Famille : Elapidae
Teste © Dr. Luca Tringali
Traduction en français par Catherine Collin
Laticauda colubrina doit son nom commun de Tricot rayé à lèvres jaunes à la couleur jaune de son museau, qui s’étend vers l’arrière des deux côtés de sa tête © uwkwaj
Appartenant à la famille Elapidae, Laticauda colubrina (Schneider, 1799) est un serpent connu sous de nombreux noms communs: Tricot rayé à lèvres jaunes, Tricot rayé jaune, Plature couleuvrin, Cobra de mer, Krait de mer. Cet «animal marin qui a nature de serpent» doit son nom de genre à l’union des termes latins “latus”, large, et “cauda”, queue, en référence à l’aspect aplati de sa queue; l’épithète spécifique dérive, en latin également, de «coluber», serpent.
Zoogéographie
La spéciation en haute mer a depuis longtemps été étudiée, mais les facteurs qui la favorisent ou l’inhibent restent toujours mal compris. Les serpents vivant exclusivement ou occasionnellement en milieux marin et estuarien représentent environ 90% de toutes les espèces de reptiles marins actuelles qui sont phylogénétiquement apparentés aux Elapidae terrestres appartiennent à deux groupes: Hydrophiinae et Laticaudinae.
Ces deux groupes ont migré de la terre vers l’eau presque simultanément, mais alors que les Hydrophiinae sont taxonomiquement et morphologiquement plus diversifiés, avec plus de 160 espèces reconnues dans environ 50 genres, les Laticaudinae ne comprennent qu’un seul genre: Laticauda Laurenti, 1768 avec huit espèces décrites, probablement apparentées aux élapidés australiens, et qui constituent un stade intermédiaire entre les serpents terrestres et marins.
Il est présent dans les eaux côtières tropicales et subtropicales de l’est de l’océan Indien, du Sud-Est asiatique et des archipels du Pacifique ouest © Alwan Syah
Ces serpents sont connus sous le nom de kraits marins, un nom dérivé des kraits terrestres comme le Bongare annelé, Bungarus fasciatus (Schneider, 1801), parce qu’ils présentent des bandes colorées très similaires sur le corps. Le genre Laticauda s’est séparé en trois groupes d’espèces, chacun comprenant une espèce largement répandue qui a donné naissance à une ou plusieurs espèces à aire de répartition plus restreinte:
– Le groupe comprenant Laticauda colubrina, largement répandu, et les trois espèces Laticauda guineai Heatwole, Busack & Cogger, 2005 de Papouasie-Nouvelle-Guinée, Laticauda frontalis (De vis, 1905) de Vanuatu, Laticauda saintgironsi Cogger & Heatwole, 2006 de Nouvelle Calédonie.
– Le groupe comprenant Laticauda laticaudata (Linnaeus, 1758) répandu dans l’Indo-pacifique, et Laticauda crockeri Slevin, 1934 endémique de l’île de Rennell dans l’archipel des Salomon.
– Le groupe comprenant Laticauda semifasciata (Reinwardt, 1837) de la mer de Chine Méridionale, de l’océan Indien et du Pacifique occidental, et Laticauda schistorhynchus (Günther, 1874) de Niue entre les Tonga et les Samoa.
Les kraits marins sont originaires du Triangle de Corail, une zone géographique ayant vaguement la forme d’un triangle dont les sommets correspondent au nord des Philippines, à Bali et aux îles Salomon. Cette région a conservé une stabilité thermique tout au long des fluctuations climatiques du Cénozoïque, alors que le niveau de la mer dans d’autres régions alternait entre des niveaux bas durant les périodes glaciaires, à cause de l’eau emprisonnée dans les calottes polaires, et des niveaux élevés suite à la libération partielle de cette eau lors des périodes plus chaudes.
Bien qu’il ait été observé jusqu’à 60 m de profondeur, Laticauda colubrina vit surtout dans les eaux peu profondes, moins de 20 m, où il cherche des proies parmi les coraux © Alwan Syah
C’est précisément au sein du Triangle de Corail que, durant les 30 derniers millions d’années, le genre Laticauda est apparu et a connu la majeure partie de la diversification qui a donné naissance aux espèces actuellement identifiées.
L’évolution de ce genre s’est déroulée dans un environnement thermiquement stable, mais à mesure que les différentes espèces étendaient leur aire de répartition au-delà du Triangle de Corail, les variations thermiques plus importantes des eaux ont entraîné une expansion de leur distribution lors des périodes plus chaudes et une contraction lors des périodes froides.
L’aire de répartition actuelle de ce genre s’étend légèrement au-delà du Triangle de Corail, le long de ses frontières Ouest et Nord, et un peu plus largement vers le Sud-Est.
Parmi leurs nombreuses adaptations à la vie aquatique, ces reptiles semi-marins au comportement amphibie présentent une queue aplatie verticalement, des narines placées dorsalement et des glandes qui régulent le sel présent dans leur organisme.
Contrairement aux autres serpents marins vivipares, qui ne quittent jamais volontairement le milieu aquatique, les serpents du genre Laticauda sont ovipares et contraints de déposer leurs œufs sur la terre ferme, où ils retournent pour se reproduire, s’alimenter et muer, y passant une grande partie de leur temps.
La mangrove, grâce à sa grande diversité environnementale, constitue un habitat essentiel au maintien de populations saines © Maxime Briola
Laticauda colubrina est l’une des espèces du genre présentant la plus vaste répartition géographique. On le rencontre dans les eaux côtières tropicales et subtropicales de l’est de l’océan Indien, de l’Asie du Sud-Est et des archipels de l’ouest de l’océan Pacifique. En particulier, il est présent en Inde, au Bangladesh, au Myanmar, en Malaisie, en Thaïlande, en Indonésie, au Cambodge, au Vietnam, en Chine, en Corée du Sud, à Taïwan, au Japon, aux Philippines, aux Fidji, au Vanuatu, aux Samoa, aux Palaos, aux Tonga, en Papouasie-Nouvelle-Guinée, en Australie, en Nouvelle-Zélande et en Nouvelle-Calédonie. Un spécimen a également été observé sur l’île grecque de Corfou.
L’aire de reproduction du Tricot rayé à lèvres jaunes se situe à l’intérieur de l’isotherme de 20°C; au-delà de cette limite, seuls des individus non reproducteurs semblent avoir été observés.
Un autre facteur limitant la distribution de Laticauda colubrina est la présence ou l’absence de terre ferme offrant des habitats adaptés à la reproduction, ce qui explique l’absence de populations reproductrices de cette espèce dans la partie la plus méridionale de son aire de répartition.
Écologie-Habitat
Comme les autres Laticaudinae, Laticauda colubrina est une espèce semi-marine passant environ autant de temps en mer que sur terre. La présence d’abris et d’eau propre semble essentielle au choix de son habitat.
Au crépuscule, Laticauda colubrina se déplace vers les plages bordant les forêts et les récifs coralliens pour se reproduire, digérer ou réguler sa température corporelle © Taye Bright
La quantité de précipitations et l’accès à l’eau de surface semblent également être des facteurs clés, car ce reptile boit de l’eau douce ou de l’eau de mer très diluée pour réguler son équilibre hydrique et compenser la déshydratation.
Bien qu’il ait été observé jusqu’à 60 mètres de profondeur, ce serpent fréquente principalement les eaux peu profondes, jusqu’à 20 mètres.
Sur terre, il privilégie les plages de sable des îles coralliennes et les mangroves peuplées de Sonneratia alba, toujours à proximité de récifs coralliens.
Les creux dans les troncs d’arbres matures ou dépérissants et les parties en décomposition des arbres des forêts côtières constituent un élément important de son habitat.
Les crevasses des arbres et les rochers relativement chauds semblent constituer un microhabitat idéal pour l’incubation des œufs.
Lorsqu’il ne recherche pas de la nourriture, ce reptile vient à terre, souvent en grand nombre, sur de petites îles au large, isolées des prédateurs terrestres, pour réguler sa température corporelle en alternant périodes de lumière et d’ombre, chercher un abri, généralement en groupes de 5 à 15 individus, dans les microclimats frais des creux d’arbres vivants ou morts, digérer sa nourriture, muer, s’accoupler et déposer ses œufs.
En raison des bandes brun foncé ou noires, réparties sur tout le corps comme chez Bungarus fasciatus, cette espèce est également connue sous le nom de Krait marin © Billy Gustafianto Lolowang (à gauche) et © ajhg (à droite)
Sur terre, Laticauda colubrina possède une meilleure capacité de thermorégulation que dans l’eau, car la terre ferme offre une plus grande variété de microhabitats thermiques favorables.
Des études récentes montrent que Laticauda colubrina, l’espèce du genre la mieux adaptée à la vie terrestre, est un excellent grimpeur avec des déplacements entre l’océan et la terre ferme qui se produisent plus souvent à marée haute, surtout la nuit, parfois en groupes de plusieurs individus.
Les femelles semblent passer plus de temps sur la terre ferme que les mâles.
Bien que très venimeux, s’il n’est pas dérangé il n’est pas agressif sous l’eau et ne représente pas une menace importante pour l’homme.
Cette espèce présente un comportement philopatrique, tendant à rester dans son lieu d’origine ou à y retourner régulièrement pour se reproduire, se nourrir ou nicher.
Le régime alimentaire de Laticauda colubrina est presque exclusivement composé d’Anguilliformes des familles Muraenidae et Ophichthidae qu’il repère sous l’eau en les cherchant dans les anfractuosités à l’aide de sa langue, qui lui sert d’organe olfactif. La proie repérée est empoisonnée puis avalée, généralement en commençant par la tête.
Sa langue, qui transporte les molécules olfactives, lui sert sur terre à explorer son environnement et à trouver une partenaire sexuelle, et dans l’eau à détecter ses proies © Liu JimFood (à gauche) et © Josy Lai (à droite)
Cette espèce se nourrit principalement d’anguilles, mais aussi d’autres poissons osseux, comme le Poisson-chat rayé Plotosus lineatus.
Les femelles adultes chassent Congridae et Murenidae de taille moyenne en eaux plus profondes, tandis que les mâles préfèrent chasser les petites murènes en eaux peu profondes, telles que la Murène ruban blanc Pseudechidna brummeri ou la Murène étoilée Echidna nebulosa.
La digestion, qui a lieu à terre, peut nécessiter plusieurs semaines.
Bien que les recherches sur les prédateurs de Laticauda colubrina soient limitées, on sait que le Pygargue blagre Ichthyophaga leucogaster (Gmelin, 1788) se nourrit de cette espèce.
Des restes de Tricot rayé à lèvres jaunes ont également été retrouvés dans le contenu gastrique du Requin-tigre Galeocerdo cuvier.
Lorsqu’elle nage, cette espèce fait pivoter sa queue autour de son axe longitudinal de sorte que la face latérale de l’extrémité de la queue corresponde à la vue dorsale de la tête.
Ainsi, la coloration, le motif, la posture et le mouvement de la queue la rendent très semblable à la tête, une stratégie comportementale visant à éviter les prédateurs potentiels.
Lorsqu’il n’est pas immergé, les narines dorsales, qu’il peut fermer pour empêcher l’eau d’y pénétrer, restent ouvertes pour lui permettre de respirer © Alec Karcz
Morphophysiologie
Laticauda colubrina est un serpent de taille moyenne à grande, les mâles atteignant 114 cm de longueur avec un poids moyen de 600 g, tandis que les femelles atteignent 170 cm avec un poids moyen de 1.800 g.
La tête exceptée, le corps est cylindrique, légèrement comprimé et d’une largeur presque uniforme.
Le corps est gris-bleuâtre, clair ou foncé sur le dessus et jaunâtre sur le dessous. Il est orné de bandes brun foncé ou noires, marquées et régulièrement espacées, dont le nombre varie de 35 à 55, qui encerclent tout l’abdomen.
La couleur jaune du museau s’étend vers l’arrière de chaque côté de la tête, traversant l’œil et la lèvre supérieure.
Des individus partiellement noirs ou entièrement mélaniques sont également connus en Nouvelle-Calédonie.
Le dimorphisme sexuel chez cette espèce se manifeste principalement par la taille: les femelles sont plus grandes que les mâles. De plus, leur queue est courte, mince et aplatie, tandis que celle des mâles est plus longue, moins plate et plus charnue.
Sous l’eau, les narines sont fermées, comme ici sur la tête émergeant des vagues. Pour respirer, Laticauda colubrina doit remonter à la surface toutes les 15 à 25 minutes © Dr. A. Voytsekhovich (à gauche) et © Forest Botial-Jarvis (à droite)
Contrairement à la plupart des autres serpents marins, Laticauda colubrina a conservé ses grandes écailles ventrales, mesurant environ la moitié de sa largeur, qui lui permettent de ramper efficacement sur la terre ferme.
Il partage cependant avec eux d’autres caractéristiques, notamment une queue aplatie verticalement en forme de pagaie qui aide à la propulsion dans l’eau, des narines dorsales à valves qui peuvent se fermer hermétiquement pour empêcher l’eau de pénétrer par le museau, des glandes qui régulent la salinité et un poumon unique qui s’étend sur presque toute la longueur du corps.
Lorsque le niveau de saturation en oxygène varie, Laticauda colubrina peut modifier son absorption cutanée.
En général, le Tricot rayé à lèvres jaunes réduit la perfusion vasculaire sous-cutanée pour optimiser ses performances de nage lorsqu’il cherche de la nourriture, tout en redirigeant le sang vers la surface de la peau afin de maximiser le temps d’immersion.
Dans l’eau, son cycle respiratoire consiste en une série de respirations rapides à la surface, suivies d’une longue période d’apnée en immersion. Ce serpent plonge généralement pendant 15 à 25 minutes, mais il a été observé qu’il pouvait rester sous l’eau pendant plus de 50 minutes.
La teneur en sel de son corps est régulée par sa peau imperméable, ainsi que par une glande sublinguale et des glandes lacrymales qui éliminent l’excès de sel.
L’osmorégulation est également favorisée par l’ingestion d’eau douce.
Dans l’eau, Laticauda colubrina a deux stratégies de défense: il nage en faisant tourner sa queue pour qu’elle ressemble à sa tête, crainte par les prédateurs à cause de ses crochets venimeux, mais il peut même rester caché dans des anfractuosités sans respirer pendant plus de 50 minutes © Ted Judah (en haut) et © Chetan Rao (en bas)
Comme les autres espèces de la famille Elapidae, Laticauda colubrina est un reptile protéroglyphe, c’est-à-dire qu’il possède des crochets fixes et rainurés, positionnés à l’avant de sa mâchoire. Grâce à ces crochets, il injecte un venin neurotoxique très puissant à ses proies. Ce venin attaque les membranes postsynaptiques des tissus musculaires et inhibe l’acétylcholine, un neurotransmetteur qui, entre autres, régule les contractions cardiaques et la pression artérielle.
Bien que le Tricot rayé à lèvres jaunes soit assez docile sur terre et tolèrant à une certaine manipulation par l’homme, il est essentiel d’éviter sa morsure, car il n’existe actuellement aucun antidote spécifique.
Une morsure de ce serpent marin peut passer inaperçue au départ, car elle est relativement indolore; les symptômes, qui peuvent apparaître en quelques heures, varient d’une personne à l’autre.
La victime peut présenter des nausées, des vomissements, de la diarrhée, des douleurs abdominales, des maux de tête, une perte de conscience, une diminution des réflexes, de la fatigue, une faiblesse musculaire, un gonflement des ganglions lymphatiques, une vision trouble, des difficultés respiratoires, des vertiges, des convulsions et une cyanose (coloration bleutée de la peau).
Les victimes peuvent mourir rapidement suite à la paralysie respiratoire et au collapsus cardiovasculaire qui s’ensuit causé par l’insuffisance cardiaque et diaphragmatique.
C’est l’espèce la plus terrestre du genre Laticauda: elle vient à terre pour digérer les proies qu’elle avale entières ou pour réguler sa température en alternant soleil et ombre © toby_wood (en haut) et © Massimiliano Finzi (en bas)
Éthologie-Biologie Reproductive
Laticauda colubrina est une espèce ovipare. Les mâles atteignent la maturité sexuelle à un an et demi, tandis que les femelles l’atteignent vers deux ans.
Le mâle repère une femelle en explorant son environnement avec sa langue, qui capte les molécules volatiles et les achemine vers l’organe voméronasal, ou organe de Jacobson, principal système olfactif du serpent, utilisé pour détecter les odeurs et les phéromones.
La parade nuptiale, qui peut impliquer plusieurs mâles pour une même femelle, a lieu sur la terre ferme, de jour, lorsque les mâles se regroupent sur des aires en pente douce à marée haute, généralement durant les mois chauds de septembre à décembre.
Les femelles de grande taille sont privilégiées car elles pondent davantage d’œufs.
Lors de l’accouplement, qui peut durer plus de deux heures, le mâle s’enroule autour de la femelle et contracte son corps par spasmes ondulatoires, jusqu’à 20 par minute.
Ce reptile est également capable de modifier sa période de reproduction en fonction des saisons climatiquement plus ou moins favorables: là où la température moyenne de la surface de la mer reste constante entre 28 et 30°C, il peut se reproduire toute l’année, tandis que là où elle chute saisonnièrement entre 28 et 26°C, la reproduction n’a lieu qu’une fois par an, pendant les périodes les plus chaudes.
Avant l’accouplement, les mâles se rassemblent en grand nombre pour rechercher une femelle réceptive © gaosou
Les femelles choisissent des grottes et des anfractuosités dans les roches pour y pondre jusqu’à 10 œufs par ponte. Elles les déposent sur la terre ferme, dans de petites creux jusqu’à l’éclosion.
Les œufs ont une coquille fine, très perméable à l’oxygène et à l’eau. Seuls deux cas de ponte ont été observés en milieu naturel; les habitudes de nidification de Laticauda colubrina restent donc encore mal connues.
La croissance des serpenteaux est rapide et ne ralentit que lorsque la maturité sexuelle est atteinte, vers 18 mois pour les mâles et entre 18 et 30 mois pour les femelles.
La longévité de ce reptile est inconnue.
Laticauda colubrina est classée “LC, Least Concern”, Préoccupation mineure, sur la Liste Rouge des espèces menacées de l’UICN en raison de sa large répartition géographique, et ses populations ne semblent pas être en déclin actuellement.
Cependant, les facteurs anthropiques tels que la perte d’habitat et l’aménagement du littoral liés à l’essor des activités touristiques constituent les principales menaces pesant sur cette espèce.
Parmi ces menaces on note la destruction des habitats côtiers nécessaires à la ponte des œufs et à la digestion des proies.
Les femelles, plus grandes que les mâles, ont une queue courte, fine et plate, tandis que celle des mâles est plus longue, moins plate et plus charnue. Lors de l’accouplement, qui a toujours lieu sur la terre ferme, le mâle s’enroule autour de la femelle, contractant parfois son corps pendant plus de deux heures © dd1003960136 (en haut) et © jamesmifan (en bas)
Cette espèce étant attirée par la lumière, l’éclairage côtier la rend particulièrement vulnérable aux activités humaines.
Le réchauffement climatique pourrait également impacter la démographie de la population de Laticauda colubrina, menaçant sa capacité de reproduction en raison de la disparition d’habitats appropriés pour la ponte, due à la montée du niveau de la mer. Le blanchissement des coraux, qui entraîne une perte importante d’organismes vivants et donc de proies, constitue également une menace indirecte potentielle pour la survie de cette espèce.
Les mangroves et les forêts primaires côtières, avec leur forte hétérogénéité environnementale, constituent des milieux essentiels au maintien de populations saines de Laticauda colubrina. Puisque cette espèce dépend de récifs coralliens sains et de conditions environnementales spécifiques dans ses habitats terrestres, certains chercheurs ont proposé qu’elle soit considérée comme «espèce emblématique» dans son aire de répartition, afin de promouvoir une gestion efficace des milieux marins et terrestres tropicaux.
Synonymes
Coluber laticaudatus Linnaeus, 1758; Hydrus Colubrinus Schneider, 1799; Anguis Platura Lacépède, 1790; Platurus fasciatus Latreille, 1801; Platurus colubrinus Wagler, 1830; Coluber platycaudatus Oken, 1836; Hydrophis colubrina Schlegel, 1837; Hydrus colubrinus Begbie, 1846; Laticauda scutata Cantor, 1847; Platurus frontalis De Vis, 1905; Laticauda frontalis Cogger & Heatwole, 2006.
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