Familia : Nymphalidae
Texto © Prof. Santi Longo
Traducción en español por el Prof. José Campos
Con una envergadura de 7-8 cm en los machos y de 8-9 cm en las hembras, la vistosa Mariposa del Madroño (Charaxes jasius) está muy extendida en las costas mediterráneas y en el África subsahariana © Adam Gor
La Mariposa del madroño o Cuatro colas, Charaxes jasius (Linnaeus, 1767), es el único lepidóptero del género Charaxes (familia Nymphalidae) presente en Europa.
Descrita por Linnaeus en 1767 como Papilio jasius, fue transferida al género Charaxes, establecido por Ochsenheimer en 1816, que incluye más de doscientas especies africanas.
El nombre genérico Charaxes deriva del griego antiguo «charaxis», que significa rayar y grabar, pero también espacio inciso y delimitado.
El epíteto específico jasius hace referencia a la combatividad de los adultos, que emulan la del intrépido héroe Jasón que buscaba el vellocino de oro en la Cólquida.
Con este nombre, el autor quiso resaltar las principales características de los adultos, que son la agresividad y el diseño bien definido de las alas.
Zoogeografía
La Mariposa del madroño está muy extendida por el África subsahariana y por la costa de la cuenca mediterránea donde habría llegado procedente de la península ibérica.
En Europa está presente desde la costa de Portugal hasta Grecia y la costa de Anatolia. Su área de distribución incluye también las islas de Samos, Icaria, Corfú, Creta y Rodas, así como las islas Baleares, Córcega, Cerdeña y Sicilia. En España, está presente desde Huelva y Málaga hasta Madrid y Salamanca y localmente en Galicia. En Francia, se encuentra en Provenza y en algunos lugares de la costa atlántica.
En África subsahariana aparece en Senegal, Gambia, Guinea-Bissau, Guinea, Malí, Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil, Burkina Faso, Ghana, Togo, Benin, Nigeria, Níger, Camerún, Gabón, República Centroafricana, Congo, Sudán, Uganda, Etiopía, Somalia, Kenia, Tanzania, Malawi, Angola, Zambia, Mozambique, Zimbabue, Botswana, Namibia, Sudáfrica y Suazilandia.
Se han diferenciado numerosas subespecies en su extendida área de distribución.
La cara inferior de las alas, de color marrón rojizo con finas vetas blancas, bandas blancas y amarillentas y manchas oceladas negras y violetas, parece la paleta de un pintor © Adam Gor
Charaxes jasius jasius (sur de Europa, norte de África); Charaxes jasius brunnescens Poulton, 1926 (Gabón, norte de Angola, República Centroafricana, suroeste de la República Democrática del Congo); Charaxes jasius epijasius Reiche, 1850 (Senegal, Gambia, Guinea-Bissau, Guinea, Malí, Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil, Burkina Faso, Ghana, Togo, Benin, Nigeria, Níger, Camerún, República Centroafricana, República Democrática del Congo , sur de Sudán, norte de Uganda, norte de Etiopía, Somalia, noroeste de Kenia); Charaxes jasius harrisoni Sharpe, 1904 (suroeste de Uganda, suroeste de Kenia, noroeste de Tanzania); Charaxes jasius pagenstecheri Poulton, 1926 (sur de Etiopía, Somalia); Charaxes jasius saturnus Butler, 1866 (este y noreste de Kenia, Tanzania, Malawi, centro y sur de la República Democrática del Congo, Angola, Zambia, Mozambique, Zimbabue, Botswana, noreste de Namibia, Sudáfrica, Suazilandia).
Cabeza de un adulto con ojos compuestos bien desarrollados y espiritrompa parcialmente extendida con la que succiona el alimento © Benito Juncal
Ecología-Hábitat
En la parte más septentrional de su área de distribución, el hábitat típico de esta especie es la maquia mediterránea hasta los 700-800 m sobre el nivel del mar, donde vive y se reproduce sobre el madroño (Arbutus unedo).
En muchas zonas de la cuenca mediterránea donde, en el siglo pasado, se destruyó el matorral para dejar paso a los cítricos, la mariposa del madroño se ha adaptado a vivir en estos nuevos hábitats. Las larvas se alimentan de las hojas de los cítricos practicando erosiones que no provocan daños suficientes a las plantas como para sobrepasar el umbral de atención de los agricultores, pero aseguran la supervivencia de la especie incluso en ambientes muy diferentes de los originales y aparentemente inhóspitos, testimonio de la adaptabilidad y resiliencia de la especie.
Aquí se embriaga chupando el alcohol producido por una ciruela silvestre en descomposición. Entre las ramas, el color vistoso de las alas resulta mimético © Carlos Santos
Morfofisiología
Los adultos son de tamaño mediano-grande, con una envergadura que varía desde los 7-8 cm de los machos hasta los 8-9 cm de las hembras.
Las alas anteriores tienen el borde ligeramente curvado, mientras que en las alas posteriores el borde externo es redondeado y tienen dos vistosas colas que recuerdan a las de los Papiliónidos.
La cara superior de las alas anteriores es de color marrón aterciopelado con el margen atravesado por una banda de color amarillo anaranjado, seguida de una delgada franja amarilla formada por una serie de manchas.
Todo alimenta: incluso la orina y los excrementos de los animales. Y cuando están secos, los moja con su líquido anal antes de chuparlos © Juan Quiroga
La cara inferior es pardo-rojiza con finas vetas blancas, bandas blancas y amarillentas y manchas oceladas negras y violetas.
Las alas posteriores tienen el margen de color negro con una ancha banda amarilla paralela acompañada en parte por manchas azules semilunares. La tercera vena media y la segunda cubital se alargan y sobresalen del margen del ala en prolongaciones características o colas, presentes en la mayoría de las especies de este género.
La cara inferior de las alas posteriores es de color marrón rojizo con numerosas bandas más oscuras perfiladas de blanco o gris. La banda marginal naranja está precedida por una banda blanca submediana. Cerca de las colas aparecen algunos puntos azules.
Los dulces frutos fermentados del madroño son sus favoritos y es aquí donde a menudo se aparea y pone los huevos © Heinz Rothacher
Huevo sobre madroño y espectacular detalle a la derecha. Charaxes jasius también pone en los cítricos. Especie solitaria y territorial, incluso los huevos eclosionan aislados © Gianfranco Colombo (izq.) y © Gilles San Martin (dcha.)
La incubación dura de ocho a doce días. La primera comida de la oruga recién nacida del huevo es su propia cáscara © Paco Moreno Gámez
El huevo es esferoidal, de color amarillo jaspeado, con relieves en forma de costillas y estrías longitudinales en la zona apical, conectadas por estrías transversales y rematadas por pequeñas prominencias puntiformes.
La larva eruciforme, recién eclosionada del huevo, es de color grisáceo con la cabeza negra.
En etapas posteriores es de color verde claro con una línea amarilla en los lados y numerosos gránulos blancos por toda la superficie del tegumento, con la superficie ventral de color blanco verdoso. El cuerpo es más ancho en la parte media y se adelgaza hacia el último segmento bífido.
Luego comienza a mordisquear las hojas. La cabeza y los cuernos se vuelven negros © Gilles San Martin
En la parte dorsal del tercer y quinto segmento abdominal hay dos manchas oceladas azules rodeadas de amarillo. La cabeza es grande, con mandíbulas prominentes y está adornada con cuatro característicos cuernos verdes y rojos.
La larva madura mide unos cuatro centímetros.
La pupa es de color verde claro, con forma rechoncha y redondeada y perfil dorsal convexo; el área cefálica es bífida; en la cara inferior de la zona anal hay dos pequeños tubérculos y otros cuatro están presentes en el extremo alrededor del pedúnculo terminal con el que se ancla firmemente al soporte durante la metamorfosis.
Las orugas son polífagas con numerosas plantas nutricias. En el madroño realizan 5 mudas, en cítricos, menos nutritivos, 6. Los cuernos de la cabeza se van tornando rojos © José Antonio Gómez Vázquez
Etología-Biología Reproductiva
Es una especie con una marcada territorialidad: en el período reproductor, los machos defienden y patrullan un territorio muy extenso, mostrando una considerable agresividad con los intrusos.
Normalmente vuelan a altitudes relativamente altas y seguras y planean hasta posarse sobre las plantas para chupar los líquidos que producen los frutos maduros y sobre todo aquellos en los que ha comenzado la fermentación alcohólica.
Cabeza blindada de una oruga de tercera edad, con numerosas cerdas y fuertes mandíbulas © Gilles San Martin
Se detienen en claros y espacios abiertos para descansar sobre excrementos de animales que, si están secos, humedecen con un líquido que expulsan por el ano y que succionan con la espiritrompa.
Después del apareamiento, las hembras depositan los huevos en las hojas de las plantas nutricias.
En nuestros ambientes, que representan el extremo norte de su área de distribución, se ha considerado monófaga de Arbutus unedo, de ahí el nombre común de Mariposa del madroño. Sin embargo, las larvas, en su amplia área de distribución, son polífagas y se han descrito numerosas plantas nutricias.
Larvas listas para el combate. Territoriales como los adultos, no aceptan intrusos en su hoja y al encontrarse se empujan cabeza contra cabeza usando sus cuernos © Nekane Manjón
Entre estas mencionamos: Afzelia quanzensis, Annona (incluyendo Annona cherimola), Arbutus unedo, Bauhinia (incluyendo Bauhinia galpinii y Bauhinia petersiana), Berlinia, Brachystegia (incluyendo Brachystegia edulis y Brachystegia spiciformis, Burkea, Cassine, Catha edulis, Celtis africana, Colophospermum mopane, Copaifera baumiana, Croton, Daniella oliveri, Guibourtia conjugata, Gymnosporia (incluyendo Gymnosporia senegalensis), Hibiscus, Isoberus, Julbernardia globiflora, Lonjapensis, Lonja senegal, Osyris lanceolata, Pleurostylia africana, Protea, Prunus persica, Pseudocedrala, Schotia brachypetala, Sorghum ( incluyendo Sorghum roxburghii), Vaccinium corymbosum, Xanthocercis zambesiaca y Xeroderris stuhlmannii.
En la parte dorsal del cuerpo hay dos ocelos azules rodeados de amarillo. La larva madura mide unos cuatro centímetros © Frank Deschandol
En algunas zonas citrícolas mediterráneas, las larvas también se alimentan de hojas de cítricos, lo que pone de manifiesto su capacidad de adaptación a nuevas plantas introducidas en tiempos relativamente recientes en las zonas donde el madroño formaba parte de la maquia mediterránea.
Normalmente hay dos generaciones al año, la primera entre finales de abril y julio.
Cuando las temperaturas medias descienden por debajo de los 10 °C, las larvas de la segunda generación, nacidas de agosto a septiembre, segregan una densa red de hilos sedosos sobre las hojas de la planta nutricia en la que pasan el período más frío. Al final del invierno, abandonan su refugio y llegan a un sitio adecuado donde pupan; los adultos de la primera generación anual emergen a finales de la primavera siguiente.
En la última fase larvaria (eopupa) ya no se alimenta, y busca una ramita o una hoja para realizar la metamorfosis. Refuerza el soporte con hilos de seda curvándose y enganchándose con los ganchos del último par de pseudopatas abdominales para transformarse en una pupa verde translúcida © José Ángel López Muñoz (izq.) y © Fernando de Toro Ortíz (dcha.)
La hembra suele poner un huevo por hoja, en el haz.
La incubación dura de ocho a doce días. La larva recién nacida construye una cama con hilos sedosos secretados por las glándulas de seda, a la que regresa por la mañana después de haber erosionado las hojas circundantes durante la noche. Si la larva se alimenta de hojas de madroño, experimenta cinco mudas antes de convertirse en pupa; mientras que, si se alimenta de hojas de naranjo o limonero, completa una muda larvaria adicional.
Las larvas son solitarias y al encontrarse se empujan cabeza con cabeza usando sus cuernos.
La espectacular emergencia del adulto comienza con la ruptura de la exuvia pupal que se ha vuelto translúcida © Fernando de Toro Ortíz
La larva madura no se alimenta, sino que va en busca de un soporte adecuado del que colgarse, luego se dobla como un gancho y se transforma en pupa o crisálida.
Después de un período que puede variar entre dos semanas a un mes, los adultos emergen de la envoltura pupal y succionan los líquidos producidos por los frutos maduros durante la fermentación alcohólica. No es casualidad que en determinadas zonas se coloquen recipientes con vino y fruta madura para atraerlos.
Como hemos dicho, presenta dos generaciones al año (especie bivoltina), pero como los huevos eclosionan de forma paulatina, los adultos vuelan, en las zonas más cálidas, de forma ininterrumpida de mayo a noviembre.
El adulto que emerge de la exuvia se queda sobre ella hasta que ha extendido sus alas introduciendo aire en las tráqueas © Fernando de Toro Ortíz © Laura Lago Fernández
La primera generación se completa en unos cuarenta días, y los adultos son más numerosos y activos en mayo-junio; mientras que los de segunda generación alcanzan su número máximo en agosto-septiembre. Las hembras fecundadas vuelan a la parte superior de las plantas nutricias y, después de haber identificado los sitios adecuados, depositan un huevo en el haz de una hoja.
El desarrollo embrionario se completa, aproximadamente, en una semana. La larva recién formada usa sus afiladas mandíbulas para cortar el caparazón y sale después de unos diez minutos.
Tan pronto como emerge, la larva recién nacida ingiere la cáscara, que representa su primer alimento; luego, con la secreción de las glándulas de seda y su aparato bucal extiende un velo sedoso sobre la hoja, creando un «lecho» con movimientos alternos de la cabeza, al que regresa puntualmente después de alimentarse de las hojas circundantes.
La mariposa, después de volar, descansa sobre el tronco de un árbol © Adam Gor
La larva completa de cuatro a cinco mudas en relación con el tipo de planta nutricia, aumentando progresivamente su tamaño que, en su madurez, alcanza los 4 cm. En el último estado larvario, llamado eopupa, no se alimenta y va en busca de un sitio adecuado donde realizar la metamorfosis. Una vez identificada una ramita u hoja adecuada, refuerza su pecíolo con hilos de seda para evitar que se desprenda y la cubre con seda, formando un pequeño bulto en el envés en el que se engancha mediante el último par de pseudopatas abdominales, se curva como un gancho y pupa.
Al cabo de unos días, el tegumento larvario se abre dorsalmente revelando la pupa, que agarra un pliegue del citado tegumento con dos segmentos del abdomen con función de pinza, y saca el extremo caudal, llamado cremáster, dotado de ganchos con los que se fija al botón de seda que construyó en la fase de eopupa sobre el soporte. La arriesgada maniobra de enganche rara vez falla, de lo contrario el insecto caerá y morirá. La metamorfosis se completa en un período variable de quince a treinta días.
Después de realizar vuelos de reconocimiento, se posa en una posición elevada, adecuada para vigilar su territorio © Julien Rouard
Poco antes de emerger, el tegumento pupal se vuelve casi transparente dejando entrever el cuerpo del adulto que, apenas sale de la exuvia pupal, se adhiere a ella con las patas y permanece inmóvil durante aproximadamente una hora antes de emprender el vuelo.
Las principales causas de mortalidad natural son las infecciones larvarias causadas por virus, bacterias y hongos entomopatógenos, así como el ataque de insectos entomófagos parasitoides pertenecientes al orden Hymenoptera, que viven de los huevos y larvas de la mariposa, y de Dípteros, que depositan sus huevos sobre el cuerpo de las larvas.
Sinónimos
Caraxes jasius iasius Linnaeus 1767; Papilio iason Linneo 1767; Caraxes iasius var. major Oberthür, 1922.
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