Familia : Bombinatoridae
Texto © Dr. Edoardo Di Russo
Traducción en español por el Prof. José Campos
El variopinto Sapo de vientre amarillo (Bombina variegata) generalmente no supera los 5 cm © Giuseppe Mazza
El Sapo de vientre amarillo (Bombina variegata (Linnaeus, 1758)) pertenece a la clase de los anfibios (Amphibia), vertebrados que pasan al menos parte de su ciclo de vida en el mundo acuático, al orden Anura, los anfibios sin cola, y a la pequeña familia Bombinatoridae.
La especie figura en el Apéndice II “Especies estrictamente protegidas” del Convenio de Berna de 1979 relativa a la conservación de la vida silvestre y del medio natural de Europa y en los Anexos II y IV de la Directiva Hábitats (Directiva 92/43/CEE). Tanto la Lista Roja de la UICN como su Comité italiano asignan a esta especie el estado de «Riesgo mínimo» (Least Concern, LC).
El nombre del género Bombina proviene del latín “bombire” = zumbar, derivado a su vez del griego “βομβολιο” (bombylius) = que hace ruido, en referencia al canto característico de esta especie durante la temporada reproductora.
El adjetivo específico variegata, del latín “variegatus” = variegado, se refiere en cambio a los diseños ventrales llamativos y extravagantes.
Zoogeografía
El sapo de vientre amarillo es una especie europea. Su área de distribución va desde la costa atlántica francesa en el oeste hasta Ucrania, Rumanía y Moldavia en el este; al sur llega probablemente hasta el norte del Peloponeso y en Italia ocupa las regiones prealpinas y nororientales.
El resto de la península Itálica está ocupado por Bombina pachypus, el Sapo de vientre amarillo de los Apeninos, una especie morfológicamente muy similar de la que se separa solo por el área, de hecho, aun se debate sobre su sinonimia. Está ausente en la península Ibérica y sus islas, y alcanza su límite septentrional en la región germánica.
Morfofisiología
Es una especie de constitución grácil, con unas dimensiones mucho más pequeñas que las de otros sapos: los adultos alcanzan unos 5 cm de media. El cuerpo es plano-ovalado y el dorso está recubierto de verrugas prominentes que terminan en una punta negra. Los ojos son saltones y la pupila puede ser acorazonada o triangular.
No posee sacos vocales ni membranas timpánicas. Recibe su nombre específico de la coloración de la región ventral, caracterizada por manchas amarillas o anaranjadas muy brillantes, con vetas azules o negras. La disposición y el patrón de las manchas son específicos de cada individuo, y esto permite monitorear las poblaciones mediante el reconocimiento de los individuos a través de programas de procesamiento de imágenes.
También pueden presentar puntos blancos. La coloración amarilla o naranja puede extenderse a veces hasta los dedos y muslos. Por otro lado, el dorso y el resto del cuerpo son de color gris a verde oscuro. Esto, junto con su capacidad de sumergirse rápidamente, lo convierte en un animal muy difícil de avistar.
El dimorfismo sexual es evidente solo durante el período reproductor. En los machos, los callos típicos aparecen en los primeros 3 dedos y en el antebrazo. Estos sirven para el acoplamiento lumbar.
Protegido por la Convención de Berna de 1979 para la conservación de la vida silvestre y el medio natural de Europa, vive en zonas montañosas y sus estribaciones, hasta los 2000 m © Giuseppe Mazza
Ecología-Hábitat
Esta especie se puede observar en zonas montañosas y sus estribaciones, normalmente entre 200-1000 m de altitud, aunque en Italia sube hasta 1900 m y en Grecia hasta 2100 m.
Los ambientes que utiliza son principalmente acuáticos, de poca profundidad, en particular humedales. Aguas de flujo lento como pequeños ríos, arroyos, manantiales y aguas tranquilas como lagos y zonas pantanosas. También se adapta bien a charcas temporales y entornos no demasiado antropizados, como pilones y pozas para abrevar el ganado. Podemos encontrarlo en praderas, arbustos y ambientes marginales con charcas temporales, donde se reproduce, en bosques; rara vez se observa en bosques de coníferas y en caducifolios. Si el entorno lo permite, es posible encontrar grupos de individuos de todas las etapas de desarrollo, demostrando su carácter social.
Durante los períodos cálidos vive cerca de fuentes de agua, mientras que en los meses de invierno se esconde, hibernando en refugios subterráneos. Los períodos de inicio y fin de la hibernación varían según la latitud y la altitud, pero generalmente van desde principios de octubre hasta principios de mayo. Los sitios de hibernación y de actividad reproductora estival pueden estar incluso a 800 m. También soporta un ligero nivel de contaminación del agua, capacidad que tienen diferentes especies de anuros.
Las principales amenazas que causan el declive de las poblaciones de sapo de vientre amarillo están ligadas a factores antrópicos: la creciente urbanización y explotación de ambientes naturales, la construcción de carreteras y los contaminantes que se vierten en ambientes húmedos provocan la pérdida de hábitat y en consecuencia la desaparición de sus poblaciones.
Es un anfibio principalmente diurno, muy esquivo, que prefiere permanecer semisumergido para zambullirse rápidamente ante la primera señal de peligro. Busca alimento principalmente en tierra, sobre todo después de las lluvias: odonatos, plecópteros, dípteros, moluscos y anélidos, sin descuidar invertebrados acuáticos como los gammáridos que encuentra en su ambiente © Andreas Meyer
Etología-Biología Reproductiva
Es una especie de hábitos principalmente diurnos, aunque cuando las temperaturas aumentan como en verano, es posible verla incluso en el crepúsculo. Muy esquivo, prefiere quedarse semisumergido para poder zambullirse rápidamente si se asusta. El nombre vernáculo italiano “ululone” se debe al reclamo que emite cuando el animal flota en el agua, un «Uh-Uh-Uh» regular pero débil. Una peculiaridad del sapo de vientre amarillo es su comportamiento defensivo. Si se siente amenazado o si la situación no le permite escapar, asume una pose peculiar: arquea el cuerpo, mantiene las piernas hacia arriba y al hacerlo resalta la fuerte y encendida coloración de su vientre. Otra característica que lo asemeja a muchas especies de anfibios es la capacidad de expulsar una secreción blanquecina volátil de las glándulas de la piel que irrita las mucosas para alejar a los depredadores.
El período reproductor comienza generalmente alrededor de mayo y dura hasta finales de septiembre. En estos meses hay apareamiento y desove. Los individuos también pueden reproducirse varias veces durante el año, especialmente si se producen fuertes precipitaciones y en función de la disponibilidad de depresiones con agua adecuadas. Los lugares utilizados para el desove y desarrollo de las larvas son masas de agua poco profundas y de movimiento lento o aguas tranquilas con fondos fangosos. El apareamiento generalmente tiene lugar por la noche. A diferencia de otros anuros que lo tienen de tipo axilar, el amplexo del sapo de vientre amarillo es lumbar: el macho se aferra a la altura de la región pélvica de la hembra y fecunda los huevos a medida que salen. Durante el proceso de desove, se reunen hasta 100 huevos en montones más o menos grandes y se van uniendo sucesivamente a las plantas acuáticas o al fondo. La puesta no es continua sino que se divide en intervalos de varias horas. Los machos son muy territoriales: tienden a expulsar a otros machos en las charcas pequeñas o alejarlos si están en una masa de agua más grande; a veces crean círculos concéntricos con sus extremidades posteriores en la superficie del agua para intimidar a los demás.
Cuando se siente amenazado y no puede escapar, arquea el cuerpo, poniendo las patas hacia arriba para mostrar el fuerte color encendido de su vientre: colores aposemáticos, de advertencia, que indican la presencia de glándulas venenosas © Tiziano Fiorenza
El huevo es pequeño con un diámetro promedio de 2 mm, mientras que la masa gelatinosa que lo protege es de aproximadamente 8 mm de largo. Esta masa permite que el huevo permanezca aferrado al sustrato, ya sea el fondo o una planta.
Las larvas (comúnmente llamadas renacuajos), son de color gris a marrón oscuro, tienen forma ovalada y poseen una cola arqueada cuya membrana se extiende hasta la mitad del dorso. Los individuos más jóvenes tienen una epidermis particularmente delgada y transparente, y numerosas líneas oscuras que se cruzan entre sí en la cresta caudal. Los renacuajos nacen después de aproximadamente una semana y alcanzan un tamaño de 50 mm. Al igual que los adultos, pueden tolerar un cierto grado de contaminación del agua y resistir hasta 36 °C.
El desarrollo larvario dura aproximadamente 40 días, dependiendo de la disponibilidad trófica, la temperatura y la profundidad de la masa de agua. Después de la metamorfosis, los juveniles, ahora completamente similares a los adultos pero más pequeños y sexualmente inmaduros, miden aproximadamente 15 mm de longitud. La esperanza de vida de los adultos ronda los 20 años.
Al ser una especie de hábitos menos ligados al ambiente acuático, a diferencia de otros anuros, su dieta se basa principalmente en artrópodos terrestres. Se alimenta de odonatos, plecópteros y dípteros, pero ocasionalmente también de moluscos y anélidos. Esta especie busca su alimento principalmente en el suelo, después de la lluvia, pero esporádicamente caza también invertebrados acuáticos como gammáridos. Los renacuajos se alimentan de materia vegetal como algas o plantas, plancton, pequeños invertebrados acuáticos y desechos orgánicos.
Entre los depredadores del sapo de vientre amarillo hay aves como Nycticorax nycticorax y otras ardeidas, reptiles del género Natrix, peces y algunos mamíferos. Sin embargo, las especies más dañinas para sus poblaciones son las alóctonas, por ejemplo, Micropterus salmoides y Procambarus clarkii, que predan todas las etapas del desarrollo.
Sinónimos
Rana variegata, Linnaeus, 1758; Bufo salsus, Schrank in Schrank & Moll, 1785; Rana sonans, Lacépède, 1788; Rana salsa, Gmelin, 1789; Bombinator brevipes, Blasius, 1839; Bombinator scaber, Küster, 1843; Bombina maculatus, Gistel, 1868; Bombina igneus var. brevipes, Koch, 1872; Bombinator pachypus var. Kolombatovici, Bedriaga, 1890; Bombinator pachypus var. brevipes, Boulenger, 1896; Bombinator pachypus var. nigriventris,Dürigen, 1897; Bombinator variegata, Poche, 1912; Bombina salsa, Nikolskii, 1918; Bombina salsa var. csikii, Fejérváry, 1922; Bombina variegata, Mertens, 1928; Bombina variegata variegata, Mertens & Müller, 1928; Bombina variegata csikii, Mertens & Müller, 1928; Bombina variegata kolombatovici, Mertens & Müller, 1928; Bombina variegata gracilis, Bolkay, 1929; Bombina variegata scabra, Müller, 1940; Bombina (Bombina) variegata, Tian & Hu, 1985.
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