Famiglia : Achatinidae
Testo © Dr. Luca Tringali
Lissachatina fulica è un mollusco gasteropode terrestre originario dell’Africa orientale ed oggi presente in oltre 50 paesi del mondo © Giuseppe Mazza
Lissachatina fulica (Bowdich, 1822), la Lumaca africana gigante, è un mollusco gasteropode terrestre originario dell’Africa orientale ed è considerato tra le 100 specie invasive più pericolose al mondo.
Il nome generico, che descrive alcune caratteristiche della conchiglia, è il risultato dell’unione dei termini greci λισσός (lissòs, liscio) e ἀχάτης (achátēs, agata); l’epiteto specifico deriva con ogni probabilità dal latino fūlĭgo (fuliggine).
Il nome completo, quindi, descrive la conchiglia del mollusco come un’agata liscia dall’aspetto scuro.
Appartiene alla famiglia Achatinidae Swainson, 1840 che include almeno 107 generi e circa 2000 specie di dimensioni variabili dai pochi millimetri di Allopeas micra (A. d’Orbigny, 1835) agli oltre 30 cm della Lumaca tigre Achatina achatina (Linnaeus, 1758).
Il genere Lissachatina Bequaert, 1950 include 15 specie finora descritte.
Vive di preferenza ad altitudini medio-basse, e il suo habitat naturale è caratterizzato da un clima tropicale con temperature calde tutto l’anno ed un’elevata umidità © Milena Costa
Gli acatinidi sono ovipari e depongono uova relativamente grandi con guscio duro. Possono essere arboricoli, terrestri o entrambi. Sono gasteropodi principalmente erbivori e detrivori, nutrendosi di foglie, frutti, verdure, piante in decomposizione o materia organica; diverse specie si sono adattate con successo a vivere in ambienti modificati dall’uomo.
Zoogeografia
Gli acatinidi sono molluschi di origine africana risalenti all’Eocene (40,4 Mya) e distribuiti principalmente nelle zone tropicali umide dell’Africa occidentale e centrale, ma sono presenti anche in Centro e Sud America, Asia e Pacifico. Le latitudini mediterranee sono raggiunte da specie peculiari come Rumina decollata (Linnaeus, 1758), un acatinide molluscivoro che, durante la fase adulta, spezza la parte superiore del suo guscio e la sigilla con una secrezione laminare calcarea.
Lissachatina fulica è originaria della costa orientale dell’Africa.
Detta Lumaca africana gigante per la sua conchiglia che può superare 20 cm di lunghezza, è considerata tra le 100 specie invasive più pericolose al mondo in quanto si adatta perfettamente ad un’ampia varietà d’ambienti diversi © ranganath nadig
Il suo habitat naturale si estende dal Natal e dal Mozambico a sud fino al Kenya, alle regioni meridionali dell’Etiopia e alla Somalia a nord, ma è stata introdotta in molti altri paesi africani, oltre che in molti paesi del mondo.
L’introduzione della Lumaca africana gigante al di fuori del suo habitat nativo iniziò all’inizio del 1800, estendendosi a Etiopia, Somalia, Mozambico e Madagascar.
La prima documentazione certa della sua diffusione in Asia risale al 1847, quando la specie venne avvistata dapprima nell’isola di Mauritius per poi passare nel Bengala Occidentale e in India.
Lissachatina fulica è ora presente anche in Costa d’Avorio e Marocco e in tutto il bacino indo-pacifico, comprese la Polinesia Francese, Guam e le Isole Marianne Settentrionali, le Samoa Americane e le Isole Hawaii.
Nel Nuovo Mondo è presente nelle isole caraibiche, Costa Rica, in tutto il Brasile, in Argentina settentrionale, in Ecuador e Isole Galapagos, in Venezuela e in Colombia.
Una popolazione è stata scoperta nella Florida meridionale nel 2010, ma attualmente sembra essere stata del tutto eradicata.
La Lumaca africana gigante, poiché non è specie migratoria, è stata introdotta nei paesi al di fuori dell’Africa orientale tramite trasporto antropico sia volontario che non intenzionale, diventando una specie parassitaria aggressiva in tutte le aree colonizzate.
A tutt’oggi è stata osservata in oltre 50 paesi del mondo, comprese alcune recenti segnalazioni in Spagna, Italia e Slovacchia
Alcuni autori hanno descritto quattro sottospecie, tuttora in fase di studio: Lissachatina fulica castanea (Lamarck, 1822); Lissachatina fulica coloba (Pilsbry, 1904), Lissachatina fulica hamillei (Petit de la Saussaye, 1859); Lissachatina fulica rodatzi (Dunker, 1852)
Ecologia-habitat
Lissachatina fulica è un mollusco notturno che rimane dormiente durante il giorno sepolto nel terreno, ma si attiva anche al crepuscolo con cielo coperto e terreno caldo-umido, preferibilmente con umidità superiore al 50%.
È estremamente sensibile ad alti tassi di evaporazione: in condizioni di stress idrico, diventa inattivo e inizia l’estivazione entro 24 ore.
Secerne un muco protettivo che consente spostamenti fluidi ed agevoli anche su superfici ruvide e taglienti, e serve in più a sigillare l’apertura del mollusco quando questo si ritira all’interno della sua conchiglia © Chayant Gonsalves
L’habitat naturale della Lumaca africana gigante consiste in un clima tropicale con temperature calde tutto l’anno e un’elevata umidità, predilige aree di bassa e media altitudine, con temperatura tra 9 e 29 gradi Celsius, ed è altamente adattabile a un’ampia gamma di ambienti in quanto può modificare il suo ciclo vitale per adeguarsi alle condizioni locali.
Vive in aree agricole, zone costiere, zone umide, aree disturbate, foreste, aree urbane e zone ripariali, e necessita di temperature superiori allo zero e preferibilmente di un’elevata umidità. Si è adattata anche ad aree più secche e fresche, riuscendo a ibernare in terreni soffici durante le condizioni meteorologiche sfavorevoli.
Durante i periodi avversi Lissachatina fulica si seppellisce in 10-15 cm di profondità nel terreno soffice e può rimanere inattiva da 5 a 10 mesi, perdendo il 60% del suo peso. Prima e durante il periodo di inattività si verificano cambiamenti fisiologici nel sangue e in alcuni organi.
Predilige ambienti ricchi di carbonato di calcio, come calcare, marne e aree urbanizzate con abbondanza di cemento e calcestruzzo. Lo sviluppo ottimale di questa specie richiede un contenuto di carbonato di calcio nel substrato di almeno il 3-4%, e la sua mancanza si traduce in una crescita lenta, elevata mortalità, cannibalismo e arresto della riproduzione.
È una delle maggiori minacce per l’agricoltura e per l’ambiente principalmente a causa della sua capacità riproduttiva e della sua distruttività per le piante.
Lissachatina fulica è una specie generalista che si nutre principalmente di materiale vegetale vascolare. È nota per consumare oltre 500 specie vegetali, ma si nutre anche di materiale vegetale morto, feci di vari animali, compresi gli esseri umani, molluschi morti (carne e gusci) e altri animali morti, immondizia, inclusi cartone e carta bagnati, terreno composto da materiale organico in decomposizione e da elementi chimici (Ca, Mg, Mn), e talvolta molluschi vivi.
Ha un olfatto molto sviluppato che guida gli individui di questa specie verso le coltivazioni. La dieta varia con l’età, in quanto i giovani si nutrono prevalentemente di materiale in decomposizione e alghe unicellulari.
La sua dieta polifaga è certamente un fattore chiave che facilita l’insediamento di Lissachatina fulica in vari tipi di habitat inclusi quelli urbani, agricoli e naturali in tutto il suo areale di invasione.
È principalmente un erbivoro vorace. Sul capo si notano due paia di tentacoli: su quelli più corti, in basso, risiede l’organo olfattivo, mentre quelli lunghi, in alto, recano gli occhi rotondi, estremamente sensibili alla luce © 桃子
La Lumaca africana gigante è dotata di conchiglia che la protegge dalle condizioni ambientali avverse e dai potenziali predatori tra i quali figurano: tra i platelminti il Verme piatto della Nuova Guinea Platydemus manokwari De Beauchamp, 1963, tra i molluschi la Lumaca cannibale Euglandina rosea (A. Férussac, 1821), tra gli insetti la Formica di fuoco Solenopsis geminata (Fabricius, 1804), tra i crostacei il Granchio rosso Gecarcoidea natalis Pocock, 1888, tra i rettili il Serpente mangiatore di lumache Sibon nebulatus (Linnaeus, 1758), tra i mammiferi i roditori del genere Rattus Fischer, 1803, il Cinghiale in entrambe le versioni selvatica e domestica Sus scrofa Linnaeus, 1758 e Sus scrofa domesticus Linnaeus, 1758.
Il ruolo ecologico rivestito nell’ecosistema da Lissachatina fulica consiste essenzialmente nel decomporre e consumare la vegetazione morta, contribuendo al riciclaggio dei nutrienti e degli elementi costitutivi essenziali per la vita, e di essere parte della catena alimentare in quanto fonte di cibo per molti predatori.
Morfofisiologia
Lissachatina fulica appartiene al superordine dei gasteropodi Eupulmonata, che include la grande maggioranza dei molluschi terrestri, molti d’acqua dolce e alcune piccole famiglie marine e di acque salmastre, per un totale di 25000-30000 specie.
Come tutti i rappresentanti del superordine la Lumaca africana gigante ne condivide uno dei caratteri morfo-fisiologici caratteristici: la presenza di una cavità nel mantello che funziona come un polmone, aperta tramite uno pneumostoma e con vasi sanguigni ben sviluppati.
L’animale adulto raggiunge un’altezza di circa 7 cm e una lunghezza di 20 cm o più, ma esiste tuttavia una forma affetta da nanismo, con esemplari adulti lunghi appena 35 mm. Studi recenti ipotizzano che le variabili ambientali possano influenzare la lunghezza del guscio e il peso totale. La sua conchiglia è conica e formata da sette a dodici spire, con altezza doppia rispetto alla larghezza, e colore variabile in funzione dell’alimentazione: marrone-scuro con striature scure che attraversano le spire, o bruno-rossastro con macchie verticali giallo pallido.
L’aspetto generale varia notevolmente anche all’interno della stessa colonia, da molto snello a moderatamente obeso. La parte carnosa ha un colore giallastro pallido, la testa ha due serie di tentacoli, uno dei quali è più lungo dell’altro. Sui tentacoli più corti risiede l’organo olfattivo, che viene utilizzato per annusare e toccare l’ambiente circostante, mentre gli occhi rotondi, estremamente sensibili alla luce, sono situati su quelli più lunghi.
Qui rosicchia un frutto. Lissachatina fulica si nutre di molte specie vegetali differenti, sia alimentari che ornamentali, causando danni ingenti alle coltivazioni © Gabriel
La combinazione di olfatto e vista è il modo in cui questa specie percepisce l’ambiente circostante, e le consente di individuare cibo, partner sessuali e potenziali minacce. L’apparato boccale ha una radula contenente circa 80.000 denti. Un adulto pesa in media 200 – 600 g, si muove a una velocità di 0,003 km/h e secerne una sostanza protettiva simile a una bava che consente spostamenti fluidi e agevoli anche su superfici ruvide e taglienti. Per proteggersi ritira il corpo nel guscio e può sigillare l’apertura con del muco che a contatto con l’aria si essicca creando uno strato protettivo, l’epifragma.
Etologia-Biologia Riproduttiva
Lissachatina fulica è un mollusco ermafrodita, possedendo organi riproduttivi sia maschili che femminili in grado di produrre sperma e uova. In particolare, questo mollusco attraversa due stadi riproduttivi: gli individui al di sotto di 50 mm di lunghezza producono solo spermatozoi, mentre la transizione allo stadio ermafrodita, con l’acquisizione degli organi riproduttivi femminili, avviene negli individui al di sopra di questa taglia.
Qui divora il cadavere di un geco. Una fonte di cibo alternativa, insieme a feci d’animali, molluschi vivi o morti, immondizia e materiale organico in decomposizione © Bhrenno Trad
Anche se è in grado di autofecondarsi, la riproduzione avviene di preferenza tra due partner. Tale fecondazione incrociata, inoltre, non è casuale ma si verifica solo tra due individui di grossa taglia, sessualmente maturi e reciprocamente ricettivi.
Questi molluschi conducono tipicamente una vita solitaria, ad eccezione del periodo dell’accoppiamento, quando il corteggiamento e le interazioni con altri individui rivestono un aspetto essenziale della loro vita. Anche se Lissachatina fulica può scegliere il partner in base alle dimensioni, lo stadio riproduttivo costituisce una caratteristica prioritaria in quanto questo gasteropode preferisce accoppiarsi con gli individui più maturi.
Le Lumache africane giganti comunicano attraverso vibrazioni e odori, e il corteggiamento può durare fino a trenta minuti, durante i quali i due individui sollevano il piede da terra portandolo a contatto reciproco, e strofinano vigorosamente i tentacoli enormemente estesi, dondolando il corpo avanti e indietro. I due gasteropodi si avvicinano lateralmente durante l’accoppiamento in modo che le loro aperture genitali siano opposte.
Nei periodi d’inattività si rifugia in vari ambienti, come il terreno soffice o sotto la corteccia degli alberi © Vincent Mia Edie Verheyen (in alto) e © Sophie Bland (in basso)
In questa fase esiste la possibilità che i gameti vengano trasferiti a ciascuna dall’altra simultaneamente, attraverso l’organo copulatore che emerge attraverso l’apertura genitale e che viene spinto nella vagina dell’altro individuo, e viceversa.
Ciò avviene, però, solo se entrambi gli individui hanno all’incirca le stesse dimensioni. Altrimenti la lumaca più grande agisce come femmina e i gameti vengono trasferiti dalla lumaca più piccola a quella più grande, accoppiandosi unilateralmente. Lo sperma viene utilizzato per fecondare le uova, ma può anche essere conservato all’interno del corpo fino a due anni.
Le uova fecondate di Lissachatina fulica, deposte tra gli otto e i venti giorni dopo l’accoppiamento, vengono nascoste in un nido, nel terreno o tra rocce e foglie.
Il numero di uova deposte da un singolo mollusco dipende dall’età e varia dalle 100 alle 500 uova che si schiudono solitamente a temperature superiori ai 15 °C dopo undici-quindici giorni, dando origine a piccole lumache che raggiungono l’età adulta in circa sei mesi.
La Lumaca africana gigante è un mollusco ermafrodita che possiede organi riproduttivi sia maschili che femminili, cioè in grado di produrre sperma e uova. Qui, dopo il corteggiamento che può durare anche trenta minuti, i due partner trasferiscono reciprocamente gli spermatozoi tramite i rispettivi organi copulatori © Giuseppe Mazza
I giovani passano attraverso quattro stadi di sviluppo, riconoscibili dal numero di spire della conchiglia, da una a quattro spire; gli adulti hanno normalmente 5-7 spire. La Lumaca africana gigante è in grado di produrre nuove covate ogni due o tre mesi. Non esistono cure parentali, i giovani sono autonomi dal momento della schiusa, e può vivere in media tre-cinque anni, con picchi di longevità di dieci anni.
Lissachatina fulica non è, allo stato attuale, né vulnerabile né minacciata, per cui non è stata inserita nella Lista Rossa IUCN delle specie a rischio di estinzione ma al contrario, a causa delle implicazioni economiche, ecologiche e mediche che la sua presenza comporta, è stata riconosciuta tra le 100 peggiori specie aliene invasive ed inclusa nella lista Global Invasive Species Database. Utilizzata da alcune culture come cibo, questa specie è stata esportata in molti paesi al di fuori del suo areale originario di distribuzione per essere utilizzata come fonte alternativa di proteine, apportando più danni che benefici.
Essendo un erbivoro macrofitofago dall’appetito vorace, Lissachatina fulica può danneggiare diverse specie vegetali, sia alimentari che ornamentali, in quanto ha una dieta molto varia.
8-20 giorni dopo l’accoppiamento, vengono deposte nel terreno o tra rocce e foglie da 100 a 500 uova fecondate © Vijayalakshmi
Preferisce nutrirsi di piante allo stadio di plantula e i danni causati, che variano dalla defoliazione al danneggiamento di steli, frutti o fiori, possono essere così gravi che gli agricoltori sono costretti a sostituire le specie coltivate.
Fra le sue fonti primarie di cibo figurano l’Albero del pane Artocarpus altilis (Parkinson ex F.A.Zorn) Fosberg (1941), la Bougainvillea Bougainvillea glabra Choisy (1849), la Papaya Carica papaya Linnaeus (1753), la pianta del Caffè Coffea arabica Linnaeus (1753), la Manioca Manihot esculenta Crantz (1766), il Pepe nero Piper nigrum Linnaeus (1753), o il Cacao Theobroma cacao Linnaeus (1753).
Ma i principali impatti ecologici noti di Lissachatina fulica sono associati alle risposte umane alla sua invasione. Emblematico è il caso del tentativo di eradicazione di questa specie dalla Polinesia Francese. Introdotta a Tahiti per scopi alimentari nel 1967, si diffuse rapidamente nelle altre isole del gruppo della Società rivelandosi da subito un grave problema per le colture di questi ambienti già così poco ricchi sotto il profilo agro-alimentare.
I giovani si nutrono prevalentemente di alghe unicellulari e materiale in decomposizione, ma non disdegnano foglie tenere da rosicchiare © 沈冠宇(Kuan-yu Shen)
La successiva introduzione del mollusco carnivoro Lumaca lupo Euglandina rosea (Férussac, 1821) per il controllo biologico delle ormai numerosissime popolazioni della Lumaca africana gigante, nonostante la totale assenza di prove che Euglandina rosea fosse efficace in tal senso, si risolse nell’estinzione di circa 50 specie di molluschi endemici, essenzialmente arboricoli, della famiglia Partulidae.
È necessario ricordare, inoltre, che Lissachatina fulica è anche vettore di numerosi agenti patogeni umani, vegetali e animali tra i quali il Verme polmonare del ratto Angiostrongylus cantonensis (Chen, 1935) che causa l’angiostrongiliasi, la causa più comune di meningite eosinofila nell’uomo.
Il ciclo vitale di questo nematode che risiede principalmente nelle arterie polmonari dei ratti, ampiamente diffuso nella regione Asia-Pacifico, coinvolge ospiti intermedi come la Lumaca africana gigante, che si infetta consumando feci di ratto contenenti le larve del parassita. Gli esseri umani diventano inavvertitamente ospiti quando consumano questi molluschi infetti crudi o poco cotti.
I giovani possono riprodursi a 6 mesi dalla nascita, dopo 4 stadi di sviluppo. Si riconoscono dal numero di spire della conchiglia: da 1 a 4, mentre negli adulti vanno da 5 a 7 © Thomas Irvine
Per concludere, Lissachatina fulica è riuscita a colonizzare il mondo grazie alle sue caratteristiche biologiche ed ecologiche: rapida crescita della popolazione, possibilità di autofecondazione, maturità sessuale a 6 mesi di età, capacità di deporre 500 uova più volte l’anno, polifagia, resistenza alla siccità, adattabilità ad ambienti naturali o antropizzati.
L’aumento delle conoscenze su questo mollusco ed una sua efficace gestione attraverso metodi chimici, biologici ed ecocompatibili appare fondamentale non solo per salvaguardare la sicurezza alimentare e ridurre al minimo le perdite economiche, ma anche per proteggere la salute pubblica di molti paesi e preservare la produttività agricola e gli ecosistemi locali.
Sinonimi
Achatina fulica Bowdich, 1822; Achatina acuta Lamarck, 1822; Achatina mauritiana Lamarck, 1822; Achatina couroupa R. P. Lesson, 1830; Achatina fasciata Deshayes, 1831; Achatina zebra var. macrostoma H. Beck, 1837; Achatina rediviva Mabille, 1901.
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