Famille : Nymphalidae
Texte © Prof. Santi Longo
Traduction en français par Catherine Collin
Avec une envergure de 7-8 cm chez les mâles et 8-9 cm chez les femelles, Charaxes jasius est très répandu, avec plusieurs sous-espèces, en Afrique subsaharienne et sur le pourtour du bassin méditerranéen © Adam Gor
La Nymphale de l’arbousier, Pacha à deux queues, Jason ou Jasius (Charaxes jasius (Linnaeus, 1767)), est l’unique Lépidoptère du genre Charaxes, rattaché à la famille Nymphalidae, présent en Europe.
Décrit par Linné en 1767 comme Papilio jasius, ce papillon a été depuis assigné au genre Charaxes, créé par Ochsenheimer en 1816, qui compte plus de deux cents espèces africaines.
Le nom de genre Charaxes vient du grec ancien “charaxis”, qui signifie griffer et couper mais aussi espace incisé et déterminé.
L’auteur a voulu par là mettre en évidence les caractéristiques principales des adultes qui sont l’agressivité et le motif bien défini des ailes.
L’épithète spécifique jasius fait référence à la combativité des adultes qui rappelle celle de l’intrépide héros Jason parti en Colchide à la recherche de la Toison d’or.
Zoogéographie
La Nymphale de l’Arbousier est répandue en Afrique subsaharienne et sur le pourtour du bassin méditerranéen où elle serait arrivée depuis la péninsule ibérique.
En Afrique, indépendamment du nord du continent, sa présence est rapportée dans les pays suivants: Sénégal, Gambie, Guinée-Bissau, Guinée, Mali, Sierra Leone, Libéria, Côte d’Ivoire, Burkina Faso, Ghana, Togo, Bénin, Nigéria, Niger, Cameroun, Gabon, République Centrafricaine, Congo, Soudan, Ouganda, Éthiopie, Somalie, Kenya, Tanzanie, Malawi, Angola, Zambie, Mozambique, Zimbabwe, Botswana, Namibie, Afrique du Sud et Eswatini (ex Swaziland).
En Europe, elle est présente des côtes du Portugal à la Grèce et aux côtes de l’Anatolie. Son aire de répartition comprend les îles Samos, Ikaria, Corfou, la Crête et Rhodes ainsi que les Baléares, la Corse, la Sardaigne et la Sicile. Elle est aussi présente localement en Espagne, en Galice et de Huelva et Malaga jusqu’à Madrid et Salamanque. En France, on la trouve en Provence et dans certaines localités de la côte atlantique.
Dans son aire de répartition, très étendue, de nombreuses sous-espèces ont été identifiées:
La face inférieure des ailes, brun-rouge avec de fines marbrures blanches, des bandes blanc et jaunâtre et des ocelles noir et violet ressemble à la palette d’un peintre © Adam Gor
Charaxes jasius jasius (Europe méridionale, Afrique du Nord); Charaxes jasius brunnescens Poulton, 1926 (Gabon, Nord de l’Angola, République Centrafricaine, Sud-Ouest de la République Démocratique du Congo); Charaxes jasius epijasius Reiche, 1850 (Sénégal, Gambie, Guinée-Bissau, Guinée, Mali, Sierra Leone, Libéria, Côte d’Ivoire, Burkina Faso, Ghana, Togo, Bénin, Nigéria, Niger, Cameroun, République Centrafricaine, République Démocratique du Congo, Soudan du Sud, Nord de l’Ouganda, Nord de l’Éthiopie, Somalie, Nord-Ouest du Kenya); Charaxes jasius harrisoni Sharpe, 1904 (Sud-Ouest de l’Ouganda, Sud-Ouest du Kenya, Nord-Ouest de la Tanzanie); Charaxes jasius pagenstecheri Poulton, 1926 (Sud de l’Ethiopie, Somalie); Charaxes jasius saturnus Butler, 1866 (Est et Nord-Est du Kenya, Tanzanie, Malawi, Centre et Sud de la République du Congo, Angola, Zambie, Mozambique, Zimbabwe, Botswana, Nord-Est de la Namibie, Afrique du Sud, Eswatini (ex Swaziland).
Tête d’un adulte avec les yeux composés très développés et la spiritrompe, avec laquelle il aspire les aliments, partiellement déroulée © Benito Juncal
Écologie-Habitat
Dans la partie la plus au Nord de son aire de répartition, l’habitat type de ce lépidoptère est le maquis méditerranéen où il vit sur l’Arbousier (Arbutus unedo) et se reproduit jusqu’à 700-800 m d’altitude.
Dans de nombreuses aires du bassin méditerranéen où au siècle dernier le maquis a été détruit pour faire place aux plantations d’agrumes, le Pacha à deux queues s’est adapté à ce nouvel environnement. Les chenilles se nourrissent des feuilles des agrumes, raclant le limbe mais ne causant pas à la plante de dommages excédant le seuil de vigilance des agrumiculteurs. Ceci assure la pérennité de l’espèce dans des milieux paraissant très inhospitaliers et très différents de l’habitat d’origine, preuve de la capacité d’adaptation et de la résilience de l’espèce.
Le voici qui s’enivre, aspirant l’alcool produit par une prune sauvage pourrissante. Au milieu des branches les couleurs éclatantes des ailes s’avèrent en réalité cryptiques © Carlos Santos
Morpho-physiologie
Les adultes présentent des dimensions corporelles moyennes-grandes, avec une envergure variant de 7-8 cm pour les mâles à 8-9 cm pour les femelles.
Les ailes antérieures montrent une marge légèrement concave, alors que pour les ailes postérieures l’ourlet extérieur est arrondi et montre deux queues ostentatoires rappelant celles des Papilionidés.
La face supérieure des ailes antérieures est brun velouté et la marge est parcourue d’une bande fauve-orangé, suivie d’une fine rayure jaune formée par une série de petites taches.
Tout nourrit : même l’urine animale et les excréments. Quand ils sont secs, il les mouille à l’aide de son liquide anal, avant de les aspirer © Juan Quiroga
La face inférieure est brun-rougeâtre avec de fines marbrures blanches, des bandes blanc et jaunâtre et des ocelles noir et violet.
Les ailes postérieures montrent des marges noires avec une large bande jaune parallèle, assortie de petites taches bleu clair en forme de demi-lunes. La troisième nervure médiane et la seconde cubitale sont allongées et dépassent du bord de l’aile sous la forme de prolongements caractéristiques, appelés queues, présents chez la majeure partie des espèces de ce genre.
La partie ventrale des ailes est brun-rougeâtre avec de nombreuses bandes plus foncées entourées de blanc ou de gris. La bande marginale, orangé, est précédée d’une bande submédiane blanche. A côté des queues il y a quelques points bleu clair.
Cependant, les doux fruits fermentés de l’arbousier restent ses préférés et c’est ici qu’il s’accouple et pond souvent © Heinz Rothacher
Œuf sur feuille d’arbousier et agrandissement à droite. Charaxes jasius pond aussi sur les agrumes. C’est une espèce solitaire et territoriale et les œufs éclosent isolés © Gianfranco Colombo (gauche) et © Gilles San Martin (droite)
L’incubation dure de 8 à 12 jours. La chenille à peine sortie de l’œuf en dévore la coquille qui représente son premier repas © Paco Moreno Gámez
L’œuf est sphérique, jaune marbré avec des reliefs côtelés et des stries longitudinales dans la zone apicale, reliées par des stries transversales et surmontées par de petites proéminences punctiformes.
La larve, éruciforme, à peine éclose est grisâtre avec la tête noire.
Lors des stades suivants, elle est vert clair avec une ligne jaune sur les côtés et de nombreuses taches blanches sur toute la surface du tégument, le ventre est blanc-verdâtre. Le corps est élargi dans la partie médiane et plus mince vers l’arrière, le dernier segment étant bifide.
Puis elle commence à ronger les feuilles. Sa tête et ses petites cornes deviennent noires © Gilles San Martin
Sur la partie dorsale du troisième et du cinquième segment abdominal, sont présents deux ocelles à la pupille bleu clair cerclée de jaune. La tête est grande, avec des mandibules proéminentes et s’orne de quatre caractéristiques cornes vert et rouge.
La chenille mature mesure environ quatre centimètres.
La chrysalide, vert clair, est de forme trapue et arrondie avec un profil dorsal convexe; la zone céphalique est bifide; sur la face inférieure de la zone anale on voit deux petits tubercules, quatre autres sont présents à l’extrémité aux alentour du pédoncule terminal. Elle les utilisent pour s’accrocher solidement au support lors de la métamorphose.
Les chenilles sont polyphages. Sur l’arbousier elles accomplissent 5 mues mais 6 sur les agrumes, moins nourrissants. Ici les petites cornes commencent à se colorer © José Antonio Gómez Vázquez
Éthologie-Biologie Reproductive
C’est une espèce à la territorialité marquée: en période de reproduction les mâles défendent un très vaste territoire sur lequel ils patrouillent, manifestant une grande agressivité envers les intrus.
Ces papillons volent habituellement à des altitudes assez élevées, et planent pour se poser sur les plantes afin d’aspirer les liquides qui suintent des fruits mûrs, surtout ceux dont la fermentation alcoolique a commencée.
Tête cuirassée d’une chenille de troisième stade. On remarque les nombreux poils et en bas les solides mandibules © Gilles San Martin
Ils rejoignent aussi les clairières et les espaces ouverts et s’y arrêtent, se posant sur des excréments d’animaux qui, s’ils sont secs, sont humidifiés avec un liquide qu’ils émettent par l’anus puis ils les aspirent avec leur spiritrompe.
Après l’accouplement, les femelles pondent leurs œufs sur les feuilles des plantes hôtes.
Sous nos latitudes, qui représentent l’extrême Nord de son aire de répartition, il est considéré comme monophage sur Arbutus unedo, dont il tire son nom commun de Nymphale de l’arbousier. Par contre, dans leur vaste aire d’origine et de diffusion, les chenilles sont polyphages et de nombreuses plantes hôtes ont été répertoriées.
Chenilles prêtes à combattre. Aussi territoriales que les adultes, quand elles se rencontrent sur la feuille elles se poussent l’une l’autre, tête contre tête, avec leurs cornes © Nekane Manjón
On note parmi celles-ci: Afzelia quanzensis, Annona (y compris Annona cherimola), Arbutus unedo, Bauhinia (y compris Bauhinia galpinii et Bauhinia petersiana), Berlinia, Brachystegia (y compris Brachystegia edulis et Brachystegia spiciformis, Burkea, Cassine, Catha edulis, Celtis africana, Colophospermum mopane, Copaifera baumiana, Croton, Daniella oliveri, Guibourtia conjugata, Gymnosporia (y compris Gymnosporia senegalensis), Hibiscus, Isoberus, Julbernardia globiflora, Lonjapensis, Lonja senegal, Osyris lanceolata, Pleurostylia africana, Protea, Prunus persica, Pseudocedrala, Schotia brachypetala, Sorghum (y compris Sorghum roxburghii), Vaccinium corymbosum, Xanthocercis zambesiaca et Xeroderris stuhlmannii.
Sur la partie dorsale de l’abdomen sont présents deux ocelles bleu clair cerclés de jaune. La larve mature mesure environ quatre centimètres © Frank Deschandol
Dans certaines aires méditerranéennes de culture d’agrumes, les chenilles se nourrissent aussi des feuilles d’agrumes, ce qui montre leur capacité à s’adapter à de nouvelles plantes hôtes introduites relativement récemment dans les zones où l’Arbousier était une composante du maquis méditerranéen.
Normalement, la Nymphale de l’arbousier accomplit deux générations par an; la première a lieu entre fin avril et juillet.
Les chenilles de la seconde, qui naissent d’août à septembre, quand les températures moyennes descendent en dessous de 10°, sécrètent sur les feuilles de la plante hôte une fine toile de fils soyeux sur laquelle elles passent la période la plus froide. À la fin de l’hiver, elles quittent leur abri et rejoignent un endroit adapté où elles deviennent des chrysalides; l’émergence des adultes de la première génération se produit à la fin du printemps suivant.
Lors de la dernière phase larvaire, elle cesse de se nourrir et cherche une brindille ou une feuille pour accomplir sa métamorphose. En se recourbant, elle renforce le support avec des fils de soie et se fixe avec les crochets de sa dernière paire de pseudo-pattes abdominales pour se transformer en une chrysalide vert translucide © José Ángel López Muñoz (à gauche) et © Fernando de Toro Ortíz (à droite)
La femelle pond en général un seul œuf par feuille, sur la face supérieure des feuilles de la plante hôte.
L’incubation dure de huit à douze jours. La chenille à peine née construit un berceau avec des fils de soie sécrétés par ses glandes séricigènes (de la soie), dans lequel elle revient au matin après avoir rongé durant la nuit les feuilles environnantes. Si la chenille se nourrit des feuilles de l’Arbousier elle accomplit cinq mues avant la chrysalidation; alors que si elle se nourrit de feuilles d’orangers ou de citronniers, elle accomplit une mue larvaire supplémentaire, arrivant à six stades larvaires.
Les chenilles sont solitaires et lorsqu’elles se rencontrent elles se poussent tête contre tête en utilisant leurs cornes.
La spectaculaire émergence de l’adulte commence avec la rupture de l’exuvie nymphale devenue translucide © Fernando de Toro Ortíz
La chenille mature ne s’alimente plus et part à la recherche d’un support adapté auquel s’accrocher, puis elle se recourbe en crochet et enfin se transforme en chrysalide.
Après une période qui peut varier de deux semaines à un mois, de la chrysalide émerge l’imago (l’adulte) qui aspire les liquides qui suintent des fruits mûrs en phase de fermentation alcoolique. Ce n’est pas un hasard si pour les attirer dans des zones déterminées on y place des récipients contenant du vin et des fruits mûrs.
C’est une espèce bivoltine, qui effectue deux générations par an, mais pour que les œufs éclosent progressivement, les vols des adultes, dans les aires les plus chaudes, se produisent sans interruption de mai à novembre.
L’adulte sorti de l’exuvie y reste accroché tant qu’il n’a pas détendu ses ailes en injectant de l’air dans les nervures © Fernando de Toro Ortíz © Laura Lago Fernández
La première génération s’opère en quarante jours environ et les adultes sont plus nombreux et actifs en mai-juin, alors que ceux de la deuxième génération atteignent leur maximum en août-septembre. Les femelles fécondées volent sur la cime des plantes hôtes et, après avoir localisé les endroits adaptés, collent un œuf sur la face supérieure d’une feuille.
Le développement de l’embryon s’accomplit en une semaine environ. La chenille à peine formée utilise ses mandibules tranchantes pour entailler la coquille et en sort en une dizaine de minutes.
A peine née, la chenille ingère la coquille de son œuf, qui représente ainsi son premier repas; puis, avec les sécrétions des glandes séricigènes (de la soie) connectées avec la filière de l’appareil buccal qu’elle appuie sur la feuille, elle étend sur celle-ci un voile soyeux, réalisant avec des mouvements de balancier de la tête, un “lit” sur lequel elle retourne invariablement après s’être alimentée sur les feuilles environnantes.
Le papillon, après avoir pris son vol, se repose maintenant sur le tronc d’un arbre © Adam Gor
La chenille accomplit de quatre à cinq mues en rapport avec le type de plante hôte, augmentant progressivement sa taille, qui à maturité atteint 4 cm. Pendant le dernier stade larvaire elle ne s’alimente plus et part à la recherche du site idéal pour accomplir la nymphose. Elle choisit une brindille ou une feuille adaptée, en renforce le pétiole avec des fils de soie afin d’éviter le détachement et en la couvrant de soie, elle forme sur le dessous de la feuille un coussinet auquel elle agrippe les crochets de sa dernière paire de pseudo-pattes abdominales, s’incurve en crochet et se chrysalide.
Quelques jours après, le tégument larvaire s’ouvre dorsalement laissant voir la nymphe qui tient un morceau de ce tégument entre deux segments de l’abdomen ayant la fonction de pinces, puis elle extrait l’extrémité caudale, dite crémaster, dotée de crochets avec lesquels elle se fixe au coussinet de soie qu’elle a construit sur le support. Ce n’est que rarement que la manœuvre d’accroche, pourtant risquée, échoue entrainant la chute et la mort de l’insecte. La métamorphose s’opère dans une période variant de quinze à trente jours.
Après avoir effectué des vols de reconnaissance, il se pose sur un endroit adapté, en position élevée, afin de surveiller son territoire © Julien Rouard
Peu avant l’émergence, le tégument de la nymphe devient presque transparent laissant entrevoir le corps de l’adulte qui, à peine sorti de l’exuvie de la chrysalide, s’y accroche avec ses pattes et reste immobile pendant une heure environ avant de prendre son vol.
Les principales causes de la mortalité naturelle proviennent soit d’infections de la chenilles causées par des virus, des bactéries et des champignons entomopathogènes, soit d’attaques d’insectes entomophages parasitoïdes relatifs aux ordres des Hyménoptères, qui vivent aux dépens des œufs et des chenilles du lépidoptère et de Diptères qui pondent leurs œufs sur le corps des chenilles.
Synonymes
Caraxes jasius iasius Linnaeus 1767; Papilio iason Linnaeus 1767; Caraxes iasius var. major Oberthür, 1922.