Nepenthaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

La famille des Nepenthaceae Dumort. (1829) est une famille monotypique de plantes carnivores dont l’unique genre Nepenthes L. regroupe environ 180 espèces et divers hybrides naturels. Ce nombre ne cesse d’augmenter, les scientifiques découvrant et décrivant de nouvelles espèces chaque année.

Il s’agit de plantes tropicales présentes au sud de la Chine, en Indonésie, en Malaisie, aux Philippines, à Madagascar, aux Seychelles, en Australie, en Nouvelle-Calédonie, en Inde et au Sri Lanka.

Elles vivent à des altitudes comprises entre le niveau de la mer et 3250 m. Elles se caractérisent par des feuilles modifiées en une sorte d’urne, dotée d’un opercule et nommée “ascidie,” dont la fonction est de capturer de petits animaux.

Les espèces de ce genre sont communément appelées “plantes-cruches” ou “gobelets de singe” en raison de ces sacs en forme de cruche ou de gobelet.

“Gobelet de singe” vient de ce que ces animaux se désaltèrent occasionnellement du liquide contenu dans les pièges.

Les sols où poussent les Nepenthes sont habituellement acides et pauvres en nutriments, composés de tourbe, de sables blancs, de grès ou de matériaux volcaniques, et donc pauvres en azote et en phosphore, nutriments indispensables à leur croissance. Certaines espèces prospèrent sur des sols à forte teneur en métaux lourds (par exemple Nepenthes rajah Hook.f.), d’autres sur des plages sableuses soumises aux aérosols marins (comme Nepenthes albomarginata T.Lobb ex Lindl.), d’autres encore vivent sur des promontoires rocheux isolés (Inselberg).

Certaines sont des épiphytes, plantes vivant sans aucun contact avec le sol ; ainsi de Nepenthes inermis Danser, espèce endémique de Sumatra où elle vit dans les forêts humides montagneuses entre 1500 et 2600 m d’altitude.

Cette famille faisait naguère partie de l’ordre des Nepenthales ; la classification APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), qui repose principalement sur la phylogénétique moléculaire, l’a incluse dans celui des Caryophyllales.

La famille des Nepenthaceae tire son nom du genre Nepenthes, lui-même dérivé de l’adjectif grec ancien νηπενθής, nipenthos, formé du préfixe négatif νη, nê, pas, et du substantif πένθος, penthos tristesse, chagrin.

Ce terme a été utilisé par Homère dans le quatrième livre de l’Odyssée pour désigner le breuvage légendaire “nepenthes pharmakon”.

Hélène l’aurait reçut de Polidamna (Πολύδαμνα), épouse du noble seigneur égyptien Tone (Θῶν), et l’aurait discrètement ajouté au vin que buvaient Télémaque, fils d’Ulysse, et Ménélas, prince de Mycènes, son époux.

Son but était d’apaiser, grâce à un effet d’estompage des souvenirs propre à ces plantes, la douleur et la nostalgie venue de l’éloignement de la patrie.

Dans son fameux “Species Plantarum, 1753”, Linné a nommé Nepenthes distillatoria L. une plante du Sri Lanka, imaginant que la vision de cette merveille de la nature, exigeant d’endurer un long périple préalable, effacerait la difficulté de la trouver.

Les plantes carnivores existent dans plusieurs familles et forment un groupe très diversifié, n’ayant parfois guère plus en commun que leur caractère carnivore.

De récentes analyses biomoléculaires et biochimiques ont suggéré l’inclusion de plusieurs taxons, présentant des caractéristiques de plantes carnivores, dans l’ordre des Caryophyllales. De cet ordre relèvent donc les familles des Droseraceae, des Nepenthaceae, des Drosophyllaceae (Drosophyllum lusitanicum) et Dioncophyllaceae (Triphyophyllum peltatum), considérées comme appartenant au même clade en raison de la similitude morphologique des pollens et des pétioles.

Ce clade comprend également la famille des Ancistrocladaceae dont certaines espèces ne sont pas carnivores.

Sur l’échelle chronologique, on estime que la divergence entre les Ancistrocladaceae–Dioncophyllaceae–Nepenthaceae et les Droseraceae s’est produite il y a environ 60-70 millions d’années, au cours de l’Éocène et du Paléocène tardif.

À son tour, la famille des Nepenthaceae se serait détachée du clade des Ancistrocladaceae–Dioncophyllaceae pendant l’Éocène moyen, donnant ensuite naissance aux espèces du genre Nepenthes au Miocène, il y a 15 à 5 millions d’années. On pense que le genre Nepenthes a finalement colonisé la région malaise pendant le Miocène inférieur, il y a 6 à 4 millions d’années.

Au sein du genre Nepenthes se trouvent des espèces à inflorescences paniculées, c’est-à-dire ramifiées (par exemple Nepenthes pervillei Blume, Nepenthes ampullaria), et des espèces à inflorescences non ramifiées ou peu ramifiées (Nepenthes ventricosa Blanco). La diversité de la structure des inflorescences est due à de simples changements au niveau des sites de régulation des gènes, qui coordonnent l’expression des gènes, résultant eux-mêmes probablement des différences des pollinisateurs présents dans la zone colonisée (Bornéo).

Comme Ancistrocladus, Triphyophyllum et les espèces apparentées ont des inflorescences en panicules, on peut supposer que l’ancêtre des Nepenthes présentait également ce type d’inflorescence.

Toutes les espèces de Nepenthes étudiées sur le plan caryologique sont octoploïdes (8 copies de chaque chromosome) avec un nombre de chromosomes 2n=80.

Du point de vue de l’évolution, l’augmentation de la ploïdie est un avantage, car elle confère aux espèces polyploïdes une variabilité génétique leur permettant de développer de nouvelles formes et fonctions.

Cependant, des niveaux élevés de ploïdie impliquent aussi une dépense physiologique accrue pour la plante, conduisant au fil du temps à la perte de gènes excédentaires, voire de parties de chromosomes.

En fait, les espèces de Nepenthes, sur le plan cytologique, apparaissent comme étant diploïdes.

Il est probable également que la polyploïdie soit intervenue après la séparation de la lignée Drosophyllum (2n=12) / Triphyophyllum (2n = 24, 36) Drosophyllum étant diploïde..

Après la scission de ses parents et l’irradiation, le genre Nepenthes, outre la polyploïdie, a connu une autre mutation génétique.

Ses fleurs d’abord hermaphrodites sont devenues des fleurs unisexuées, de sorte que ses individus sont devenus dioïques, c’est-à-dire aux sexes séparés, mâle ou femelle. Cette disposition a dû se produire avant la formation des espèces connues aujourd’hui.

Ainsi, gamètes mâles et femelles provenant de deux sujets différents, des contraintes assez fortes se sont imposées à la migration des espèces vers de nouveaux sites. En effet, la graine se développe en une plante qui porte soit des fleurs mâles, soit des fleurs femelles, ce qui compliquera la fécondation. Il est toutefois possible que l’installation dans de nouveaux environnements résulte de la migration sur de longues distances de nombreuses graines.

Des travaux moléculaires soutiennent la probabilité que toutes les espèces existantes de Nepenthes se sont propagées à partir d’un seul ancêtre ayant les traits des espèces modernes.

Des pollens fossiles de plantes similaires aux Nepenthes, qui vivaient il y a environ 65-35 millions d’années sur les îles septentrionales de la Téthys, ont été trouvés en divers endroits d’Europe (de la France à l’Ukraine). Initialement attribués au genre éteint Droseridites, plusieurs auteurs les ont récemment attribués provisoirement au genre Nepenthes et en particulier à trois espèces : Nepenthes echinatus (Hunger) Krutzsch, Nepenthes echinosporus (R. Potonié) Krutzsch et Nepenthes major (Krutzsch) Krutzsch.

L’Europe, plus chaude à l’époque, a donc pu être un lieu de formation des progéniteurs des Nepenthes, également au contact de la plaque indienne alors qu’elle était sur le point de céder Madagascar et de migrer vers l’Asie, lorsque l’Afrique est entrée en collision avec l’Europe.

Il se peut donc que les progéniteurs de Nepenthes d’Afrique australe aient atteint l’Asie via l’Inde, les espèces basales étant demeurées à Madagascar et aux Seychelles après leur séparation de l’Inde.

Les taxons européens se sont éteints au Miocène moyen (il y a 13 à 11 millions d’années) par suite de variations climatiques défavorables.

Les espèces présentes aujourd’hui au Sri Lanka (Nepenthes distillatoria) et en Inde pourraient être les vestiges directs des ancêtres d’une population isolée très tôt.

De fait, Nepenthes khasiana Hook.f., endémique de l’état de Meghalaya (Inde), serait la dernière espèce à s’en être ramifiée il y a 8 à 15 millions d’années, avant que son ancêtre ne colonise la péninsule malaise et Bornéo et donne naissance à la plupart des espèces du genre.

Au Miocène, il y a environ 20 millions d’années, Bornéo, Sumatra et Sulawesi, et peut-être les Philippines, étaient reliés à l’Asie continentale, ce qui a favorisé la colonisation des principaux sites de radiation des espèces de Nepenthes.

Pendant la période glaciaire, ces taxons se seraient à leur tour déplacés vers le sud en Océanie, grâce aux ponts terrestres reliant Sumatra à la péninsule malaise, et la Nouvelle-Guinée à l’Australie.

Actuellement, le genre Nepenthes se retrouve principalement dans l’archipel malais, la plus grande diversité se trouvant à Bornéo, dont les forêts pluviales montagneuses comptent notamment de nombreuses espèces endémiques, à Sumatra et aux Philippines.

L’Asie du Sud-Est est donc le cœur de la diversité des Nepenthes et contient environ 95 % des espèces connues de ce genre. L’aire des Nepenthes inclut cependant aussi Madagascar (Nepenthes madagascariensis Poir. et Nepenthes masoalensis Schmid-Höllinger), les Seychelles (Nepenthes pervillei), le Sri Lanka (Nepenthes distillatoria), l’Inde (Nepenthes khasiana), l’Australie (Nepenthes mirabilis (Lour.) Rafarin, Nepenthes rowaniae F.M.Bailey et Nepenthes tenax C. Clarke & R. Kruger) et la Nouvelle-Calédonie (Nepenthes vieillardii Hook.f.).

La plupart des espèces sont présentes dans de très petites zones, parfois réduites à quelques montagnes. Seules quelques-unes ont une large distribution, comme Nepenthes mirabilis, présent en Indochine, dans tout l’archipel malais et en Australie.

Les espèces de cette famille sont terricoles ou épiphytes, dioïques, carnivores, lianescentes jusqu’à la hauteur de 20 m (par exemple Nepenthes bicalcarata Hook.f.), ou des sous-arbrisseaux parfois faiblement ligneux. Le système racinaire est généralement peu profond. La tige est simple ou ramifiée, érigée, grimpante ou procombante, glabre ou pubescente, cylindrique ou triangulaire, à 2-4 angles ou ailée. Les feuilles sont alternes, pétiolées ou sessiles à limbe entier, lancéolé, ovale ou oblong et à marges entières ou dentées. Les feuilles sont modifiées : leur nervure médiane se prolonge en vrille et leur partie apicale s’élargit généralement pour prendre la forme d’une coupe, d’un tube ou d’une urne, appelée “ascidie” (du grec ἀσκίδιον, petite urne), à l’intérieur de laquelle se forme une cavité plus ou moins vaste, piège grâce auquel ces plantes capturent leurs proies. A l’intérieur, les ascidies sont vertes et couvertes de glandes sécrétant des sucs d’acides digestifs. A l’extérieur, elles sont jaunes, orange, blanches, violettes ou rouges, souvent marquées de stries rougeâtres.

L’ascidie possède un couvercle, généralement en saillie au-dessus de l’ouverture, à la base duquel se trouve un appendice appelé “éperon” qui peut être entier ou plus ou moins divisé, aplati ou de section circulaire. Les ascidies sont habituellement dimorphes. Celles qui sont situées à la base de la plante proviennent de rosettes ou de courtes tiges, qui reposent souvent au sol ; elles sont généralement de forme ovoïde ou globuleuse ; leur ouverture est orientée vers la tige et elles possèdent deux ailes ventrales frangées allant de la base au rebord de l’ascidie, pour faciliter la remontée des proies aptères ; la vrille est droite, non enroulée. Les ascidies supérieures (absentes ou en très petit nombre chez Nepenthes argentii Jebb & Cheek, Nepenthes ampullaria Jack, et Nepenthes pectinata Danser) sont généralement plus allongées, en forme d’entonnoir et avec l’ouverture orientée vers l’opposé de la tige ; leurs vrilles dorsales sont recourbées pour s’enrouler autour d’un support proche et assurer la stabilité de l’ascidie ; les ailes sont réduites à des crêtes ou absentes : elles ne sont pas indispensables car les proies capturées sont volantes

Sur l’ascidie apicale ou sub-apicale, l’ouverture est entourée d’un anneau de tissu appelé “péristome” (du grec περι peri, autour, et ςτὸμα stoma, bouche), nervuré (sauf chez Nepenthes inermis Danser). Le rebord interne est généralement denté ; il présente des glandes nectarifères et est généralement rouge brillant. Le rebord postérieur est relevé en forme de colonne, il soutient l’opercule qui a pour fonction d’empêcher l’eau de pluie de pénétrer en excès dans l’ascidie.

La surface inférieure de l’opercule peut comporter des glandes nectarifères.

Des cires épicuticulaires très glissantes recouvrent le péristome et le haut de la surface interne des ascidies pour empêcher les insectes de remonter les parois vers l’ouverture du piège.

Certaines Nepenthes présentent à la base de l’opercule une petite protubérance appelée “crête glandulaire”, dont la fonction est d’augmenter la production de substances sucrées et odorantes.

Les inflorescences, composées de 6 à 300 fleurs, sont des racèmes terminaux qui se développent latéralement par développements successifs.

Ils présentent des ramifications secondaires portant 2 fleurs, rarement 3 à 40 fleurs, avec ou sans bractées.

L’inflorescence mâle est généralement plus grande et plus riche en fleurs.

Les fleurs sont régulières. Le périanthe est composé de 3 ou 4 tépales, libres ou réunis à la base, verdâtres, jaunâtres ou rougeâtres selon leur stade de maturité.

Les fleurs mâles comportent 4 à 24 étamines dont les filaments sont soudés en colonne.

Les anthères peuvent être rouges (par exemple chez Nepenthes fusca Danser) ou jaunes (par exemple chez Nepenthes reinwardtiana Miq. et Nepenthes rafflesiana Jack).

Les fleurs femelles présentent un ovaire supère ovoïde ou tétragonal, un style non ramifié et un stigmate capitulé ou pelté. En général, la surface du stigmate est vert clair pendant environ deux semaines, puis devient noire.

Ces couleurs, propres aux fleurs mâles et femelles, ont pour fonction d’attirer ou non les pollinisateurs potentiels. Les ovaires comptent de nombreux ovules.

Les tépales sont en forme de coupe pour contenir le nectar ou le pollen qui sont la récompense des pollinisateurs. Il s’agit généralement d’insectes comme des papillons de nuit, des mouches, des abeilles sans dard (Trigona spp.), des guêpes, des coléoptères, des fourmis et parfois des aranéides (araignées).

Le fruit est une capsule coriace loculicide déhiscente à 4 valves contenant 50 à 500 graines filiformes, longue de 3 à 25 mm, effilée du fait de ses longs appendices basaux et apicaux.

Les graines sont dispersées par le vent. L’embryon est droit et l’endosperme est amylacé ou absent.

Toutes les espèces de Nepenthes interagissent avec leur environnement dans une relation prédateur-proie. En effet, dans son intérêt nutritionnel, une plante carnivore doit avoir au moins une adaptation pour attirer, capturer et digérer.

La zone digestive se trouve à la surface interne de la partie inférieure de l’ascidie : des glandes y sécrètent des fluides acides et des enzymes hydrolytiques permettant la digestion et l’absorption des nutriments.

Chez des espèces comme Nepenthes rafflesiana, le liquide digestif est très visqueux et presque élastique, ce qui empêche la proie de se libérer jusqu’à ce qu’elle se noie. D’autres espèces ajoutent de puissants anesthésiques (naphtoquinones) au liquide digestif des substances assimilables ; ils endorment la proie dès sa capture, ce qui l’empêche d’endommager avec ses pattes les parois internes de l’ascidie, riches en glandes sécrétrices, en tentant de remonter.

On trouve des ascidies à péristome très fin chez Nepenthes gracilis Korth. Chez cette espèce propre aux jungles ombreuses des plaines du sud-est asiatique, les proies se déplacent facilement le long de la surface inférieure de l’opercule, couverte de grands cristaux de cire ; mais lorsque l’opercule, très élastique, est touché par des gouttes de pluie, il se met à vibrer au point que les proies perdent leur équilibre et finissent inévitablement à l’intérieur de l’ascidie.

Dans les ascidies de Nepenthes smilesii Hemsl. on trouve des araignées, des mille-pattes, des scorpions (Lychas spp.), des fourmis (Oecophylla ssp.) et aussi quelques insectes zoophages prédateurs d’Arthropodes (Reduviidae) ainsi que des larves vivantes de Toxorhynchites spp. (Culicidae).

L’araignée Misumenops nepenthicola (Pocock, 1898) se nourrit de mouches capturées par certaines espèces de Nepenthes, et le petit crabe Geosesarma malayanum Ng & Lim, 1986, des proies vivantes capturées par Nepenthes ampullaria.

Même des rats ont été trouvés dans des Nepenthes rajah, dont les grandes ascidies présentent des opercules exsudant un nectar sucré et très attractif.

De petites grenouilles ne se reproduisent que dans les ascidies remplies d’eau de certaines espèces de Nepenthes. Leur petite taille et la membrane réduite des membres postérieurs sont des adaptations nécessaires leur permettant de se déplacer facilement et sans glisser sur la zone cireuse des ascidies.

En effet, le mâle de Microhyla borneensis Parker (1928), la plus petite grenouille de Bornéo, d’un peu plus de 1 cm de long, s’accroupit sur la lèvre de Nepenthes ampullaria pour inciter la femelle à pondre ses œufs à l’intérieur de l’ascidie.

Nepenthes hurrelliana Cheek & A. L. Lamb héberge également dans ses ascidies les mâles de certaines espèces de grenouilles du genre Philautus (Rhacophoridae) : insensibles aux enzymes digestives, ils en font une caisse de résonance pour amplifier leurs chants nuptiaux.

Les ascidies sont ensuite utilisées comme chambres d’incubation : les têtards utilisent les liquides qu’elles contiennent pour leur croissance.

Beaucoup d’espèces de Nepenthes sont généralistes et ne choisissent pas leurs proies ; certaines, cependant, les sélectionnent.

Originaire de Bornéo, de la Malaisie péninsulaire et de Sumatra, Nepenthes albomarginata est spécialisée dans le piégeage des termites. Ceux-ci sont attirés par ses poils blancs dont ils sont gourmands (le nom spécifique albomarginata vient du latin “albus”, blanc, et “marginatus”, avec marge, en référence à l’anneau de poils blancs sous le péristome) ; cependant, les poils se détachent sous le poids et on retrouve des centaines ou des milliers de termites dans l’ascidie. Ce mécanisme évite à la plante de produire du nectar, ce qui lui permet une économie d’énergie.

Nepenthes lowii Hook.f. a adopté un autre mécanisme pour se procurer la matière organique ; la plante sécrète un liquide sucré et laiteux qui attire des proies de grande taille comme de petits oiseaux et des musaraignes.

Le liquide des ascidies contient cependant un puissant laxatif qui stimule la défécation des animaux qui se nourrissent à l’intérieur de l’ascidie, et c’est ainsi que la plante se fournit en matière organique.

Nepenthes hemsleyana Macfarl. utilise également des excréments, en l’occurrence ceux de chauves-souris. La plante les attire grâce à la capacité de l’ascidie à réfléchir les ultrasons émis par les chiroptères pour les diriger vers son ouverture. Une fois dans l’ascidie, les chauves-souris s’y installent car elles s’y sentent protégées et pourvoient ainsi la plante en excréments riches en azote. La forme des ascidies supérieures les rend idéales comme lieu de repos pour la petite Chauve-souris laineuse de Hardwicke (Kerivoula hardwickii Horsfield, 1824), protégée des parasites et des prédateurs à l’intérieur des ascidies.

Nepenthes ampullaria Jack absorbe la plupart de ses nutriments en digérant les feuilles qui tombent à l’intérieur de ses grandes ascidies (jusqu’à 7 cm de large et 10 cm de haut).

Il s’agit donc d’une plante partiellement détritivore, capable d’héberger divers animaux dans ses ascidies, certains dans une relation mutualiste, comme les larves de certains moustiques qui facilitent la digestion des débris foliaires et transfèrent l’azote à la plante en excrétant des ions ammonium.

Des bactéries qui digèrent les débris de feuilles et les transforment en ammonium peuvent également être présentes.

Ces observations montrent que l’infaune (larves de moustiques et bactéries) reçoit de la plante protection et nourriture, tandis que la plante bénéficie des produits de leur digestion.

La liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) répertorie actuellement 123 espèces de Nepenthes.

Les espèces les plus menacées sont celles des forêts pluviales de plaine car, depuis des années, elles sont défrichées au profit de l’agriculture (plantations de palmiers à huile), de l’habitat et du tourisme.

Sont également menacées celles dont l’aire de répartition est très restreinte, comme Nepenthes sumatrana (Miq.) Beck, endémique de Sumatra où elle vit entre 0 et 800 m d’altitude.

C’est une plante grimpante dont les tiges peuvent atteindre 15 m de long. Elle présente des feuilles coriaces, pétiolées, à limbe lancéolé-obové pouvant atteindre 55 cm de long et 9 cm de large. Les ascidies inférieures sont grandes (20 cm de haut et 10 cm de large) et portent des ailes frangées pouvant atteindre 6 mm de large. Le péristome est cylindrique et mesure jusqu’à 10 mm de large avec des dents peu marquées. La liste rouge de l’UICN classe cette espèce dans la catégorie En danger (EN).

Nepenthes bicalcarata, endémique des tourbières de la côte ouest de Bornéo, est également une espèce menacée, au statut de Vulnérable (VU) dans la liste rouge de l’UICN.

Les espèces ultramafiques obligatoires sont également en danger car elles sont particulièrement vulnérables à l’exploitation à ciel ouvert de métaux comme le manganèse, le nickel et le cobalt. Parmi celles-ci, citons Nepenthes philippinensis Macfarl., endémique des Philippines entre 0 et 600 m, et Nepenthes argentii de l’île Sibuyan aux Philippines, où elle vit entre 1400 et 1900 m.

Nepenthes clipeata Danser est endémique du Mont Kelam à Bornéo, seul massif granitique de plus de 300 m de haut dans la région. Elle est absente des autres montagnes de la région, plus élevées mais non granitiques, comme le Gunung Saran (1741 m) et le Bukit Kujau (1308 m).

En raison de sa rareté et de ses ascidies, cette plante revêt une grande valeur horticole car elle est très recherchée par les collectionneurs de Nepenthes. Bien que protégée par la loi indonésienne, le braconnage et les incendies répétés ont réduit sa population à quelques individus seulement. Sur la liste rouge de l’UICN, il s’agit d’une espèce en Risque critique d’extinction (CR).

La population de Nepenthes campanulata Sh. Kurata, initialement découverte sur le Mont Ilas Bungaan, a été détruite lors des vastes incendies de forêt de Bornéo de 1983-1984. On a cru l’espèce était éteinte jusqu’en 1997, où elle a été trouvée à un autre endroit, éloigné de plus de 400 km, dans le parc national de Gunung Mulu, au Sarawak à Bornéo. Elle est maintenant classée par l’UICN comme Vulnérable (VU).

Nepenthes aristolochioides Jebb & Cheek est une espèce endémique de seulement deux localités de Sumatra (Mont Kerinci et Mont Tujuh entre 2000 et 2400 m d’altitude). Elle doit son nom à la forme de l’ascidie, qui rappelle une fleur d’aristoloche. La liste rouge de l’UICN la considère comme en Risque critique d’extinction (CR).

Nepenthes argentii est une plante endémique de l’île de Sibuyan aux Philippines, où elle vit à 1400-1900 m d’altitude. C’est une espèce dépourvue d’ascidies supérieures car elle n’est pas grimpante. Les ascidies sont petites, rouges ou bordées, au péristome dentelé et de couleur soutenue. Cette espèce est difficile à cultiver, mais très recherchée par les collectionneurs. La liste rouge de l’UICN la classe comme Vulnérable (VU).

Nepenthes madagascariensis est une espèce endémique de Madagascar où elle vit à basse altitude le long de la côte est. Elle préfère les habitats humides, notamment les tourbières, les marécages, les zones marécageuses et les sols tourbeux ou sablonneux.

Ses feuilles peuvent atteindre 40 cm de long et des ascidies sur des vrilles longues et fines s’en détachent.

Les ascidies mesurent jusqu’à 25 cm de long. Les inférieures, qui reposent sur le sol, sont en forme de bulbe et sont toujours d’un violet rougeâtre, tandis que les supérieures, qui se forment lorsque la plante grimpe, sont en forme d’entonnoir et généralement jaune vif. Les deux types d’ascidies attirent des proies différentes : à celles du bas, les fourmis ; à celles du haut, les insectes volants.

Globalement, les ascidies, grâce à leur couleur vive, au nectar présent sur leur ouverture et à l’odeur du fluide, capturent des proies composées de Formicidae (80,2%), de Diptères (9,7%) et de Coléoptères (4,4%). Par ailleurs, les ascidies de Nepenthes madagascariensis abritent plusieurs arthropodes spécialisés, notamment des larves de moustiques (Uranotaenia bosseri Grjebine, 1979, Uranotaenia belkini Grjebine, 1979), d’acariens (Creutzeria sp.) et des larves de mouches des fruits (Chloropidae). Deux espèces d’araignées infauniques ont également été trouvées : Synema obscuripes Dahl 1907 et Anelosimus decaryi Fage, 1930).

Nepenthes pervillei est l’unique plante carnivore des Seychelles, où elle est endémique des îles de Mahé et de Silhouette. Ses racines s’enfoncent profondément dans les crevasses rocheuses exposées au soleil des montagnes granitiques. On la trouve entre 350 et 750 m au-dessus du niveau de la mer. Il s’agit d’une espèce primitive qui, selon les travaux moléculaires, occupe une position basale au sein du genre Nepenthes.

La couleur de Nepenthes pervillei se modifie avec le temps. Les sujets jeunes ont tendance à présenter une teinte brun rougeâtre prédominante avec une couverture de poils fins, tandis que les spécimens matures ont tendance à virer du jaune verdâtre au violet. Les feuilles sont nombreuses, courtes, à l’apex arrondi. Les ascidies, soutenues par une courte vrille, sont en forme d’amphore et atteignent une hauteur d’environ 14 cm pour un diamètre moyen de seulement 3 cm.

Les ascidies inférieures sont plutôt rouges, celles du haut plutôt jaune-orange. Les proies sont principalement des fourmis mais, en tant que symbiote, on trouve également l’acarien Creutzeria seychellensis Nesbilt 1979. La liste rouge de l’UICN classe Nepenthes pervillei comme espèce de Préoccupation mineure (LC).

Nepenthes vieillardii est une espèce endémique de Nouvelle-Calédonie qui vit dans les forêts sèches à environ 900 m d’altitude. Sa distribution est la plus orientale de toutes les espèces de  Nepenthes. Dans ses ascidies, elle accueille comme symbiote le moustique Tripteroides caledonicus. Nepenthes vieillardii est une espèce assez difficile à cultiver, notamment parce que cette plante pousse sur des sols formés par des roches ultramafiques. Dans tous les cas, il est recommandé de choisir un substrat composé d’un mélange d’argile (akadama), tel que celui utilisé pour la préparation du terreau pour bonsaïs ou des fonds des aquariums d’eau douce. Il faut attendre que le sol soit bien sec entre deux arrosages.

Nepenthes khasiana est la seule espèce de Nepenthes présente en Inde, abondamment collectée pour son unicité botanique dans le sous-continent, sa valeur ornementale et ses propriétés médicinales. La population est gravement fragmentée par les implantations humaines, les infrastructures routières et l’urbanisation ; il en résulte une pression énorme sur l’espèce, désormais en danger d’extinction. La liste rouge de l’UICN lui attribue actuellement le statut En danger (EN), et l’espèce figure également à l’annexe I de la CITES et sur la liste du gouvernement indien comme espèce interdite à l’exportation (liste des exportations et annexe VI de la loi sur la protection de la vie sauvage de 1972).

Nepenthes merrilliana Macfarl. est une espèce endémique des Philippines, où elle se trouve du niveau de la mer jusqu’à 1100 m d’altitude. Elle produit certaines des plus grandes ascidies du genre, rivalisant avec celles de Nepenthes rajah. Les ascidies inférieures mesurent jusqu’à 35 cm de haut et 14 cm de large, parfois plus, et sont entièrement et amplement cylindriques ou ellipsoïdales. La liste rouge de l’UICN la classe parmi les espèces vulnérables (VU).

Nepenthes mirabilis vit dans les forêts, les prairies, les marais, les bords de route et les friches humides, même sur des sols sablonneux, entre le niveau de la mer et 400 m d’altitude, dans toute l’Asie du Sud-Est, en Chine et en Australie. L’espèce présente une grande variabilité dans toute son aire de répartition. Nepenthes mirabilis abrite également une communauté complexe de bactéries dans ses ascidies. La liste rouge de l’UICN en fait une espèce de Préoccupation mineure (LC), mais la réglementation forestière de Hong Kong la protège néanmoins (Forestry Regulations Cap. 96A). Une des variétés les plus remarquables en est Nepenthes mirabilis var. echinostoma (Hook.f.) Hort.Slack ex J.H.Adam & Wilcock, endémique de Brunei et Sarawak, caractérisée par un péristome très large.

Nepenthes jamban est une espèce endémique de Sumatra qui habite la forêt moussue des hautes montagnes, entre 1800 et 2100 m d’altitude. Les ascidies supérieures sont beaucoup plus grandes que celles du bas, atteignant 12 cm de hauteur et 5,2 cm de largeur, avec un péristome aplati de 6 mm de large à la denture proéminente. Le couvercle est positionné sur l’ouverture de l’ascidie à un angle d’environ 45 degrés pour empêcher l’eau de pluie de remplir l’ascidie. La grande taille des ascidies supérieures contribue à piéger de nombreuses proies, comme les guêpes et les grillons.

Nepenthes rigidifolia Akhriadi, Hernawati & Tamin, connu dans une seule localité de la province de Sumatra du Nord (Indonésie), a été décimée par le braconnage et la destruction de son habitat. Cette espèce est aujourd’hui classée dans la liste rouge de l’UICN comme en Risque critique d’extinction (CR).

Nepenthes fusca, épiphyte des forêts montagneuses de Bornéo, est considérée comme vulnérable à l’état naturel (VU) en raison de la déforestation ininterrompue.

Nepenthes lowii, endémique de Bornéo où elle vit entre 1650 et 2600 m d’altitude, est également classée Vulnérable (VU) sur la Liste Rouge de l’UICN.

Nepenthes macrophylla (Marabini) Jebb & Cheek est pour sa part endémique du Mont Trusmadi à Bornéo, où elle vit à une altitude de 2200-2642 m. Elle est classée en Risque critique d’extinction (CR), et donc en très grand danger d’extinction.

Nepenthes rajah, de la partie malaise de Bornéo, est classée parmi les espèces En danger (EN) ; le commerce des spécimens sauvages en est strictement interdit.

Nepenthes suratensis M.Catal., endémique de la province de Surat Thani, en Thaïlande, où elle vit dans les savanes et les prairies côtières près du niveau de la mer, est gravement menacée à l’état sauvage et considérée comme une espèce à Risque critique d’extinction (CR).

De nombreuses espèces de Nepenthes sont utilisées en médecine traditionnelle du fait de la présence de nombreux composants phytochimiques à l’origine de diverses propriétés pharmacologiques dans un large spectre médicinal.

Dans le nord-est de l’Inde, les herboristes prescrivaient le liquide contenu dans les ascidies de Nepenthes khasiana pour traiter le diabète sucré ainsi que pour soigner les conjonctivites, les troubles de l’oreille et les problèmes gynécologiques. Les Khasi, groupe ethnique de l’État de Meghalaya (nord-est de l’Inde), et les Garos du Bangladesh, utilisent le liquide des ascidies non ouvertes comme collyre pour soigner cataractes et cécité nocturne. La totalité de l’ascidie encore close, avec son contenu, est transformée en une pâte à appliquer sur la peau pour soigner diverses maladies, dont la lèpre. De plus, le liquide de l’ascidie encore close, mélangé à de la bière de riz, est administré pour soulager les obstructions urinaires et pour traiter les troubles gastriques, le diabète et les maladies de l’appareil génital féminin.

Les Dayak, population de Kalimantan et Sarawak (Bornéo), utilisent le liquide des ascidies encore closes de plusieurs espèces de Nepenthes pour soigner les maux d’estomac et la toux. En Malaisie, les feuilles de certaines espèces sont employées comme astringents, la décoction de la racine de Nepenthes ampullaria est indiquée dans le traitement de l’asthme et, jadis, la décoction de ses tiges était utilisée pour soigner la malaria.

Au Vietnam, Nepenthes mirabilis est destiné à soigner les ulcères gastriques, les ictères, l’hypertension, les calculs rénaux et l’hépatite.

En Nouvelle-Guinée, les ascidies de Nepenthes servaient aux hommes de phallocrypses, étuis pour recouvrir le pénis.

A Sumatra, les décoctions des racines de Nepenthes ampullaria et de Nepenthes gracilis, étaient souvent prescrites en cas de douleurs abdominales.

En Irian Jaya et Kalimantan, les racines de Nepenthes reinwardtiana sont réputées faciliter la guérison de la peau et comme astringent. Ses grandes ascidies servent à cuire le riz, qui s’imprègne alors d’un arôme très particulier.

Les tiges de plusieurs espèces sont utilisées pour fabriquer des cordages ; ceux de Nepenthes ampullaria, d’excellente qualité, sont très solides et conviennent aux clôtures.

Pendant la seconde moitié du XIXe siècle, époque où les nantis disposaient de jardins d’hiver, certaines espèces du genre Nepenthes ont été populaires en Europe ; on y collectionnait les plantes tropicales, notamment les orchidées, pour la beauté de leurs fleurs, et les plantes carnivores pour la forme typique de leurs ascidies. Après la seconde guerre mondiale, les centres d’intérêt ont évolué et les collections de Nepenthes se sont nettement réduites. Il y a aujourd’hui un regain d’intérêt et de nombreuses espèces de Nepenthes sont prisées des collectionneurs et du grand public. Leur commerce s’en trouve stimulé et, à l’échelle du globe, il dépasse probablement les 15 millions de dollars annuels. Les principaux marchés sont l’Europe occidentale, le Japon et les États-Unis d’Amérique.

Pour répondre à la demande, on a recours à la micropropagation, c’est-à-dire la culture artificielle de tissus, ainsi qu’au bouturage et au prélèvement de graines sur des espèces cultivées et non sauvages.

Le commerce en est réglementé par la Convention de Washington (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction, CITES), qui inclut Nepenthes khasiana (Inde) et Nepenthes rajah dans son annexe I, les autres Nepenthes figurant dans l’annexe II.

En raison de la diversité de leurs habitats, il est difficile de donner des indications fiables sur la culture des Nepenthes, qui soient applicables à toutes les espèces commercialisées. Pour donner malgré tout quelques repères sur leur culture, on peut regrouper les espèces de Nepenthes en grandes catégories selon les milieux où ils vivent :

1) les Nepenthes de plaine (lowland), entre 0 et 1000 mètres ;

2) les Nepenthes de la zone intermédiaire (intermediate), de 1000 à 1500 mètres ;

3) les Nepenthes de moyenne/haute altitude (higthland), de 1500 à 2500 mètres ;

4) enfin, les Nepenthes de haute altitude (ultra highland), de 2500 à 3500 mètres.

Comme les espèces du dernier groupe sont peu nombreuses (par exemple Nepenthes lamii Jebb & Cheek), et que la plupart d’entre elles relèvent aussi du groupe précédent (par exemple Nepenthes diatas Jebb & Cheek, Nepenthes densiflora Danser, Nepenthes villosa Hook.f., Nepenthes aristolochioides), on les inclura finalement dans le groupe des Nepenthes highland.

Parmi les espèces de plaine (lowland) on citera : Nepenthes tenax (moins de 80 m d’altitude) et Nepenthes suratensis (de 0 à 200 m).

Parmi les Nepenthes de la zone intermédiaire (intermediate) : Nepenthes aenigma Nuytemans, W.Suarez & Calaramo (entre 1150 et 1250 m), Nepenthes deaniana Macfarl. (de 1180 à 1296 m), Nepenthes leonardoi S. McPherson, Bourke, Cervancia, Jaunzems & A.S.Rob. (entre 1300 et 1490 m).

Parmi les espèces de moyenne/haute altitude (higthland), citons enfin : Nepenthes alba Ridl. (de 1600 à 2187 m), Nepenthes alzapan Jebb & Cheek (entre 1750 et 1850 m), Nepenthes ceciliae Gronem., Coritico, Micheler, Marwinski, Acil & V.B.Amoroso (1500 à 1880 m), Nepenthes diabolica A.Bianchi, Chi.C.Lee, Golos, Mey, M.Mansur & A.S.Rob. (entre 2200 et 2300 m), Nepenthes jamban Chi.C.Lee, Hernawati & Akhriadi (1800 à 2100 m), Nepenthes lingulata Chi.C.Lee, Hernawati & Akhriadi (700 à 2100 m), et Nepenthes rhombicaulis Sh.Kurata (entre 1600 et 2000 m).

Les espèces communes à plusieurs groupes ne manquent pas, comme Nepenthes maxima Reinw. ex Nees (40 à 2600 m), Nepenthes reinwardtiana (0 à 2200 m), Nepenthes ampullaria (0 à 2100 m), Nepenthes tentaculata Hook.f. (400 à 2550 m), Nepenthes fusca (300 à 2500 m), Nepenthes veitchii Hook.f. (0 à 1600 m).

À quelques exceptions près, les Nepenthes sont des plantes tropicales adaptées à un climat chaud et humide. Leur culture hors des zones tropicales suppose donc une enceinte close ou semi-close, en verre ou en plexiglas (terrarium), où on peut les placer dans un environnement aussi proche que possible des conditions de leur lieu d’origine. De nombreuses espèces peuvent ainsi être élevées en serre chauffée. Les espèces lowland requièrent un terrarium recréant les conditions des régions tropicales de basse altitude, à l’humidité atmosphérique très élevée et supérieure à 80 %, et aux températures constantes, avoisinant 25 à 28 °C de jour comme de nuit. Ces terrariums sont assez faciles à réaliser : l’hiver, on peut augmenter la température grâce au chauffage domestique usuel et l’été, les plantes, à l’intérieur comme à l’extérieur, tolèrent nos températures élevées voisines de 35 °C. L’humidité peut être assurée par un brumisateur automatique ou par des pulvérisations fréquentes d’eau distillée.

En pépinière, on trouve généralement des espèces tolérantes à des conditions variées et donc de culture plutôt aisée.

Pour les espèces de la zone intermédiaire (intermediate), les terrariums doivent présenter un compromis entre les conditions de plaine et celles de moyenne/haute altitude, avec des températures comprises entre 30 et 20 °C et une humidité supérieure à 80 %.

De nombreuses espèces d’altitude (highland) peuvent elles aussi être cultivées en terrarium. Les conditions à respecter sont alors celles des montagnes tropicales, aux températures diurnes limitées à 30°C, et un écart thermique d’une quinzaine de degrés avec la nuit. Grâce au contrôle aisé des températures intérieures, ces espèces conviennent bien aux automnes et aux hivers sous les latitudes européennes. En général, les terrariums conviennent aux plantes de petites taille ; certaines espèces toutefois ont tendance à prendre un volume tel qu’ils peuvent ne plus suffire, à moins d’être d’une taille considérable.

Comme la plupart des Nepenthes croissent dans les étages supérieurs des forêts tropicales, elles préfèrent la lumière vive, mais pas le soleil direct ; il est donc préférable de leur assurer de la lumière diffuse en évitant de les exposer directement au soleil. L’humidité doit également être élevée en permanence et comprise entre 70 et 90 %, voire plus, pour les trois types de Nepenthes ; il faut cependant éviter les sols détrempés car ils favorisent des pourritures racinaires. L’absence d’ascidies est un indice de sécheresse de l’air. Les espèces des hauts plateaux ne se développent que dans des terrariums capables de dispenser les indispensables basses températures, particulièrement pour les jeunes sujets.

Les Nepenthes peuvent profiter d’une fertilisation foliaire au printemps et en été. On peut traiter les plants plusieurs fois par mois avec une solution diluée d’engrais pour orchidées pour favoriser leur développement.

Les rebords de fenêtre lumineux sont propices à la croissance de certaines espèces, à condition toutefois de les brumiser quotidiennement avec de l’eau distillée.

Un milieu de culture meuble, pauvre en oligo-éléments, maintient les racines aérées et permet à l’excès d’eau de s’écouler rapidement tout en maintenant l’humidité nécessaire.

On trouve dans le commerce des sols adaptés aux Nepenthes. Ils sont généralement constitués d’un mélange de mousse, de fibres de fougère et de coco, de sable, de perlite et de pierre ponce.

Pour une croissance prolongée, il est conseillé d’utiliser de l’eau de pluie, de l’eau distillée ou de l’eau déminéralisée, pour l’échange d’ions.

L’azote peut leur être prodigué en déposant de petits insectes séchés à l’intérieur des ascidies, sans excès car la suralimentation provoque leur noircissement ou leur décomposition.

Nepenthes veitchii à l’âge adulte est une belle plante couverte d’une pilosité brune, aux ascidies plutôt trapues et dotées de grands péristomes rayés et évasés. Elle s’adapte également aux taux réduits d’humidité. L’hybride naturel Nepenthes robcantleyi Cheek, espèce endémique de Mindanao aux Philippines, est vraiment spectaculaire. Les ascidies sont brun rougeâtre, parfois à ailes vertes ; le péristome est généralement brun rougeâtre ou noir uniforme, à l’exception d’une marge intérieure vert pâle. La surface supérieure de l’opercule varie également du rouge foncé au noir.

Nepenthes maxima est largement distribuée (Nouvelle Guinée, Sulawesi et îles Moluques) et présente des ascidies polymorphes. Les inférieures sont grandes, longues de 10 à 25 cm, et portent des rayures variant du rouge au brun foncé sur un fond vert clair. Avec l’âge, le péristome passe du rouge au presque noir. Les ascidies supérieures sont en forme d’entonnoir et vert clair avec le péristome strié de rouge.

On trouve sur le marché de nombreuses variétés de cette espèce, dont la forme à feuilles ondulées (Nepenthes maxima f. undulata Sh.Kurata, Atsumi & Y.Komatsu), très attrayante par ses feuilles rouge profond/pourpre, aux bords nettement ondulés.

Nepenthes ventricosa Blanco est une espèce endémique des forêts montagneuses des Philippines, où elle vit entre 1000 et 2000 mètres d’altitude. Dans la nature, elle s’hybride spontanément avec Nepenthes alata Blanco, donnant naissance à Nepenthes × ventrata Hort. ex Fleming. Cette espèce est également assez facile à cultiver en appartement derrière une fenêtre.

Les températures diurnes doivent être de l’ordre de 18-27 °C, maximum 35 °C, et le minimum de 10 °C la nuit. Elle est très attrayante par ses ascidies charnues, vert clair strié de rouge, pouvant atteindre 20 cm de long, en forme de carafe pansue. Le péristome est rouge et porte des glandes nectarifères. En culture, les feuilles doivent être fréquemment pulvérisées, plusieurs fois par jour, surtout en période estivale. On peut la reproduire en prélevant sur la plante mère de petites touffes dotées de racines qu’on plantera dans un sol composé à parts égales de tourbe de sphaigne acide et de perlite.

Parmi les espèces les plus courantes sur le marché, citons Nepenthes alata, Nepenthes sanguinea Lindl., Nepenthes truncata Macfarl., Nepenthes thorelii Lecomte, Nepenthes reinwardtiana et Nepenthes rajah.

Les hybrides naturels de Nepenthes sont davantage diffusés car ils sont plus faciles à cultiver que les espèces pures.

De fait, on trouve sur le marché divers hybrides. Ainsi de Nepenthes x ventrata, hybride très commun, robuste mais à croissance plutôt lente, aux feuilles vert vif et aux ascidies vert rougeâtre. On le cultive en serres chauffées où la température ne doit jamais descendre sous les 15-18 °C, ni excéder 38 °C. Les conditions de culture doivent présenter un taux d’humidité élevé (supérieur à 80 %). On peut aussi trouver le Nepenthes ‘Bloody Mary‘ aux ascidies rouges sang, le Nepenthes ‘Red Beauty‘ et Nepenthes x hookeriana. Ce dernier, hybride obtenu par croisement de Nepenthes ampullaria et de Nepentehes rafflesiana, porte des feuilles vertes qui peuvent prendre une teinte rougeâtre pendant la période hivernale. Les ascidies mesurent généralement 10 cm de haut pour 7 cm de large, leur couleur est crème avec des taches rougeâtres.

L’hybride Nepenthes x miranda, considéré comme lowland, s’avère plutôt bien adapté aux environnements domestiques. Il produit des ascidies vertes aux taches rouge-brun qui peuvent atteindre 25 à 35 centimètres de longueur, avec une ouverture presque verticale et un bord rouge-brun brillant.

 

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