Familia : Elapidae

Texto © Dr. Luca Tringali

Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende

El Krait de mar de labios amarillos (Laticauda colubrina) recibe su nombre común de su hocico amarillo, que se extiende hacia atrás a ambos lados de la cabeza © uwkwaj
Perteneciente a la familia Elapidae, Laticauda colubrina (Schneider, 1799) es una serpiente conocida bajo numerosos nombres comunes: Serpiente marina de boca amarilla, Krait de mar de labios amarillos, Serpiente de cola ancha, Serpiente marina anillada, Serpiente marina listada y Serpiente marina bandeada. Este “animal marino de cola ancha con naturaleza de serpiente” debe su nombre genérico a la unión de los términos latinos latus, ancho, y cauda, cola, en referencia al aspecto aplanado de la cola; el epíteto específico deriva asimismo del latín coluber, serpiente.
Zoogeografía
La especiación en océano abierto ha sido estudiada durante largo tiempo, pero los factores que la favorecen o la inhiben siguen siendo en gran medida poco claros. Las serpientes que viven de forma exclusiva u ocasional en ambientes marinos y estuarinos representan aproximadamente el 90 % de todas las especies de reptiles marinos actuales; están filogenéticamente emparentadas con los Elapidae s terrestres y se agrupan en dos grandes linajes: Hydrophiinae y Laticaudinae.
Ambos grupos migraron de la tierra al agua casi de manera contemporánea; sin embargo, mientras los Hydrophiinae son taxonómica y morfológicamente más diversos, con más de 160 especies reconocidas distribuidas en alrededor de 50 géneros, los Laticaudinae incluyen un único género, Laticauda Laurenti, 1768, con ocho especies descritas. Estas especies, probablemente emparentadas con los elápidos australianos, representan una etapa intermedia entre las serpientes terrestres y las estrictamente marinas.

Está presente en las aguas costeras tropicales y subtropicales del océano Índico oriental, el sudeste asiático y los archipiélagos del océano Pacífico occidental © Alwan Syah
Estas serpientes son conocidas como kraits marinos, nombre derivado de los kraits terrestres, como el Bungarus fasciatus, debido a que presentan bandas coloreadas en el cuerpo muy similares. El género Laticauda se ha diversificado en tres grupos de especies, cada uno de ellos con una especie de amplia distribución a partir de la cual se han originado una o más especies con área de distribución restringida.
– El grupo con Laticauda colubrina, de amplia distribución, y las tres especies Laticauda guineai Heatwole, Busack y Cogger, 2005, de Papúa Nueva Guinea; Laticauda frontalis (De Vis, 1905), de Vanuatu; y Laticauda saintgironsi Cogger y Heatwole, 2006, de Nueva Caledonia.
– El grupo con Laticauda laticaudata (Linnaeus, 1758), distribuida en el Indo-Pacífico, y Laticauda crockeri Slevin, 1934, restringida a la isla de Rennell, en las Islas Salomón.
– El grupo con Laticauda semifasciata (Reinwardt, 1837), presente en el mar de China Meridional, el océano Índico y el Pacífico occidental, y Laticauda schistorhynchus (Günther, 1874), propia de la isla de Niue, entre Tonga y Samoa.
Los kraits marinos se originaron en el denominado triángulo de coral, un área geográfica de forma vagamente triangular cuyos vértices coinciden con el norte de Filipinas, Bali y las Islas Salomón. Esta región permaneció térmicamente estable durante las fluctuaciones climáticas que se sucedieron a lo largo del Cenozoico, mientras que en otras zonas el nivel del mar experimentó alternancias de descensos durante los periodos glaciales, con el agua retenida en las capas polares, y de ascensos durante las fases más cálidas, como consecuencia de la liberación parcial de dicha agua.

Aunque se ha observado a profundidades de 60 m, vive principalmente en aguas poco profundas, a menos de 20 m, donde busca presas entre los corales © Alwan Syah
Es precisamente dentro del triángulo de coral donde, a lo largo de los últimos 30 millones de años, el género Laticauda apareció y experimentó la mayor parte de su diversificación en las especies actualmente reconocidas.
La evolución de este género tuvo lugar en un entorno térmicamente estable, pero cuando las distintas especies expandieron su área de distribución más allá del triángulo de coral, las aguas con mayor variabilidad térmica provocaron expansiones de la distribución durante los periodos más cálidos y contracciones durante los más fríos.
La distribución actual de este género se extiende ligeramente más allá del triángulo de coral, a lo largo de sus límites occidental y septentrional, y de forma algo más amplia hacia el sureste.
Entre los numerosos adaptaciones a la vida acuática, estos reptiles semi-marinos de comportamiento anfibio presentan una cola aplanada verticalmente, narinas situadas dorsalmente y glándulas especializadas en la regulación del equilibrio salino del organismo.
A diferencia de otros serpientes marinas vivíparas, que nunca abandonan voluntariamente el medio acuático, el género Laticauda es ovíparo y está obligado a poner los huevos en tierra firme, a la que regresa para reproducirse, alimentarse y mudar la piel, pasando en ella una parte considerable de su tiempo.

Los manglares, con su alta diversidad ambiental, son hábitats esenciales para el mantenimiento de poblaciones saludables © Maxime Briola
Laticauda colubrina es una de las especies con la distribución geográfica más amplia de todo el género y habita en aguas costeras tropicales y subtropicales del océano Índico oriental, del sudeste asiático y de los archipiélagos del océano Pacífico occidental. En particular, está presente en India, Bangladesh, Myanmar, Malasia, Tailandia, Indonesia, Camboya, Vietnam, China, Corea del Sur, Taiwán, Japón, Filipinas, Fiyi, Vanuatu, Samoa, Palaos, Tonga, Papúa Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Existe además un registro fiable de un ejemplar observado en la isla griega de Corfú.
El área de reproducción de el Krait de mar de labios amarillos se encuentra dentro de la isoterma de 20 °C; más allá de este límite parecen existir únicamente registros de individuos no reproductores.
Otro factor que limita la distribución de Laticauda colubrina es la presencia o ausencia de tierra firme con ambientes adecuados para la reproducción, lo que explica la falta de poblaciones nidificantes de esta especie en la franja más meridional de su área de distribución.
Ecología-Hábitat
Al igual que otros Laticaudinae, Laticauda colubrina es una especie semimarina, ya que pasa aproximadamente la misma cantidad de tiempo en el océano que en tierra firme. En la selección del hábitat parecen ser esenciales la disponibilidad de refugio y de agua limpia.

Laticauda colubrina se desplaza al anochecer a playas adyacentes a bosques y arrecifes de coral para reproducirse, digerir y termorregularse © Taye Bright
Factores determinantes parecen ser también la cantidad de precipitaciones y la accesibilidad a aguas superficiales, ya que este reptil bebe agua dulce o agua de mar muy diluida para regular su balance hídrico y compensar la deshidratación.
Aunque se ha observado a 60 m por debajo del nivel del mar, esta serpiente frecuenta principalmente aguas someras, hasta una profundidad de unos 20 m.
En tierra firme prefiere playas arenosas de islas coralinas y bosques de manglar con Sonneratia alba, siempre en proximidad de formaciones coralinas.
Las grietas en los troncos de árboles maduros o moribundos y las secciones en descomposición de los árboles de los bosques costeros constituyen un componente significativo del hábitat de esta serpiente. Las hendiduras de árboles y rocas relativamente cálidas parecen representar un microhábitat ideal para la incubación de los huevos.
Cuando no se encuentra en actividad de búsqueda de alimento, este reptil asciende a tierra, a menudo en gran número en pequeñas islas mar adentro, aisladas de los depredadores terrestres, para termorregularse alternando periodos de luz y sombra, buscar refugio —frecuentemente en grupos de 5 a 15 individuos— en los microclimas frescos de las hendiduras de árboles vivos y muertos, digerir el alimento, mudar la piel, aparearse y poner los huevos.

Debido a las bandas marrón oscuro o negro, similares a las de Bungarus fasciatus, esta especie, con su color de fondo gris azulado, también se conoce como krait marino © Billy Gustafianto Lolowang (izquierda) y © ajhg (derecha)
En tierra firme, Laticauda colubrina presenta una mayor capacidad de termorregulación que en el agua, ya que la tierra ofrece una gama más amplia de microhábitats térmicamente favorables.
Estudios recientes muestran que Laticauda colubrina, la especie del género más adaptada a la vida terrestre, es una excelente trepadora, realizando desplazamientos entre el océano y la tierra con mayor frecuencia durante la marea alta, sobre todo por la noche, a veces en grupos de varios individuos.
Parece que las hembras pasan más tiempo en tierra firme que los machos.
Aunque es altamente venenosa, si no se le molesta no es agresiva bajo el agua y no representa una amenaza significativa para los seres humanos.
Esta especie muestra un comportamiento filopátrico, tendiendo a permanecer en su lugar de origen o a regresar regularmente a él para reproducirse, alimentarse o anidar.
La dieta de Laticauda colubrina está compuesta casi en su totalidad por peces Anguilliformes de las familias Muraenidae y Ophichthidae, que localiza bajo el agua buscando en las grietas mediante la lengua, que funciona como órgano olfativo. La presa detectada es envenenada y luego ingerida, generalmente comenzando por la cabeza.

La lengua, que transporta moléculas olfativas al órgano de Jacobson, se utiliza en tierra para explorar el entorno y encontrar pareja, y en el agua para localizar su presas © Liu JimFood (izquierda) y © Josy Lai (derecha)
Predominantemente anguillívora, esta especie también se alimenta de otros peces óseos, como el Pez gato rayado Plotosus lineatus.
Las hembras adultas depredan Congridae y Murenidae de tamaño medio en aguas más profundas, mientras que los machos prefieren cazar pequeñas morenas de aguas poco profundas, como la Morena cinta blanca Pseudechidna brummeri o la Morena estrellada Echidna nebulosa.
La digestión, que se realiza en tierra firme, puede requerir varias semanas.
Aunque los estudios sobre los depredadores de Laticauda colubrina son escasos, se sabe que el Aguila pescadora panzablanca Icthyophaga leucogaster (Gmelin, 1788) se alimenta de esta especie.
También se han encontrado restos de el Krait de mar de labios amarillos en el contenido estomacal del Tiburón tigre Galeocerdo cuvier.
Durante la natación, esta especie rota la cola alrededor de su eje longitudinal de manera que la vista lateral de la punta de la cola corresponde con la vista dorsal de la cabeza. De este modo, la coloración, el patrón, la postura y el movimiento de la cola la hacen parecer muy similar a la cabeza, una estrategia conductual destinada a confundir y evitar a posibles depredadores.

Cuando no está sumergida, las fosas nasales dorsales, que pueden cerrarse para impedir la entrada de agua, se mantienen abiertas para respirar © Alec Karcz
Morfofisiología
Laticauda colubrina es una serpiente de tamaño medio-grande, ya que la longitud total de los machos alcanza los 114 cm, con un peso medio de 600 g, mientras que las hembras alcanzan los 170 cm, con un peso medio de 1800 g.
Excepto la cabeza, el cuerpo es cilíndrico, ligeramente comprimido y casi uniforme en grosor.
El cuerpo presenta un color gris-azulado, claro o oscuro en la parte dorsal y amarillento en la ventral, con bandas marrón oscuro o negras bien definidas, regularmente espaciadas, cuyo número varía entre 35 y 55, y que atraviesan el vientre.
El color amarillo del hocico se extiende hacia atrás a ambos lados de la cabeza, cruzando el ojo y el labio superior.
También se han registrado individuos parcialmente negros o completamente melánicos, procedentes de Nueva Caledonia.
El dimorfismo sexual en esta especie se manifiesta principalmente en el tamaño, siendo las hembras más grandes que los machos; además, presentan una cola corta, delgada y aplanada, mientras que la de los machos es más larga, menos aplanada y más carnosa.

En el agua, las fosas nasales están cerradas, como en la cabeza que aquí emerge de las olas. Para respirar, la colubrina debe recargarse en la superficie cada 15-25 minutos © Dr. A. Voytsekhovich (izquierda) – © Forest Botial-Jarvis (derecha)
A diferencia de la mayoría de los demás serpientes marinos, Laticauda colubrina ha conservado las amplias escamas ventrales, de aproximadamente la mitad de su ancho, que le permiten desplazarse eficazmente sobre tierra firme.
Sin embargo, comparte otras características con los serpientes marinos, entre ellas una cola aplanada verticalmente en forma de pala que favorece la propulsión en el agua, narinas dorsales con válvulas que pueden cerrarse herméticamente para impedir la entrada de agua por la parte superior del hocico, glándulas que regulan la concentración de sal y un único pulmón que se extiende casi a lo largo de todo el cuerpo.
Cuando cambia el nivel de saturación de oxígeno, Laticauda colubrina puede modificar la absorción cutánea.
En general, el Krait de mar de labios amarillos reduce la perfusión vascular subcutánea para optimizar el rendimiento natatorio durante la búsqueda de alimento, mientras redirige la sangre hacia la superficie cutánea para maximizar los tiempos de inmersión. En el agua, su ciclo respiratorio consiste en una serie de respiraciones rápidas en superficie, seguidas de un prolongado período de apnea bajo el agua. Por lo general, esta serpiente se sumerge entre 15 y 25 minutos, aunque se han registrado inmersiones de más de 50 minutos.
La concentración de sal en el cuerpo se mantiene bajo control gracias a la piel impermeable, a una glándula sublingual y a las glándulas lacrimales, que expulsan el exceso de sal. La osmorregulación también se ve favorecida por la ingesta de agua dulce.

Nada girando la cola muy similar a su cabeza, que los depredadores temen por sus dientes venenosos, y puede permanecer oculta en grietas durante más de 50 minutos © Ted Judah (arriba) – © Chetan Rao (abajo)
Al igual que las demás especies de la familia Elapidae, Laticauda colubrina es un reptil proteroglifo, es decir, posee colmillos fijos, ranurados y situados en la parte anterior de la mandíbula, a través de los cuales inyecta a la presa un veneno neurotóxico muy potente que actúa sobre las membranas postsinápticas de los tejidos musculares e inhibe la acetilcolina, un neurotransmisor que, entre otras funciones, regula las contracciones cardíacas y la presión sanguínea.
Aunque el Krait de mar de labios amarillos es bastante dócil en tierra firme e incluso tolera cierto grado de manipulación humana, es esencial evitar ser mordido, ya que actualmente no existen antídotos específicos.
La mordedura de este serpiente marino puede pasar inicialmente desapercibida, ya que es relativamente indolora; los síntomas, que pueden manifestarse en pocas horas, varían según el individuo.
La persona afectada puede presentar náuseas, vómitos, diarrea, dolor abdominal, cefalea, pérdida de conciencia, reflejos disminuidos, fatiga, debilidad muscular, linfadenopatía, visión borrosa, dificultades respiratorias, mareos, convulsiones y coloración azulada de la piel.
Las víctimas de envenenamiento pueden morir rápidamente debido a la parada respiratoria y al colapso cardiovascular posterior causado por insuficiencia cardíaca y diafragmática.

Laticauda colubrina es la especie más terrestre del género. Baja a tierra para digerir presas que traga enteras o para regular su temperatura alternando entre sol y sombra © toby_wood (arriba) – © Massimiliano Finzi (abajo)
Etología-Biología Reproductiva
Laticauda colubrina es una especie ovípara, cuyos machos alcanzan la madurez sexual alrededor de un año y medio, mientras que las hembras lo hacen aproximadamente a los dos años.
El macho identifica a la hembra explorando el ambiente con la lengua, que capta moléculas volátiles y las dirige al órgano vomeronasal o de Jacobson, el principal aparato olfativo de la serpiente, utilizado para detectar olores y feromonas.
El cortejo, que puede involucrar a varios machos alrededor de una sola hembra, ocurre en tierra firme durante el día, cuando los machos se congregan en grupos alrededor de áreas ligeramente inclinadas durante la marea alta, generalmente en los meses más cálidos, de septiembre a diciembre.
Se prefieren las hembras más grandes, ya que producen un mayor número de huevos. Durante el apareamiento, que puede durar más de dos horas, el macho se enrolla alrededor de la hembra y contrae su cuerpo mediante impulsos ondulatorios, hasta 20 espasmos por minuto.
Este reptil también puede modificar su periodo reproductivo en función de las condiciones climáticas: donde la temperatura superficial del mar se mantiene constante entre 28-30 °C puede reproducirse en cualquier época del año, mientras que en zonas donde la temperatura desciende estacionalmente de 28 a 26 °C, la reproducción ocurre una sola vez al año, durante los periodos más cálidos.

Antes del apareamiento, los machos a veces se reúnen en grandes grupos en busca de una hembra receptiva © gaosou
Las hembras eligen cuevas y grietas en las rocas para depositar hasta 10 huevos por puesta, que colocan en tierra firme dentro de pequeñas fisuras hasta la eclosión.
Los huevos poseen cáscaras delgadas con alta permeabilidad al oxígeno y al agua. Solo se han documentado dos casos de puesta en la naturaleza, por lo que los hábitos de nidificación de Laticauda colubrina siguen siendo poco conocidos.
El crecimiento es rápido en los juveniles y se ralentiza una vez alcanzada la madurez sexual, aproximadamente a los 18 meses en los machos y entre los 18 y 30 meses en las hembras.
La longevidad de este reptil es desconocida.
Laticauda colubrina está clasificada como “LC, Least Concern” (Riesgo Mínimo) en la Lista Roja de la UICN de especies amenazadas, debido a su amplia distribución, y sus poblaciones no parecen encontrarse actualmente en declive.
No obstante, factores antropogénicos como la pérdida de hábitat y el desarrollo costero asociado al incremento de las actividades turísticas representan las principales amenazas para esta especie. Entre ellas se incluye el deterioro de los hábitats costeros necesarios para la puesta de huevos y la digestión de las presas.

Las hembras, más grandes que los machos, tienen colas cortas, delgadas y planas, mientras que los machos las tienen más largas, menos planas y carnosas. Durante el apareamiento, que siempre ocurre en tierra, el macho se enrosca alrededor de la hembra, a veces contrayendo su cuerpo durante más de dos horas © dd1003960136 (arriba) – © jamesmifan (abajo)
Dado que esta especie es atraída por la luz, la iluminación costera la hace altamente vulnerable a las actividades humanas.
El calentamiento global también puede afectar la demografía de las poblaciones de Laticauda colubrina, amenazando su capacidad reproductiva debido a la pérdida de hábitats adecuados para la puesta de huevos por el aumento del nivel del mar. Además, el fenómeno de blanqueamiento de los corales, que provoca una pérdida significativa de organismos vivos y, por tanto, de presas, constituye una posible amenaza indirecta para la supervivencia de esta especie.
Los manglares y los bosques costeros antiguos, con su elevada heterogeneidad ambiental, representan hábitats esenciales para que Laticauda colubrina mantenga poblaciones saludables. Dado que la especie requiere sistemas de arrecifes de coral en buen estado y condiciones ambientales específicas en sus hábitats terrestres, algunos investigadores han propuesto que esta especie podría considerarse una “especie bandera” dentro de su área de distribución, adecuada para promover una gestión eficaz de los ambientes marinos y terrestres tropicales.
Sinónimos
Coluber laticaudatus Linnaeus, 1758; Hydrus Colubrinus Schneider, 1799; Anguis Platura Lacépède, 1790; Platurus fasciatus Latreille, 1801; Platurus colubrinus Wagler, 1830; Coluber platycaudatus Oken, 1836; Hydrophis colubrina Schlegel, 1837; Hydrus colubrinus Begbie, 1846; Laticauda scutata Cantor, 1847; Platurus frontalis De Vis, 1905; Laticauda frontalis Cogger & Heatwole, 2006
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