asteraceae como la hierba de gato o pulguera (Pulicaria dysenterica), dientes de león (Taraxacum spp.), piloselas (Hieracium spp.), cáñamo silvestre (Eupatorium cannabinum), hierba cana (Jacobaea spp.), cardos (Carduus spp. y Cirsium spp.), y milenrama (Achillea millefolium). La principal planta nutricia de las orugas es la ortiga mayor (Urtica dioica). Más raramente, en Gran Bretaña, Suiza y el norte de Italia, los naturalistas también las han observado en el lúpulo (Humulus lupulus) y la ortiga menor (Urtica urens).
Morfología
Huevo
Ovoide, de color verde pálido a verde amarillento. Su envoltura externa está cruzada por delgadas crestas blanquecinas, más o menos paralelas, que se unen en los dos polos.
Si la hembra acepta la compañía del macho, el apareamiento suele tener lugar al final de la tarde. Durará la mayor parte de la noche © Rog Gray
Oruga
Inmediatamente después de la eclosión, la oruga mide 1,5 mm de largo. Su cuerpo es cilíndrico con una cabeza negra brillante, salpicada de finos pelos negros. En el cuerpo hay cuatro hileras longitudinales de largos pelos simples, finos y negros, con bases bulbosas. Antes de la segunda muda, unos nueve días después de la puesta de los huevos, la oruga mide unos 8 mm. Es muy similar a la del estadio anterior.
La tercera muda comienza más o menos dos semanas después de la eclosión, y la longitud de la oruga varía de 12,5 mm a 15 mm. En este estadio, la oruga es particularmente voraz. Antes de la cuarta muda, entre los 18 y 20 días de edad, la oruga mide unos 25 mm de largo. Su tamaño alcanzará rápidamente los 40 mm y, a veces, incluso 50 mm.
Las orugas más viejas son generalmente de color negro con motas blancas. El negro de las patas contrasta con el naranja de las patas falsas. Cada segmento tiene una corona de espinas largas y rígidas con pelos cortos y finos. Los pelos y las espinas no son urticantes.
Las hembras ponen 30-80 huevos, rara vez hasta 500, en el envés de una hoja de ortiga. Los huevos eclosionan en 1-3 semanas © Nammur Ezzat (izquierda) © Jochen Behrmann (derecha)
Crisálida
La crisálida mide unos 25 mm de largo en el caso de los machos y 29 a 30 mm de largo en las hembras. Se une a un tallo o una hoja por el cremáster, con la cabeza hacia abajo. Se conocen dos formas cromáticas: una generalmente de color marrón amarillento y otra de color gris oscuro; el color depende del lugar de la metamorfosis. Este estadio dura entre 2 y 4 semanas, dependiendo de la temperatura.
Adulto
La mariposa adulta se identifica fácilmente por su coloración general. Su envergadura varía, según la región, entre 50 y 60 mm y la longitud de su cuerpo entre 18 y 25 mm.
La superficie dorsal de sus cuatro alas es de color rojo vino con un borde marrón fuliginoso y cuatro ocelos. Los ocelos de las alas anteriores están teñidos de azul, púrpura, negro y amarillo, mientras que los ocelos de las alas posteriores son bicolores, teñidos de azul y negro. Se parecen a los «ojos» de la cola del pavo real (Pavo cristatus). Existen formas raras, llamadas «acromáticas», que no tienen ocelos.
Las orugas viven en comunidades en las ortigas, en una red de seda suelta. Tienen 5 estadios larvarios. Molestadas por un predador, se agitan a la vez para tratar de asustarlo. Si es necesario, se hacen una bola y luego caen al suelo © Gianfranco Colombo
La parte inferior de las alas es de color negro-marrón, veteada con líneas onduladas de color marrón y amarillento que son más o menos distintas. Con las alas cerradas, la mariposa pavo real se asemeja vagamente a la Olmera (Nymphalis polychloros), aunque la parte inferior de esta última especie es mucho más oscura. El cuerpo es oscuro con el tórax cubierto de pelos rojizos y el abdomen marrón teñido de amarillo. Las antenas son de color marrón oscuro con el último artejo amarillo. Las patas son de color marrón claro.
Etología-Biología Reproductiva
Ciclo
Es más bien una especie bivoltina en Europa occidental y meridional. La mayoría de las mariposas pavo real vuelan desde finales de abril hasta mediados de julio y luego desde mediados de agosto hasta finales de octubre. Pero unos pocos individuos, en días templados y soleados, abandonan sus sitios de invernada ya en febrero, a veces incluso en enero. En el norte de Europa, especialmente en Gran Bretaña y Alemania, Aglais io es más bien univoltina, a menudo volando de marzo a octubre. En el suroeste de Europa, en años cálidos, hay una tercera generación parcial en otoño, cuando las mariposas nacidas en verano ya han alcanzado sus hábitats de invierno.
Las hembras ponen 30-80 (raramente hasta 500) huevos en el envés de una hoja de ortiga. Los depositan apilados desordenadamente a una altura entre 5 cm y 1 m. Si se ve interrumpida por un depredador, la hembra se irá volando y regresará poco después para completar la puesta de sus huevos en la misma hoja. Las ortigas elegidas son generalmente las que no están colonizadas por la mariposa de la ortiga (Aglais urticae). Los huevos eclosionan en 1 a 3 semanas.
Cuando los huevos eclosionan, las orugas construyen una red común cerca de la parte superior de la planta, de donde emergen para calentarse al sol y alimentarse. Suelen ser muy visibles. A medida que crecen, se trasladan a otras plantas, construyendo nuevas redes. Estas redes están llenas de restos de sus cutículas y excrementos, por lo que son fáciles de encontrar en las ortigas. Viven allí hasta su tercer estadio.
Al final de los 5 estadios larvarios, dejan la ortiga y se cuelgan hacia abajo de una planta baja u otro soporte para pupar.
El adulto emergerá después de 10 a 28 días. Vivirá de unos pocos meses a un año (en aquellos que hibernan); los machos viven menos que las hembras.
Cómo se calientan
Con tiempo frío o ventoso, la mariposa camina hacia un lugar protegido y coloca sus alas sobre el suelo para optimizar la recepción de energía solar. Necesita una temperatura torácica de alrededor de 30 °C para que los músculos de sus alas funcionen de manera óptima y le permitan volar eficientemente.
Las orugas más viejas tienen una coloración general negra con motas blancas. El negro de las patas contrasta con el naranja de las patas falsas. Cada segmento tiene un anillo de largas espinas rígidas con pelos cortos y finos. A pesar de su aspecto preocupante, los pelos y las espinas no son urticantes © Michel y Paule Ehrhardt
Si se va el sol o la mariposa pavo real está a la sombra, no podrá despegar rápidamente debido a la falta de energía. Las alas comienzan a temblar y la temperatura interna del tórax aumenta rápidamente, permitiendo que la mariposa vuele de forma repentina. Este comportamiento se observa con frecuencia en los machos que están en el suelo observando su territorio.
Migración y dispersión
Aglais io tiene un instinto nómada y rara vez se queda en el mismo lugar. Tiene una tendencia habitual de dispersión dentro de su área de distribución. En algunos años muy calurosos, se convierte en una mariposa migradora. Algunos investigadores han informado de tales migraciones, que ocurren especialmente de noche, en Gran Bretaña y el Magreb.
En primavera, viajará menos distancia diariamente que en otoño, limitando sus movimientos a su propio territorio. En otoño, cuando debe alimentarse más abundantemente, viajará mayores distancias. La distancia que recorre dependerá principalmente de la lejanía y abundancia de los sitios de floración donde se alimentará. Estas distancias varían entre 1 y 5 km por día.
Con la cabeza hacia abajo, la oruga de último estadio se fija por la punta de su abdomen a un soporte: una hoja, como esta ortiga, o un tallo. El elemento de unión, muy fuerte, se llama cremáster. Poco a poco, comenzando por la cabeza, se transforma en una crisálida de color amarillo-marrón o gris oscuro, dependiendo del sitio de la metamorfosis © Silvia Reiche
Cortejo y apareamiento
Los machos, como los de Aglais urticae, son territoriales. Pasan la mayor parte de la mañana alimentándose de néctar, luego establecen territorios durante el mediodía, a menudo en sitios cálidos y bien iluminados, en el borde de un bosque, un seto, una pendiente soleada… donde esperan a que pase una hembra. A menudo se colocan en el suelo desnudo o en la hierba; también se han observado en ramas bajas. A veces, hasta una docena de machos establecen sus territorios cerca uno del otro. Parece que los machos cambian sus territorios a diario. Vuelan rápidamente hacia cualquier objeto oscuro (hoja o insecto) y expulsan al intruso. Cuando un macho localiza a una hembra, la persigue rápidamente, a veces entrando inadvertidamente en el territorio de otro macho. Se produce una batalla territorial, y la hembra a menudo escapa a otros lugares. Si la hembra acepta la presencia del macho, el apareamiento suele tener lugar al final de la tarde. Durará hasta bien entrada la noche. Las hembras se aparean solo una vez.
Ataques y amenazas
La literatura asociada con los informes de entomólogos antiguos indica que las poblaciones de esta mariposa fueron antaño más numerosas. Hoy en día, desafortunadamente, parece haber una tendencia decreciente en ciertas regiones de Francia y Bélgica.
Después de 2-4 semanas, el adulto comienza a emerger. La crisálida se desgarra por el lado ventral. La mariposa se infla lentamente con aire que penetra a través de sus estigmas. El cuerpo se despliega gradualmente. Primero aparece la cabeza, luego las antenas, que apuntan rápidamente hacia adelante. La mariposa emerge de su crisálida y se da la vuelta © Silvia Reiche
Si la eliminación de ortigas en los jardines y alrededor de las casas puede contribuir potencialmente a este declive, el enriquecimiento de ciertos campos de cultivo (con enmiendas de nitrógeno) permite por el contrario una relativa floración de la ortiga y, por lo tanto, una proliferación de la mariposa pavo real (y de las otras especies relacionadas con esta planta). Los estudios han señalado que, como Aglais urticae, A. io estaba preadaptada a niveles más altos de nitrógeno en su planta hospedera, la ortiga mayor (Urtica dioica). Las mariposas pavo real y las mariposas de la ortiga que viven en áreas de cultivo a las que se han aplicado estas enmiendas (y, por lo tanto, más ricas en N) mostraron tasas de supervivencia más altas que en los sitios no tratados, así como períodos larvarios más cortos y ninfas más pesadas.
Por desgracia, también existen amenazas para esta mariposa. Las poblaciones de Aglais io (y probablemente de otras especies) se ven afectadas por el maíz Bt, que se cultiva cada vez más en Europa. Este maíz transgénico está modificado genéticamente por la adición de un gen que da resistencia a las principales plagas de insectos. Los investigadores han descubierto que las orugas de segunda generación de Aglais io que se alimentan de ortigas en el borde de los campos de maíz Bt podrían ingerir polen del maíz vecino. Existen informes sobre una mortalidad anormal de orugas en el sur y centro de Europa (pero no en el norte de Europa). Finalmente, la conservación de esta especie no es preocupante y no está protegida en ningún país europeo.
La inyección de aire y hemolinfa finalmente consolida las alas extendidas. Una vez secas, la mariposa se va volando. Hela aquí ahora, en toda su belleza, lista para conquistar el mundo © Jose Antonio Diz Orge
Defensa contra predadores
Las orugas a menudo son víctimas de pájaros, con las que alimentan a sus crías, especialmente el Mirlo común (Turdus merula), pero también el Petirrojo (Erithacus rubecula), el Carbonero común (Parus major), el Gorrión común (Passer domesticus) … Algunas especies de avispas también cazan orugas en sus primeros estadios.
Molestadas por un predador, las orugas se agitan a la vez para tratar de asustarlo. Y, si es necesario, se hacen un ovillo y caen al suelo. Las orugas a veces liberan un líquido verde maloliente y corrosivo de las glándulas en la parte posterior de la cabeza o, según algunos autores, a través de la boca.
Sin embargo, en ciertos años, al menos el 90% de las orugas son atacadas por parasitoides, incluida la mosca Zenilla vulgaris (Tachinidae). También se sabe que otras especies de esta familia, como Pelatachina tibialis, Sturmia bella y Phryxe vulgaris, parasitan a Aglais io. Estos parasitoides causan variaciones interanuales más o menos marcadas en la abundancia de la mariposa.
Las escamas del ala se disponen como las tejas en un tejado. El color final puede explicarse por la sucesión de facetas con tonos que van del púrpura al rojo amarillento © fotoopa
Las mariposas pavo real a menudo cierran sus alas cuando están posadas, pero si se las molesta, las vuelven a abrir súbitamente. La aparición repentina de unos «ojos de pavo real» probablemente sirve para asustar al ave atacante. Se cree que esta estratagema es efectiva en más del 97% de los ataques del Herrerillo común (Cyanistes caeruleus). Pero a veces el efecto del miedo es de corta duración y, una vez que se restablecen sus sentidos, el pájaro aún puede atacar a la mariposa. Los «ocelos» se utilizan entonces para desviar el ataque del cuerpo vulnerable de la mariposa y dirigirlo hacia la parte exterior de las alas. No es raro encontrar mariposas voladoras con una o dos incisiones triangulares correspondientes al ataque de estas aves.
Con la parte inferior de las alas casi negra, la mariposa pavo real en reposo se funde casi perfectamente con la corteza del tronco de un árbol o, durante el invierno en un lugar oscuro, con cualquier soporte. Así escapa a la vista de la mayoría de los predadores alados.
Durante su hibernación en lugares oscuros, la mariposa se encuentra frecuentemente con pequeños mamíferos, como varias especies de musarañas, el Ratón de campo (Apodemus sylvaticus) … Contra estos depredadores, el efecto de los ocelos es ineficaz debido a la oscuridad del entorno. En este caso, la mariposa emite un sonido chirriante o sibilante al frotar las venas de las alas anteriores y posteriores unas contra las otras. Este chillido asustaría al depredador.
Aglais io con incisiones triangulares por ataques de pájaros. Los «ocelos» sirven para desviar el ataque del cuerpo vulnerable de la mariposa y dirigirlo hacia la parte exterior de las alas. A pesar de los depredadores, los parásitos y las actividades humanas, esta hermosa mariposa no está amenazada © Gilles San Martin
Algunos autores creen que las mariposas pavo real también producen ultrasonidos generados por una porción rígida de la membrana alar cerca de la base de las alas anteriores, entre las venas costales y subcostales. Se cree que estos ultrasonidos son una defensa contra los murciélagos, como el Murciélago orejudo dorado (Plecotus auritus) y el Murciélago común (Pipistrellus pipistrellus), que están presentes en cuevas o incluso en los troncos de árboles huecos en los que la mariposa se refugia o hiberna. Para ser confirmadas, estas últimas observaciones requieren más investigación.
Guía para su manejo y medidas de conservación
Remitimos al lector interesado a lo comentado para Aglais urticae.
Sinónimos
Papilio io Linnaeus, 1758; Papilio ioides Ochsenheimer, 1807; Vanessa io (Linnaeus, 1758); Nymphalis io (Linnaeus, 1758); Vanessa io subsp. ioides (Ochsenheimer, 1807); Vanessa io (Linnaeus, 1758); Inachis io (Linnaeus, 1758); Vanessa io var. sardoa Staudinger, 1871; Vanessa io ab. exoculata Weymer, 1878; Vanessa io f. veronensis Garbini, 1881; Vanessa io ab. belisaria Oberthür, 1889; Vanessa io ab. fischeri Standfuss, 1892; Vanessa io ab. calorefacta Urech, 1897; Vanessa io ab. jokaste Urech, 1897; Vanessa io var. narses Schultz, 1899; Vanessa io ab. pavo Stichel, 1902; Vanessa io ab. cyanosticta Raynor, 1903; Vanessa io var. fulva Oudemans, 1905.
→ Para nociones generales sobre los Lepidoptera ver aquí.
→ Para apreciar la biodiversidad de las MARIPOSAS clicar aquí.