
Texte © D. Sc. Giuliano Russini – Biologiste Zoologiste

Traduction en français par Aurélien Léchère-Perricat

Ce joli Pterois volitans, un poissons osseux, a le poison du cobra dans les rayons de sa nageoire dorsale © Giuseppe Mazza
Dans cette introduction générale sur les poissons, nous commencerons par nous intéresser à leur évolution et histoire naturelle, en nous basant sur les restes fossiles, par des rapprochements de formes ou selon des hypothèses, de nous représenter les ancêtres probables dont dérivent les ordres, les sous-ordres, les classes, les familles, les genres et espèces de ce groupe, le plus grand parmi les vertébrés.
Nous prendrons en considération, évidemment, aussi bien les formes marines que d’eau douce ou continentale et leur classification.
Nous aurons enfin un panorama général sur les différents organes et systèmes, chargés de fonctions spécifiques (circulaire, nutritive, locomotrice, sensorielles, endocrine, reproductrice), en relation à l’écologie (autoécologie et synécologie), en abordant, en si nécessaire nous en mettrons les différences en évidence, les deux classes les plus représentatives de ce groupe, celle des Chondrichtyens ou poissons cartilagineux et celle des Ostéichtyens ou poissons osseux.
Une attention particulière sera accordée au système respiratoire, puisque dans la plupart des cas c’est en respirant de l’oxygène dissout dans l’eau que ces animaux se sont adoptés durant leur évolution de façon originale du point de vue anatomique et physiologique. Nous nous intéresserons aussi à un organe, la “vessie natatoire”, dont le rôle varie selon les différents ordres de la classification des espèces vivantes, indépendante ou reliée à l’œsophage, soit en déterminant la profondeur à laquelle le poisson flotte en fonctionnant comme un organe hydrostatique, soit dans d’autres cas, en ayant un rôle d’organe servant également à la respiration, à l’ouïe, et représentant un aspect majeur dans l’évolution de ces animaux.

Section transversale d’Amphoxius au microscope. En haut, au centre, on voit la corde dorsale. Au-dessus, la moelle épinière et sur les côtés les muscles. Au-dessous sont visibles les branchies et le tube digestif. En bas on note la présence de nombreuses gonades © Giuseppe Mazza
Le monde kaléidoscopique des poissons.
Histoire naturelle et évolution.
Le groupe des poissons représente la première expression biologique proprement dite de vertébrés, dont sont dérivés les Amphibies, la première classe de vertébrés en mesure de vivre aussi bien dans l’eau que sur la terre ferme.
Dans la classification des espèces, les poissons appartiennent au type des Cordés, animaux dotés de “notocorde” (une lamelle cartilagineuse située du côté dorsal de l’animal), sous-type Vertébrés, animaux ayant la colonne vertébrale. Tous les vertébrés sont des Cordés (Cordés).
Contrairement aux cordés inférieurs ou primaires qui, comme les Ascidies, qui ont une vie sessile (ancrés au fond de l’eau), tandis que leurs larves sont mobiles ou aux céphalocordés (Amphioxus) qui mesurent 5 cm, et vivent dans les sables littoraux (toutes deux espèces non-disparues), chez qui la “notocorde” est permanente, dans les vertébrés actuels, la “notocorde”, un cordon cellulaire du côté dorsal, se renforce ou est remplacée par une colonne vertébrale osseuse ou cartilagineuse pendant le développement ontogénétique, et l’encéphale (cerveau), est protégé à l’intérieur d’une capsule (boîte) crânienne, elle aussi soit cartilagineuse soit osseuse.
Actuellement les classes dans lesquelles le groupe des poissons est sous-divisé sont au nombre de trois, celle des Agnathes ou poissons dépourvus de mâchoires (Agnatha), celle des Chondrichthyes ou poissons cartilagineux et celles des poissons osseux Osteichthyes .
Mais leur histoire naturelle est très longue et a commencé il y a plus de 400 millions d’années, au Paléozoïque.
Bien que les vertébrés, c’est à dire les animaux dotés d’endosquelette de soutien, représentent seulement un vingtième de toutes les espèces animales connues des biologistes zoologistes, ils comprennent quoi qu’il en soit la plupart parmi les plus grandes vivant dans l’eau, sur terre et des dans les airs: poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères.
Les fossiles les plus anciens remontent à 440 millions d’années, à la période Silurienne. Les vertébrés, dont l’habitat d’origine reste un sujet de discussion, avaient une bouche dépourvue de mâchoires et constituaient un groupe de petits animaux, assez similaires aux poissons actuels, dotés d’arcs branchiaux osseux, d’un cerveau protégé par un crâne osseux et d’une cuirasse également osseuse, pour protéger le corps, dans lequel était contenu un organe axial, il s’agît de cette “notochorde” qui précède la véritable colonne vertébrale. Même durant le développement ontogénique de l’embryon de tous les vertébrés (l’être humain compris), se produit, pendant la genèse des organes, de la formation de la notochorde, remplacée ensuite par la colonne vertébrale, comme un vestige restant mais transitoire, contrairement aux formes les plus primitives des vertébrés, elle était en revanche un organe de soutien axial permanent.

Disque oral de Lampetra zanandreai © Giuseppe Mazza
C’étaient ces organismes, les ostracodermes, appartenant à la classe des Agnatha, les animaux à “peau cuirassée”: il s’agît des ancêtres les plus lointains de tous les vertébrés, l’homme inclus. À la différence des espèces actuelles d’Agnatha, dont elles sont les plus proches, les myxines et les lamproies, étaient des organismes à nutritions détrivore-filtrant, puisque dépourvus de mâchoires, raison pour laquelle ils n’étaient pas des prédateurs actifs.
On trouve des exemples parmi les espèces disparues comme l’ostracoderme Hemicyclaspis, qui a vécu pendant le Dévonien (il y a 345-395 millions d’années), qui filtrait à partir de la boue les matières dont il se nourrissait. Un autre exemple est représenté par le Pteraspis (poisson sans machoires), ostracoderme disparu, fréquent pendant le Dévonien dans les eaux douces. Les gnathostomes (Gnathostoma), les poissons à mâchoires, seraient selon les paléonthologues dérivés de formes similaires.
Après environ 40 millions d’années, on constate un pas en avant remarquable dans leur évolution, avec la transformation en mâchoire d’une partie de leurs arcs branchiaux. Les premiers poissons dotés de mâchoires remontent déjà au Dévonien.
Ils apparaissent avec les placodermes, aujourd’hui disparus, mais leurs descendants les poissons cartilagineux ou Chondrichthyes, sont des prédateurs redoutables. Parmi eux, on trouve les requins, les chimères et les raies. Exemple de placoderme, le poisson couvert de plaques (Pterichthyodes), placoderme du Dévonien, avait les nageoires mobiles, évidemment disparu.
Une autre espèce bien connue, également disparue, c’est le Dunkleosteus, prédateur gigantesque qui pouvait atteindre les 10 m de long et pouvait se servir de ses deux puissantes mâchoires pour rompre les cuirasses des autres placodermes marins, ses proies du Dévonien. Un des requins les plus anciens, le Cladosélache, aujourd’hui disparu, pouvait mesurer jusqu’à un mètre et demi de longueur.
Il possédait des séries de dents tranchantes, alors qu’un autre requin, l’ Hybodonte, avait des dents basses et larges dans la partie postérieure de la mâchoire, peut-être utilisées pour écraser les coquillages.
Les requins actuels, sont apparus pendant le Jurassique (il y a 190-136 millions d’années) et furent dès le début des prédateurs voraces.

La Lampetra zanandreai est un organisme à nutrition détrivore-filtratoire, vu qu’elle est dépourvue de mâchoires © Giuseppe Mazza
Parmi les poissons osseux on trouve ceux dont descendent les esturgeons (Acipenser), qui appartiennent à la sous-classe des Chondrostei, un exemple était le Cheirolepsis, qui remonte au Dévonien moyen, qui était un poisson osseux avec des écailles carrées et qui possédait peut-être même des poumons et vivait en eaux douces.
Les ancêtres des membres de la sous-classe des Holostes (Holostei) en dérivent de façon générale.
Un exemple de poisson à squelette osseux était le Lepidotus minor un holostéïque primitif qui mesurait 40 cm et était abondant pendant la période Jurassique, ère Mésozoïque.
Ces derniers donnèrent origine aux téléostéens Téléostei, super-ordre des Téléostomes, qui constituèrent la majorité des poissons actuels. Un groupe, caractérisé par les lobes qui soutiennent les nageoires, fut un probable ancêtre des vertébrés terrestres; ils étaient proches des Crossopterygii, et parmi eux se trouvait le Macropoma, remontant au Crétacé (il y a 136-65 millions d’années), au Mésozoïque, et pouvait atteindre 60 cm de longueur. Il vivait dans les mers comme la Latimeria chalumnae, un coelacanthe, fossile vivant récupéré au large des côtes du Madagascar en 1938, toujours présent aujourd’hui. Le passage à la vie subaerienne, a été conditionné par l’apparition de narines internes qui communiquent avec la bouche, de poumons, d’un squelette plus robuste pour supporter son poids hors de l’eau et des membres pour déambuler. Les premiers amphibiens coexistèrent avec les derniers ostracodermes, puisqu’ils se trainèrent hors de l’eau dans la dernière partie du Dévonien, il y a environ 350 millions d’années. Des traces d’une telle origine directe, s’observent chez les tritons, les salamandres, les grenouilles, et crapauds qui doivent revenir fréquemment dans l’eau pour se reproduire et ne pas se déshydrater, élément duquel il ne sont pas indépendants.

Cyclopoma gigas : un poisson osseux de l’Eocène © Giuseppe Mazza
L’ordre des Dipnoi (ordre représenté par des formes actuellement encore vivantes), commence avec le Ceratodus (disparu) qui a vécu dans le Triasique (il y a 225-195 millions d’années).
En eau douce, il pouvait, comme les formes actuelles, respirer de l’ O2 au moyen de poumons dans l’air, quand l’eau en manquait.
Dans l’ordre des Crossopterygii, qui sont considérés les ancêtres des amphibiens, on trouve l’ Eusthenopteron. Il fut un actif prédateur des eaux douces stagnantes, pendant la dernière partie du Dévonien.
Les premiers proto-amphibiens, selon les fossiles retrouvés, seraient représentés par deux membres appartenant à la sous-classe des Labyrinthodontia et ont été représentés par l’Anphibien primitif (Ichthyostega), qui a vécu dans la dernière partie du Dévonien, avait quatre pattes courtes pour déambuler sur la terre ferme (tetrapode) et une forme fuselée du corps dans le sens antéro-postérieur, semblable à celle des poissons, qui lui permettait de bien nager. Il passait probablement beaucoup de temps dans l’eau, une grande partie de son cycle vital.
L’autre était l’amphibien palustre (Eryops), du premier Permien (il y a 280-225 millions d’années), ère Paleozoïque; il devait revenir à l’eau pour y déposer ses œufs et se réhydrater. Environ la moitié des 50.000 espèces de vertébrés aujourd’hui présents est formée par des poissons osseux de la classe Osteichthyes, apparue au Dévonien.
Une curiosité biologique est représentée par les Périophtalmes (Periopthalmus), comme le Periophthalmus barbarus et le Periophthalmus argentilineatus, périophtalme argenté, aussi connu comme le poisson sauteur de la boue, de l’ordre des Perciformes, famille des Gobiidae, sous-famille des Oxudercinae. Selon certains auteurs, les périophtalmes doivent être considéré comme membres d’une famille à part, celle des Periophthalmidae, le débat est encore ouvert.

Periophthalmus kalolo des zones littorales des Seychelles © Giuseppe Mazza
Le nom attribué à ce genre, Periophtalmus, naît de la présence de grands yeux globuleux, exophtalmiques, qui utilise de la même façon que les hippopotames (Hippopotamus amphibius), pour voir juste au-dessus de la surface de l’eau, tandis qu’il est immergé, pour vérifier la présence de proies ou de prédateurs. Il se nourrit de vers (terrestres et d’eau), aussi bien oligochètes qu’annélides et platyhelminthes, comme de petits crustacés et mollusques.
C’est un poisson, d’eau douce, salée ou marine, qui vit à l’intérieur de particulières associations végétales tropicales, formées principalement de mangrove, souvent dans les estuaires de fleuves. Il a besoin de températures de 26-30° C, et d’eaux au pH 8 ou supérieur.
Leur areale s’étend de la Mer Rouge à tout l’Océan Indien, les îles de la Sonde, l’Australie et l’Afrique occidentale. Il présente un corps allongé, très comprimé à l’arrière; des yeux sphériques saillants. Couleurs très variées, selon l’espèce et l’origine, l’âge et le sexe; livrée assez striée, par des dessins blancs, gris, noirs, marron. Dimensions, de 12 à 25 cm, parfois plus. Les caractères sexuels sont surtout présents dans les détails des nageoires, ils n’ont donc pas un dimorphisme sexuel aigu.
Pendant de nombreuses années, ils ont été classés comme Amphibia, mais bien qu’ils puissent à première vue être confondus avec les membres de cette classe. Il s’agît de véritables poissons, appartenant à l’ordre de Perciformes, un des plus récents. Mais dans cet ordre ils figurent parmi les membres les plus antiques. Ce doute équivoque est venu aux biologistes, au début du XXème siècle, période à laquelle ils ont été découverts, à l’occasion de diverses expéditions scientifiques. Et cela parce que, cet animal passe beaucoup de temps en dehors de l’eau, bien qu’il y retourne souvent, comme les amphibiens, ce qui explique cette confusion.

On a longtemps pensé que le Periophthalmus était un amphibie © Giuseppe Mazza
En réalité, il vit toujours dans des trous boueux où se trouve toujours un peu d’eau, dans les habitats qu’il a colonisé.
En outre, comme dans le cas de l’Anguille (Anguilla anguilla), il possède des poches péri-branchiales horizontales, dans lesquelles il emmagasine de l’eau avec de l’air atmosphérique.
L’oxygène atmosphérique se mélangera à l’eau, et les échanges d’oxygène auront lieu au niveau des branchies, à contre-courant, sang-eau. Quelques espèces, dans les périodes de sécheresse intense, savent (en abaissant leur métabolisme et en se recouvrant de vase) entrer en condition d’hibernation biologique ou “cryptobiose”, en réussissant à survivre aux conditions extrêmes. De façon périodique, il doit retourner dans l’eau pour renouveler ses provisions et en ressortir.
Dans les deux cas, il se déplace par des sauts puissants, grâce aux muscles caudaux. Ils sont très vifs, toujours en mouvement. Nous ne sommes pas encore parvenus à les faire se reproduire en captivité; les mâles, durant la saison des amours, sont plutôt bagarreurs.
Taxonomie et classification actuelle des Poissons
La taxonomie zoologique, divise le groupe des poissons en trois classes principales: les Agnathes, poissons sans mâchoires (Agnatha), les poissons cartilagineux ou Chondrichtyes et les poissons osseux, Osteichthyes.
►►►Classe Agnathes (Agnatha): Poissons sans mâchoires.

La Lampetra zanandreai ne parasite pas les autres poissons © Giuseppe Mazza
Les vertébrés les plus anciens ont appartenu à cette classe. Les quelques survivants sont des Cyclostoma. Les Cyclostoma sont divisés en myxines et lamproies et se composent de 45 espèces, mais leur phylogenèse est encore en discussion parce que si chez les myxènes la caractéristique de l’absence de structures osseuses et de mâchoires semble être une caractéristique primitive, chez les lamproies on a avancé l’hypothèse qu’elle serait due à une spécialisation secondaire, ce qui conduirait à placer ce groupe entre les poissons cartilagineux et les poissons osseux.
Ce sont des poissons parasites et détrivores. Ils n’ont ni mâchoire ni écailles.
Les myxines restent enterrées pendant la journée dans le sable, dans la boue ou la vase puis sortent la nuit pour se nourrir d’animaux morts ou de restes organiques, ou pour agir comme des parasites sur des animaux vivants. Ils n’ont pas d’yeux fonctionnants. L’extrémité de la bouche présente des tentacules charnues et sensibles au toucher, ce sont des “barbillons”.
Une condition particulière caractérise le système reproductif des myxines dans toutes les espèces connues. Chez tous les exemplaires observés, le gonades présentent un trait antérieur “féminin” et un postérieur “masculin”, dont l’un est abortif, c’est à dire sans fonction et destiné à dégénérer. Chez les mâles le trait féminin disparaît, chez les femelles celui masculin. Il y a donc une condition de “gonochorisme” mais avec “hermaphrodisme rudimentaire”. Dans le passé, jusqu’au début du XXème siècle, les biologistes interprétaient cette situation comme un “hermaphrodisme fonctionnel proterandrique”. On pensait que chez toutes les myxines, dans un premier temps le territoire masculin de la gonade fonctionnait, et qu’ensuite dans le cours de sa vie, le territoire féminin s’active remplaçant celui masculin.
Nous devons enfin rappeler qu’un certain pourcentage de myxines, parmi toutes les espèces connues, une régression dégénérative se produit spontanément sur les deux sexes, déterminant ainsi la stérilité de l’animal. Les lamproies, également, se collent au moyen de ventouses buccales sur le flanc des poissons et en râpant la chair de leur proie ils en sucent le sang (organismes hématophages).

Triaenodon obesus © Giuseppe Mazza
Les lamproies adultes meurent après avoir déposé et fécondé leurs œufs, placés dans la vase sue le fond des fleuves. Quelques espèces retournent même en mer, à la maturité, d’autre vivent tout le cycle vital en eau douce, généralement à fort courant (fleuves, torrents, ruisseaux et cours d’eau).
La myxine en est un exemple (Myxine glutinosa), elle mesure jusqu’à 45 cm et vie le long des côtes de l’Atlantique Nord.
Pour les lamproies, le Petromyzon marinus est un exemple typique, mesurant jusqu’à 45-50 cm et vivant dans le même habitat. Comme les autres lamproies marines, il passe la vie adulte en mer (de 12 à 20 mois) comme parasite des autres espèces de poissons.
Au terme de la première phase de leur cycle vital, ils migrent vers les fleuves pour déposer les œufs et les féconder. Les femelles déposent env 60 000 œufs sur le fond boueux, le mâle les féconde et les enterre. Puis les adultes meuren t.
Environ 1% des œufs éclot après 10-12 jours. Après 10 jours supplémentaires, les larves de 5 mm environ quittent le nid de vase et ils descendent le fleuve ou torrent jusqu’à trouver un fonds boueux, où ils feront un trou et vont s’enterrer et se nourrir de micro-organismes amenés par le courant. La larve grandit atteint 15 cm de longueur dans les 2 à 5 ans suivants, puis se transforme en adulte muni de langue râpeuse et d’une bouche ronde, similaire à une ventouse. A ce moment-là, le Petromyzon marinus migre vers la mer pour commencer sa vie de parasite.

Carcharias taurus © Giuseppe Mazza
Classe des Chondrichtyes, poissons cartilagineux.
Le squelette de ces poissons est formé de cartilage qui peut être renforcé par les sels calcaires et devenir assez dur; quoiqu’il en soit, ce squelette est plus léger et élastique que celui osseux, permettant la nage typique des requins, extrêmement agile et continu, d’exploration.
Ils possèdent un neuro-crâne cartilagineux qui contient l’encéphale.
Ils ont une nageoire caudale asymétrique ou hétérocerque, où les vertèbre s’étendent plus dans l’un des deux lobes. Chez les requins ou squales en particulier (Selachii) elle est épicerque, le lobe le plus grand est celui supérieur.
Les membres de cette classe possèdent des nageoires égales qui ont une fonction stabilisatrice dans la nage.
Les deux mâchoires présentent un série de nombreuses dents qui tombent et repoussent en permanence (dentition polyphyodonte).
Les écailles sont petites et formées en dentelle, la pointe tournée en direction de la queue et recouvertes d’un substance similaire à l’émail.
Cette caractéristique rend la peau rugueuse à tel point qu’elle était transformée en papier de verre, appelé peau de chien (de l’italien “pescecane”, poisson-chien autre nom du requin) ou Galuchat (du nom d’un maroquinier du XVIII).
Chez ces poissons il n’ y a pas de vessie gazeuse ou natatoire : celle-ci est remplacée par un gros foie riche en graisses qui n’assure pas l’équilibre de la flottaison.
La chimiotaxie (c’est-à-dire la faculté de percevoir la présence de composés chimiques dissous) est nettement développée comme leur système de la “ligne latérale” qui permet de percevoir les vibrations dans l’eau.
Le mâle féconde les œufs à l’intérieur du corps de la femelle, au moyen d’une paire de “ptérygopodes”, sortes de pénis situés sur les bord interne des nageoires ventrales.
Souvent les embryons en développement s’entourent d’un fourreau externe solides, avec des rostres crochus.
Ils sont déposés dans l’eau près de plantes ou de roches auxquelles ils s’accrochent, grâce à ces structures, pour compléter leur développement.
Une structure sensorielle particulière, les “Ampoules de Lorenzini” (du nom du biologiste italien qui en 1890 l’a identifiée), placés dans la partie plus saillante de la tête permet aux membres de l’ordres Selachii, Batoidea et Chimaeriformes de percevoir les champs électriques et les courants électriques qu’un corps en mouvement, comme un poisson proie ou prédateur produit en se déplaçant dans l’eau à l’intérieur du champ magnétique terrestre.

La Torpedo torpedo peut donner de vives secousses électriques © Giuseppe Mazza
Ils sont de basse intensité et sont utilisés pour chasser mais aussi fuir d’éventuels prédateurs. Cet organe a donc une énorme importance écologique et physiologique.
La classe des Chondrichtyes se divise en deux sous-classes.
Les requins, les squales et les raies appartiennent à la sous-classe des Elasmobranchii .
Ils ont cinq à sept paires de fissures branchiales par côté, de nombreuses dents et la mâchoire supérieure n’est pas raccordée au crâne.
Cette sous-classe est sous-divisée à son tour en deux ordres.
Ordre des Sélaciens (Selachii), squales ou requins (200 espèces).
Tous les requins sont d’excellents nageurs au corps fuselé possédant des fissures branchiales sur les côtés du corps tournés vers la tête.
Ce sont des prédateurs extrêmement dangereux, même pour l’homme.

Œuf de roussette contenant un embryon © Giuseppe Mazza
Le Carcharodon carcharias connu communément sous le nom de grand requin blanc, peut atteindre 8 à 10 m de long et peser de 3 à 4 tonnes.
Il existe un petit nombre d’espèces d’eau douce; quelques-unes sont définies comme étant euryhalines, ce qui veut dire qu’elles parviennent à vivre aussi bien dans l’eau de mer que dans les eaux douces, tout comme dans les eaux saumâtres,c’est-à-dire dans celles des estuaires et des embouchures de fleuves.
Elles ont la capacité, grâce à leurs reins, de retenir l’urée dans le sang (et donc d’en changer la concentration). L’agent osmotiquement actif, typique des Elasmobranchii, qui leur permet de vivre dans les mers sans se déshydrater.
Dans le sang des espèces marines, on trouve une valeur proche de 2% d’urée, tandis qu’elle avoisine 0,6% chez les “euryhalins”.
Les raies (Raiformes) pourvues d’épines, du genre Potamotrygon, font partie des rares poissons cartilagineux d’eau douce et vivent dans les fleuves sudaméricains.
Ils ont des épines vénéneuses, qui hérissent partie supérieure de leur longue queue pointue. Leur venin est une défense. Elles ont un corps plat circulaire et se nourrissent de crustacés.
Le requin du Zambèse est un autre représentant (Carcharhinus leucas), communément connu comme “requin bouledogue” (rebaptisé “requin taureau”, à tort, par les anglo-saxons) d’une longueur variant entre 3,5 et 4 mètres.
Il vit dans l’Océan Atlantique le long des côtes qui vont du Massachusets au Brésil méridional et du Maroc à l’Angola. Dans l’Océan Indien, on le rencontre du Sud de l’Afrique à l’Australie, du Kenya au Vietnam.
De gros exemplaires de 4 m de long ont été vus dans l’Océan pacifique, entre les côtes de la Californie et l’Amérique du Sud.
Dans toutes ces régions, il remonte souvent dans les estuaires des fleuves. Il s’agit d’une espèce carnivore et agressive.

Rhinoptera marginata © Giuseppe Mazza
Les sélaciens sont de dimensions variables. L’émissole lisse est longue de 30 à 60 cm, au requin pélerin (Cethorinus maximus) qui vit au Nord de l’Atlantique et en Méditerranée.
Il peut atteindre 12 m pour les plus grands spécimens, dépassé seulement par le requin baleine (Rhincodon typus), pouvant atteindre 18 m. Ce dernier n’est absolument pas agressif, puisque planctophage et végétarien.
Ordre des Raies Batoidea, (350 espèces).
Elles ont un corps plat et sont pourvues de nageoires pectorales, plantées sur les côtés de la tête.
La Manta peut l’illustrer (Manta birostris).
D’une envergure pouvant atteindre 6 mètres, elle vit dans les eaux de surface (vie pélagique) dans la zone tempérée et tropicale de l’Océan Atlantique.
Elle se déplace par de lents mouvement des nageoires pectorales.

Raja undulata © Giuseppe Mazza
Elle se nourrit de plancton, qu’elle recueille avec les nageoires situées aux côtés de sa bouche.
Un autre exemple est le poisson scie (Pristis pectinatus) qui atteint jusqu’à 5 mètres de longueur.
Il vit dans les eaux tropicales et subtropicales de l’Atlantique. Il se sert de sa “scie”, munie de 24 à 32 dents de chaque côté, pour chercher de la nourriture dans la vase ou pour blesser les poissons dont il se nourrit.
Ou même la raie bouclée (ou clouée) (Raja clavata), 90 cm de longueur qui vit dans l’Atlantique Nord-oriental et en Méditerranée. Elle se nourrit de crustacés.
Sous-classe des Holocéphales (Holocephali), on dénombre un seul ordre.
Ordre Chimériformes (Chimaeriformes), dites chimères (25 espèces).
Contrairement aux Elasmobranchii ces poissons ont la machoire supérieure soudée au crâne.
Ils ne possèdent qu’une fissure branchiale par côté, et six paires de scies dentées.

Rhinobatus typus © Giuseppe Mazza
Les mâles ont un appendice sur le front peut-être utile à la séduction (absent chez les femelles) et deux “ptérigopodes” pour l’accouplement, situés sur le bord interne des nageoires ventrales; ils vivent sur le fond marin.
Chez certaines espèces la nageoire dorsale est vénéneuse.
La Chimère monstrueuse (Chimaera monstrosa ), qui vit dans les eaux de l’Atlantique Oriental et de la Méditerranée, est un exemple typique.
On la voit souvent dans les filets des pêcheurs.
Longue d’environ 90 cm, c’est un carnivore. Son nom est dû à sa morphologie particulière, qui rappelle aussi bien le requin que la raie.
Classe des Ostéichthyens (Osteichthyes), poissons osseux.
Ils constituent de loin la classe la plus représentée, ils ont un squelette osseux, des dents sur les deux mâchoires, ainsi que sur le palais pour la plupart des espèces.
Ils possèdent souvent la “vessie natatoire” qui peut être communicante avec l’oesophage ou indépendante.
Il y a deux sous-classes.
Sous-classe des actinoptérygiens (Actinopterygii), poissons aux nageoires à éventail.
Les nageoires sont soutenues par des rayons osseux.
Ces poissons sont dépourvus de narines internes; ils vivent aussi bien dans les eaux marines que dans les fleuves; on distingue trois infra-classes.
Infra-classe des chondrostéens (Chondrostei): ces poissons ont des écailles recouvertes de ganoïne, substance similaire à l’émail.
Ils vivent surtout dans les eaux douces et se divisent en deux ordres.
Ordre des polypteriformes (Polypteriformes), on dénombre 12 espèces.
Ils ont de 5 à 18 petites nageoires, au lieu d’une seule nageoire dorsale.
Ils vivent dans les fleuves de l’Afrique tropicale, et se nourrissent de petits animaux, vers, larves et petits poissons; le polyptère (Polypterus weeksi) est un exemple, d’une longueur pouvant atteindre 60 cm, et vit dans le fleuve Congo.

Le Polypterus endlicheri peut survivre plusieurs heures hors de l’eau © Mazza
Il est protégé par une série d’écailles constituant une solide cuirasse. Il peut résister, hors de l’eau, sans respirer plusieurs heures.
Ordre des Acipenseriformes (Acipenseriformes), esturgeons, 22 espèces.
On les trouve dans les fleuves et dans les eaux côtières des régions tempérées et arctiques.
Ils ont un corps écaillé, munies de plaques osseuses longitudinales, une vessie natatoire développée et une queue inclinée vers le haut.
Le bélouga (Huso huso), long jusqu’à 8,50 m.
On le trouve dans la Mer Caspienne et la Mer Noire, mais également en Méditerranée Orientale, il arrive qu’il remonte l’Adriatique et les fleuves qui s’y jettent.
Il pèse environ une tonne. Dans les ovaires des femelles, on trouve le meilleur caviar; cette caractéristique a rendu cette espèce en voie d’extinction, en raison de la surpêche. La Convention sur le Commerce International des Espèces de Faune et de Flore Sauvages Menacées d’Extinction et la Union Internationale pour la Conservation de la Nature en interdisent le trafic et en contrôlent la densité de population.
L’Esturgeon (Acipenser sturio ), qui peut atteindre 3m, vit en Méditerranée et le long des côtes européennes et atlantiques.
Ils creusent le fond à la recherche de petits crustacés et d’invertébrés dont ils se nourrissent.
Bien que les ovaires des femelles produisent une qualité de caviar (rouge) inférieure, comparée au caviar noir du Huso huso, ; cette espèce est menacée d’extinction pour les mêmes raisons.

L’Esturgeon (Acipenser sturio) peut atteindre 3 m mais s’adapte plutôt bien à l’élevage © G. Mazza
Par chance, contrairement au Huso huso il peut vivre et se reproduire en captivité; par conséquence les biologistes, grâce aux techniques de pisciculture, essayent de limiter l’extinction de la population sauvage, en exploitant les espèces d’élevage à des fins commerciales.
Un poisson, similaire à l’esturgeon, appartenant au même genre Polydon, comme le Polydon spathula, vit dans le bassin du Mississippi en Amérique du Nord. Il retourne (comme l’ Acipenser sturio) sans cesse la vase, au moyen d’une spatule qui mesure un tiers de sa longueur totale: env. 1,50 m. Il filtre des animaux minuscules (crustacés, mollusques) au moyen de ses nageoires branchiales.
Infra-classe des holostéens (Holostei).
Comme dans l’infra-classe des Chondrostéens (Chondrostei), dont ils se sont différenciés il y a env. 300 millions d’années (au Palézoïque, période Pennsylvanienne ou Carbonifère supérieure), les Holostei ont des écailles recouvertes de ganoïne.
Ils se différencient des Chondrostei par les caractéristiques de leur crâne et de leur mâchoire.
Ils vivent en eaux douces et se divisent en deux ordres.
Ordre des (Semionotiformes), Lépisostés, (7 espèces).
Ces poissons, qui atteignent parfois 3 m, sont facilement identifiables à leur nez, par sa nageoire dorsale, situées très en arrière, près de la caudale.

Le Lepisosteus osseus présente de nombreuses affinités avec les poissons fossiles © Giuseppe Mazza
Ils nagent lentement et réussissent à prendre leurs proies par de rapides mouvements de leur puissantes mâchoires.
Le Lépisosté Osseux (Lepisosteus osseus ), long de 1,50 m, vit dans les eaux de l’Amérique du Nord et dans le bassin du Mississippi.
Il se laisse porter par le courant, comme un tronc à la dérive, pour avoisiner ses proies par surprise, généralement des poissons.
Il présente de nombreuses affinités avec les espèces de poissons fossiles.
Ordres Amiformes (une seule espèce): Amia (Amia calva) qui vit dans les fleuves et les marécages d’Amérique du Nord.
Long de 90 cm, il possède une longue nageoire dorsale, dépourvue d’arêtes.
Les mâles, pendant la saison de reproduction, préparent les nids en utilisant des plantes aquatiques, de branches et de vase, où seront “couvés” les œufs fécondés.
Les mâles, en outre, s’occupent des nids, en balayant à l’entrée pour en maintenir l’oxygénation nécessaire au développement des œufs; ils s’occuperont de leur progéniture même après l’éclosion.

De nombreux téléostéens, comme le Lutjanus kasmira, vivent en bancs © Giuseppe Mazza
Ils se nourrissent d’invertébrés, de crustacés et d’invertébrés.
Infra-classe Teleostei. Les téléostéens, super-ordre des Téléostomes (Teleostomi).
La classe des Téléostomes comprend les gnathostomes (exception faite pour les chondrichthyens et les ostracodermes), tétrapodes et ostéichthyens.
Il ne faut pas les confondre avec les téléostéens (groupe de poissons osseux) qui sont un de leurs super-ordres, mais aussi une infra-classe de la classe des Osteichthyes), et constituent le groupe le plus nombreux de vertébrés vivants.
Ces derniers descendent des Holostéens (Holostei), il y a env. 190 millions d’années (au Mésozoïque, période Jurassique).
Ils ont des écailles dépourvues de “ganoïne”, la nageoire caudale est symétrique ou homocerque (c’est à dire que les deux lobes de la nageoire ont les mêmes dimensions, et les vertèbres ne s’étendent pas dans les lobes, et la nageoire est presque complètement symétrique) et il a des rayons insérés sur les os de l’extrémité de la colonne vertébrale.
La mâchoire supérieure s’articule sur le crâne.
Absence de vessie natatoire chez de nombreuses espèces.
De nombreux téléostéens vivent en groupes; on en dénombre 30 ordres.
Ordre Elopiformes, Tarpon et semblables (12 espèces). Groupe primitif, très proche des Holostei.
Leurs larves sont translucides et de forme aplatie.
Le Tarpon de l’Atlantique (Tarpon atlanticus), d’une longueur pouvant atteindre 1,80 m, vit dans l’Atlantique tropical et subtropical. Il peut sauter hors de l’eau à presque 2m de hauteur.
Ordre des Anguilliformes (Anguilliformes), anguilles, murènes et semblables (300 espèces).

Les anguilles effectuent de lointaines migrations pour se reproduire © Mazza
Il s’agit surtout de poissons marins.
Leurs larves “leptocéphales”, se métamorphosent, transparentes et linéiformes.
De la Mer des Sargasses ils migrent vers différents fleuves de l’ensemble du globe, où ils se transformeront en organisme morphologiquement et physiologiquement différent, et à la maturité sexuelle, redescendront les courants pour se reproduire là où ils sont nés.
Les anguilles seulement (comme les membres de cet ordre) présentent le même cycle vital particulier, qui est l’inverse de celui des saumons, et donc défini par les biologistes comme “catadrome”.
Il s’agit donc d’espèces “catadromes” (qui migrent en suivant les courants) alors que les saumons, qui passent la vie adulte dans les mers pour aller se reproduire dans les fleuves, sont “anadromes” ou espèces “anadromes” (qui remontent les courants).
En effet, les anguilles adultes vivent dans les fleuves et une fois atteinte la maturité sexuelle, au moment de la reproduction, elles migrent là où elles sont nées pour s’y reproduire; c’est un processus de “homing”, dont la nature est encore sujet d’étude parmi les biologistes tout comme les tortues marines et les oiseaux (cf. Chelonia).
Selon certains auteurs, l’homing, aussi bien pour les saumons que pour les anguilles, pourrait être effectué grâce à des phénomènes géomagnétiques, de reconnaissance de signaux géographiques de nature physique pendant la migration (reconnaissance de côtes, de roches, de fonds, etc.) et de la disposition des étoiles dans le ciel, autant peut-être que la variation de la salinité des eaux, au cours de la migration dans les deux sens (mer-fleuve pour les saumons, fleuve-mer pour les anguilles).
Certains biologistes et zoologistes ont émis l’hypothèse que la variation de la photopériode (la lumière aussi bien en mer que dans les fleuves, aux profondités auxquelles vivent saumons et anguilles, est encore assez intense pour distinguer une période jour-nuit) constituerait le signal qui annonce la saison des amours, tandis que la variation de salinité perçue dans l’eau, durant leur voyage (ceci concerne les deux espèces) agirait dans une certaine mesure sur leur niveau neuro-endocrinien, en stimulant la libération de certaines hormones jouant un rôle dans les processus d’ovulation et de spermatogénèse.

Le Gymnothorax funebris est une murène tropicale de 30 kg © Mazza
Les zoologues seraient également convaincus que toutes les espèces d’anguilles se reproduisent dans la Mer des Sargasses, tout comme celles qui vivent dans les fleuves européens, affrontant des migrations extrêmement longues.
Enfin, après la fécondation des oeufs (comme per i salmoni nei fiumi), les anguilles meurent,
en fournissant probablement un substrat nutritif aux larves “leptocéphales” (embryons) en développement.
On peut citer l’Anguille (Anguilla anguilla), longue jusqu’à 1,20 m.
Elle est présente dans la plupart des fleuves de la planète.
Contrairement à la plupart des poissons, elle peut survivre pendant longtemps hors de l’eau, car sa cavité branchiale peut retenir un peau d’eau, pouvant garantir l’oxygénation mais aussi grâce à la capacité de respiration cutanée qui la caractérise.
La migration des Anguille présente quelques aspects encore méconnus des biologistes ichtiologues puisqu’on ne parvient toujours pas à comprendre, ni pour l’espèce européenne (Anguilla anguilla), ni pour celle américaine (Anguilla rostrata), comment ils peuvent commencer leur cycle vital dans la Mer des Sargasses (région de l’océan Atlantique, comprise entre les archipels des Grandes Antilles (à l’Ouest) et des Açores (à l’Est), dénomination qui dérive du nom d’une algue Sargassum).
Les larves métamorphosantes des deux espèces que l’on appelle Leptocephalus, qui représentent une forme morphologiquement différente du spécimen adulte vivent un an dans l’espèce américaine et trois ans pour l’espèce européenne, vers les côtes marines, et se transforment ensuite en forme intermédiaire entre la larve et l’adulte, appelée “aveugle”.
A ce stade commence la migration vers les eaux douces continentales des fleuves et des torrents.
Elles vivront environ 7-20 ans, durée de vie des deux espèces.
La migration commence dès la maturité sexuelle atteinte, pour les deux espèces, phase durant laquelle les organes digestifs s’atrophient, ceux reproducteurs se développent complètement et les anguilles partent vers la Mer des Sargasses pour se reproduire et mourir.
Selon une hypothèse d’il y a environ 15 ans, proposée par des spécialistes britanniques et russes (mais qui ne fait pas l’unanimité et se retrouve encore sujette à débats dans la communauté scientifique), on doute que les anguilles européennes retournent effectivement à la Mer des Sargasses.

La Muraena helena peut atteindre les 1,5 m de longueur pour 15 kg © Giuseppe Mazza
Selon ces auteurs, il se pourrait, que les anguilles d’Europe appartiennent à l’espèce américaine, la population génératrice en dériverait; les différences entre les anguilles des deux continents ne seraient dues qu’à des facteurs d’environnement ayant une influence sur le développement des larves “Leptocéphales” européennes, dès les premiers stades de leur cycle vital.
Enfin, un autre poisson migrateur, outre les saumons et les anguilles a été identifié en 1955 par des biologistes japonais; il s’agit du Plecoglossus altivelis, qui naît dans les fleuves du Japon, de la Corée et de l’île de Formosa, mais passe sa vie dans les eaux côtières.
Il dépose ses œufs (espèce anadrome), dans la vase en amont des fleuves, où les eaux rapides sont bien aérées, et la température de l’eau avoisine les 12-15 °C. Quand les petits sont nés, ils sont transportés par le courant du fleuve vers la mer. Après quinze mois ils remontent les cours d’eau, où ils déposent leurs œufs et meurent.
D’autres Anguilliformes, marins qui ne migrent pas sont les membres appartenant à la famille des Muraneidae.
Parmi ceux-ci on trouve la Muraena helena qui vit en Méditerranée, dans l’Atlantique Oriental (du Sud de l’Angleterre au Sénégal).
On la trouve également le long des côtes des Açores, de Madère, des Îles Canaries et de Cap Vert.
C’est un animal craintif qui préfère vivre dans les aspérités des rochers.
Il se nourrit surtout la nuit, mangeant des mollusques, des poissons et des crustacés, ce qui indique qu’il vit à des profondeurs où la lumière parvient encore, permettant de distinguer nuit et jour, c’est à dire à environ 200 m de profondeur.

Bien que sa salive soit toxique, une morsure de Muraena helena n’est pas vénéneuse © Mazza
Il peut atteindre 1,5m et peser jusqu’à 15kg.
On dit souvent que la murène est un poisson vénéneux, mais c’est faux, tout du moins en tant qu’organisme vénéneux, telle la méduse, la vipère ou le scorpion impérial.
Pourtant sa salive contient une toxine thermo-sensible, qui a un effet légèrement toxique, laquelle est secrétée par des glandes présentes dans la muqueuse du palais.
Mais en réalité la douleur que l’on ressent suite à une morsure est plus causée par leurs dents acérées.
Les infections qui suivent sont dues aux nombreuses bactéries qui sont nombreuses dans leur cavité orale.
Ordre des Notacanthiformes , notacanthes et similaires (20 espèces).
Ils vivent dans en profondeur, avec un corps allongé et des larves similaires à celles des Anguilliformes .

Le Gymnothorax unicolor est une espèce rare qui vit en Méditerranée © Giuseppe Mazza
Il s’agit par exemple du Lipogenys gillii, pouvant atteindre 40 cm, vit dans les eaux profondes des zones septentrionales de l’Atlantique.
Ordre des Clupeiformes, hareng, sardine et anchois (env 350 espèces).
Ils vivent principalement en bancs près de la surface, mais de nombreuses espèces se trouvent aussi en eau douce.
L’agrégation en bancs de dimensions énormes, des millions d’exemplaires est une stratégie de défense contre les prédateurs.
La nageoire dorsale est au centre du corps et la queue est fouchue.
La vessie natatoire est connectée au labyrinthe, adaptation particulière du point de vue évolutif, sur laquelle nous reviendrons.
Un autre exemplaire connu est représenté par le hareng (Clupea harengus), qui atteint jusqu’à 35 cm, qui vit dans l’Atlantique nord.
Les bancs se déplacent selon les saisons et les migrations de reproduction.
Les harengs se réunissent en effet dans les aires reproductives, où chaque femelle dépose sur le fond entre 12 000 et 160 000 œufs.
Ces derniers éclosent après 1 à 3 semaines de la fécondation (externe).
Les larves (embryons) longues de 6 mm, après une période de vie planctonique, nagent vers la côte, où ils restent 1 à 2 ans, jusqu’à atteindre 8 cm de longueur.

L’Osteoglossum bicirrhosum des fleuves sud-américains. On a trouvé des fossiles en Angleterre © Mazza
A ce stade, ce sont des “whitebait”.
Les jeunes poissons se déplacent, donc, au large, où ils atteignent la maturité sexuelle et une longueur d’environ 35 cm, avant d’entreprendre le voyage vers les aires reproductives.
Leur mortalité est assez élevée à chaque stade de leur croissance.
Les pinnipèdes, dauphins et autres cétacés, notamment les cachalots, sont leurs pires prédateurs outre l’homme, la pêche étant la plus grande menace.
Ils se nourrissent de poisson et de plancton et peuvent être omnivores.
Ordre Ostéoglossidés (Osteoglossiformes), Arapaima et similaires (16 espèces).
On les trouve dans les fleuves des tropiques.
Ils ont une peau épaisse et rugueuse et une langue soutenue par une mâchoire dentelée.
On peut citer l’Arapaima (Arapaima gigas), qui atteint 4-5 m, et vit dans les fleuves de l’Amérique du Sud, l’un des plus gros poissons d’eau douce. Il peut peser env 400 kg.
Ostéoglosse (Osteoglossum bicirrhosum), longueur 75 cm, vit dans les fleuves d’Amérique du Sud bien que des fossiles aient été découverts en Amérique du Nord et en Angleterre.

Un Mormyriformes: Gnathonemus petersi. Il trouve ses proies en générant un champ electrique © Mazza
Selon quelques biologistes, la femelle porte les œufs fécondés dans la bouche jusqu’à leur éclosion.
Ordre des Mormyriformes, env 150 espèces.
Ces poissons aussi, apparentés aux Ostéoglossiformes, Osteoglossiformes, ont une langue dentelée et se trouvent seulement en Afrique.
Ils se nourrissent d’insectes et vivent en eau douce.
Ils ont un museau tubulaire, courbé, et possèdent des organes électriques avec lesquelles ils localisent tout objet, y compris dans leur champ électrique.
On peut citer le Mormyrus kannume qui vit dans le Nil et dans le lac Victoria, près des cannaies.
Il mesure env 75 cm, et se sert de son museau flexible pour chercher ses aliments sur le fond: détritus organique, petits crustacés et tout ce qui est comestible.
Ordre des Characiformes , piranha, plusieurs centaines d’espèces.
La famille la plus représentative est celles des Characidae et plus précisément la sous-famille des Serrasalminae avec les piranhas.

D’abitude les piranhas (Pygocentrus nattereri) vivent en bancs © Giuseppe Mazza
En général ils mesurent 15-25 cm, même si dans les années 40 du siècle dernier, des biologistes ont découvert des spécimens de 40 cm de longueur.
Ils sont carnivores et attaquent en meute comme les requins, attirés par l’odeur du sang, avec une attitude frénétique, et peuvent dévorer même un cheval en seulement quelques minutes.
Ils représentent un danger même pour l’homme.
Il vivent dans les eaux de Amazone et les fleuves de Guyane.
On les trouve aussi dans les régions marécageuses du bassin de l’Amazone jusqu’au Rio de la Plata.
Ils sont bien connus et craints par les populations autochtones d’Indios de l’Amazonie.
Leur noms vient du fait qu’ils sont assimilés aux populations indigènes anthropophages.
Le piranha vit en meute, et recouvre des portions de fleuve entières.

Salmo trutta fario © Giuseppe Mazza
Certains spécialistes affirment qu’il existe des espèces carnivores, d’autres seulement végétariennes; selon d’autres sources, quelques espèces, durant leur cycle vital, influencé par la température et le pH de l’eau, peuvent se nourrir d’algues et de plantes, pour ensuite prendre un régime carnivore, au stade adulte, peut-être nécessaire à la reproduction.
Quelques espèces parmi les plus connues sont le Serrasalmus spilopleura, le Pristobrycon calmoni, l’ Ossubtus xinguensi, le Metynnis fasciatus et le Colossoma bidens.
Ordre des Salmoniformes , saumons, truites, stomiatoïdes (500 espèces).
Groupe très diversifié de poissons, par leur style de vie et leur habitat.
Les salmonidés ont une petite nageoire adipeuse derrière la nageoire dorsale, sans doute une réserve de graisse.
Les stomiatoïdes vivent dans les profondeurs marines et ont des organes lumineux. Les brochets vivent généralement en eaux douches à fort courant. Ils sont extrêmement agressifs et d’excellents prédateurs, leur habitat est aussi colonisé par la truite, présente dans toute l’Eurasie et en Amérique.
Le brochet Esox lucius possède deux mâchoires dont les dents sont orientées vers l’arrière.

L’Esox lucius peut atteindre 1,5 m de longueur. Très apprécié des gourmets © Giuseppe Mazza
Ceci lui permet de capturer sa proie sans lui laisser la possibilité de s’échapper une fois mordue.
Il se nourrit de poissons mais aussi d’oiseaux et même de rongeurs. Il vit dans les eaux douces de l’Europe et de l’Amérique du Nord et peut atteindre 1,5 m de longueur, carnivore, sa chair est très appréciée.
Les Stomiatoïdes (Stomias atriventer), longueur 30 cm, vivent dans les profondeurs du Golfe de la Californie et au large du Chili, et le Saumon (Salmo salar), espèce migratrice (cf. Anguilla anguilla), vit dans les régions de l’Atlantique Nord, dans les eaux froides et tempérées pouvant atteindre des dimensions remarquables, jusqu’à 1,20 m.
Après la naissance, il passe 1 à 3 ans en eau douce, pour ensuite rejoindre la mer; après la maturité sexuelle en remontant mes courants, il ira se reproduire dans la même portion de fleuve où il a vu le jour.
Une femelle de 10 kg dépose env 14.000 œufs et mourra peu après.
Leurs migrations sont assez bien connues par les zoologistes.
Les trois premières années, passées généralement dans les eaux à fort courant est une période appelée stade “parr”, c’est à ce moment-là que le saumon va subir de profondes transformations morphologiques et chromatiques. Son dos devient bleu acier, tandis que le ventre et les flancs deviennent blanchâtres, stade “smolt”.

L’Electrophorus electricus, long. 1,5 m, peut donner de puissantes décharges électriques © G. Mazza
Après les migrations que nous avons déjà évoquées, pour se reproduire, aussi bien le mâle que la femelle meurent.
Quelques ichtyologistes ont remarqué qu’un très faible pourcentage de Salmo salar survit et retourne en mer pour se revigorer. Il remonte ensuite les fleuves pour déposer et féconder les œufs. C’est ce que les zoologistes appellent le stade “kelt”.
Ordre des Myctophiformes, poisson lanterne (300 espèces). Ces poissons vivent dans les eaux profondes et possèdent des photofores (organes lumineux) sur les flancs.
On les trouve jusqu’à 1 000 m de profondeur mais ils se nourrissent près de la surface. Quelques espèces ont une nageoire dorsale adipeuse.
Le plus commun, le poisson lanterne (Myctophum punctatum) vit dans l’Atlantique et en Méditerranée.
Ses grands yeux lui permettent de voir en profondeur où domine l’obscurité.
Il s’agit d’une adaptation similaire à celle des plantes qui vivent dans les forêts tropicales denses, où la végétation élevée laisse pénétrer très peu de lumière, donc les plantes vivant au sol ont de très grandes feuilles pour capter autant de lumière que possible.
Les photophores peuvent permettre à des individus de la même espèce de se reconnaître. Il peut atteindre 7 cm.
Ordre Ctenothrissiformes: une seule espèce.
Macristium (Macristium chavesi), le seul survivant de cet ordre. Il vit dans les profondeurs de l’Atlantique méridional et mesure env. 10cm. On en connaît de nombreux fossiles, qui ressemblent au Poisson Lanterne (Myctophum punctatum).

Carassius auratus queue de voile © Giuseppe Mazza
Ordre des Gonorynchiformes (Gonorhynchiformes), et semblables (15 espèces). Ils sont l’intermédiaire entre les Ctenothrissiformes et les Cyprinidés (Cypriniformes). Ils ont une nageoire caudale fourchue et n’ont pas de dents.
On peut citer le Chanos chanos présent dans les eaux de surface de l’Océan Indien.
Pouvant atteindre 90 cm, la femelle peut déposer jusqu’à 9.000.000 d’oeufs!
Ordre des Cypriniformes (Cypriniformes), cyprinidés, carpes, characiformes et gymnotes (3.000 espèces).
Les membres de cet important sous-ordre, qui inclut presque tous les poissons d’eau douce, ont une série de petits os reliant la vessie natatoire au crâne, ce qui augmente sans doute leur haute capacité auditive.
Ils ont en général des écailles.
On peut citer le gymnote (Electrophorus electricus), pouvant atteindre 1,50 m; il vit en eau douce, en Amérique du Sud, possède des organes électriques, et la Carpe (Cyprinus carpio), originaire de l’Asie, que l’on rencontre de la Mer Noire au Turkestan.
Elle peut atteindre 90 cm de longueur, végétarienne voire omnivore.
Le poisson rouge commun est un autre exemple de cyprinidé (Carassius auratus), qui en raison de diverses mutations et croisements peut revêtir un aspect très différent selon les spécimens (taille de la tête, ou des yeux), ou variation de couleur.
Ordre des Siluriformes (Siluriformes), poisson chat (2.000 espèces).
Les poissons chat se trouvent en majorité dans les eaux douces de l’Afrique, de l’Asie et de l’Amérique du Sud; on en trouve quelques uns dans les régions nordiques et d’autres encore sont marins.
En général ils possèdent des barbillons près de la bouche et quelques espèces ont une nageoire dorsale adipeuse.
La peau est nue, recouverte seulement de plaques osseuses.
On peut citer le poisson chat cuirassé (Corydoras aeneus), qui vit dans les eaux douces de l’Amérique du Sud pouvant mesurer env. 8cm.

Un Poisson-Chat électrique (Malapterurus electricus) et ses barbilles © Giuseppe Mazza
Quelques espèces comme le poisson chat du Mekong qui appartient à la famille des Ictaluridae, nom scientifique (Ictalurus melas), peuvent mesurer 2 m de longeur pour un poids avoisinant les 400 kg.
Toutes les espèces sont carnivores-piscivores, très agressives et voraces, même envers l’homme pour les plus grands spécimens.
On peut aussi citer le Synodontis batensoda qui vit en Afrique et nage sur le dos, à la surface des fleuves, torrents et lacs.
Cette nage particulière lui permet de capturer la nourriture flottante (insectes, larves d’insecte et amphibiens).
Quelques poissons chat comme l’ Ictalurus nebulosos, vivent au fond des cours d’eau possèdent des organes sensoriels situés dans les barbillons, leur permettant de sonder la présence de proies. D’autres espèces ont des nageoires pectorales vénéneuses.
Ordre des Percopsiformes (Percopsiformes), 10 espèces.
Ils rappellent les cyprinidés, mais leur nageoire dorsale est munie d’arêtes.
On peut citer la perche pirate (Aphredoderus sayanus), originaire des eaux douces des Etats-Unis, mesurant env 10-12 cm.
Ordre des Batrachoididés (Batrachoidiformes), poissons crapauds et similaires (10 espèces).
Ce sont des prédateurs marins. Ils possèdent une grosse tête, un corps fuselé, de robustes dents.
Les premiers rayons de la nageoire dorsale sont épineux.
On peut citer le poisson crapaud (Opsanus tau), un poisson littoral qui vit dans les eaux profondes de l’Atlantique septentrional.
Ordre Gobiesociformes , Gobiesocidae (100 espèces).
Petits poissons marins qui adhèrent aux roches littorales au moyen d’une ventouse formée par les nageoires pelviennes.
On peut citer le Tomicodon fasciatus , mesurant 4 cm. Il vit dans les profondeurs rocheuses des côtes du Brésil.

Cette drôle canne à pêche de l’Antennarius pictus attire de petites proies, englouties avant même qu’elles s’en aperçoivent © G. Mazza
La baudroie et les espèces similaires appartiennent à l’ordre des Lophiformes (Lophiiformes), 150 espèces connues.
Ils possèdent un corps aplati, avec une grande tête et une large bouche.
La première épine de la nageoire dorsale antérieure, est munie d’une extrémité charnue, véritable canne à pêche pouvant attirer les petites proies.
Les mâles de certaines espèces sont beaucoup plus petits que les femelles, auxquelles ils se rivent, et desquelles ils dépendent totalement pour se nourrir.
On peut citer l’ Antennarius scaber, 13 cm env, qui vit dans l’Atlantique muni de sa “canne à pêche” au-dessus de la bouche.

Le Merlu (Gadus morhua) peut atteindre 120 cm © Giuseppe Mazza
Ordre des Gadiformes , merlus et similaires (450 espèces).
Leur corps est très long et fuselé.
Leurs nageoires dorsale et anale sont dépourvues d’arêtes.
On peut citer le Merlu (Gadus morhua), pouvant atteindre 120 cm, que l’on rencontre dans tout l’Antlantique Nord.
Les merlus sont groupés en grands bancs, surtout à l’époque de la reproduction et comme stratégie de défense.
On pêche chaque année dans le monde 400 millions de merlus, très apprécié dans l’hémisphère Nord, notamment en Europe et en Amérique du Nord.
Ordre des Beryciformes , poisson écureuil et similaires (150 espèces).
Les nageoires dorsales et anales ont des rayons antérieurs épineux; celle caudale possède env 18-19 rayons. On peut citer le Poisson écureuil (Holocentrus xantherythrus), 15 cm de longueur, qui vit dans les barrières de corail du Pacifique.
Ordre des Atheriniformes , poissons volants et gambusies (600 espèces).

En raison du réchauffement climatique, ce Sargocentron rubrum a envahi la Méditerranée © Giuseppe Mazza
Petits poissons primitifs qui vivent dans les eaux de surface des océans mais aussi les eaux douces des Tropiques.
On citera bien sûr le célébrissime Poisson Volant (Oxyporhymphus micropterus), 25 cm, qui vit dans les zones tropicales de l’Atlantique et du Pacifique et l’ Exocoetus volitans, un autre poisson volant tropical, assez répandu.
Pendant l’été, on le retrouve aussi en Méditerranée, notamment les côtes italiennes, mais ce n’est pas si fréquent.
Les nageoires pectorales comme des ailes permettent des vols planés hors de l’eau jusqu’à 150 m de long.
Le poisson volant bat la surface de l’eau pour prendre son vol plané (avec sa nageoire caudale), pour fuir les prédateurs; leurs principaux ennemis sont les dauphins, nageurs agiles comme le Dauphin à Grand Nez (Tursiops truncatus) ou le Dauphin Commun (Delphinus delphis).

Le Saint-Pierre (Zeus faber) ouvre un large bec pour capturer sa proie © Giuseppe Mazza
Ordre des Zeiformes , poisson Saint-Pierre et similaires (60 espèces).
Ils s’agit de poissons marins littoraux qui forment un groupe semblable aux poissons écureuil.
Ils possèdent env 11-14 rayons dans la nageoire caudale.
Le Poisson Saint-Pierre (Zeus faber ), 75 cm qui vit dans l’Atlantique et la Méditerranée.
Son corps est assez comprimé et il peut s’approcher ainsi de ses proies (poissons) sans être remarqué qu’il saisit dans sa bouche à une vitesse impressionnante.
Ordre des Lampridiformes , Lampris Royal, poisson ruban (50 espèces).
Ils vivent en profondeur.
Leur bouche est protractile, leur peau n’a pas d’écailles.
On citera le Lampris Royal (Lampris regius), 1,80 m.
Il abonde dans les océans, corps comprimé sur les côtés, ovale et pèse presque 300 kg ! Il se nourrit de calamars et de poulpes.
Ordre des Gasterosteiformes, poissons comme l’épinoche, les hippocampes et les poissons aiguilles.
(150 espèces).

L’ Hippocampus guttulatus est un hippocampe méditerranéen © Giuseppe Mazza
Les poissons de cet ordre ont un corps allongé, plus ou moins protégé par une cuirasse osseuse.
Leur bouche est petite, située à l’extrémité d’un museau allongé.
On peut citer l’épinoche (Gasterosteus aculeatus), que l’on rencontre aussi bien dans les eaux douces que salés, en arctique comme dans les zones tempérées, des Pyrénées aux Océans sibériens.
On le trouve dans divers fleuves, dont le Danube (raison pour laquelle ils a notamment été étudié par Nikoolas Tinbergen et Konrad Lorenz, deux des trois biologistes qui avec Karl von Frisch ont fondé l’Ichtyologie et ont obtenu le Prix Nobel pour la Physiologie et la Médecine en 1973), ainsi que la plupart des fleuves se déversant dans la Mer du Nord, la Baltique et la Mer Noire, comme dans l’Océan Atlantique et de la Méditerranée occidentale.
Il vit et se reproduit même dans les mers à salinité moindre (comme la Baltique et la Mer Noire).
Tout ce dont il a besoin pour se reproduire ce sont des eaux propres et limpides.
L’accouplement avant la ponte et la fécondation des oeufs suit un rituel extrêmement complexe.
Leur comportement a été étudié en détail par les biologistes N. Tinbergen e K. Lorenz; le mâle ayant reconnu une femelle pendant la saison des amours changera de couleur sur le ventre, qui sera des lors rouge vif tandis que ses yeux seront bleus.

Dans le monde surprenant des hippocampes c’est le père qui “accouche” © Giuseppe Mazza
Ces changement déterminent “l’habit nuptial” première étape du comportement qui se terminera par l’accouplement. Le mâle retrouvera ses couleurs naturelles par la suite, brunâtre et argenté sur le dos avec des petites taches sombres sur les flancs.
La tache rouge sur le ventre attirera la femelle.
Les mâles dans cette phase deviendront particulièrement agressifs, luttant au moyen de leurs trois nageoires dorsales et pouvant mordre jusqu’à blesser ou tuer dans les combats les plus violents.
Le mâle construit un nid et le surveille dans le coin d’un rocher, constitué de bulles d’air, détritus et petites branches, ou le courant fournit l’air nécessaire.
La femelle, une fois qu’elle a déposé les oeufs, est chassée au loin par le mâle qui se chargera de les couver, après la fécondation.

Petits hippocampes venant de naître © Giuseppe Mazza
Dans cette espèce aussi, le mâle ventilera périodiquement l’ouverture du nid, garantissant ainsi un afflux constant d’oxygène.
Il restera auprès de ses petits même après l’éclosion, libres de nager et de se nourrir pendant la journée, pour éloigner d’éventuels prédateurs.
En cas de danger, les petits se réfugient dans la bouche du mâle.
Une fois la maturité sexuelle atteinte, ils abandonneront le nid pour chercher un partenaire auquel s’accoupler.
On peut aussi citer l’hippocampe (Hippocampus guttulatus ), env 15 cm, c’est un poisson littoral de la Méditerranée, qu’on l’on a récemment aperçu sur les côtes de la Manche.
Au printemps la femelle dépose les oeufs dans la poche ventrale du mâle où elles seront fécondées et couvées.
Dans cette poche, les nouveaux-nés restent quelques jours avant d’en sortir et nager librement.
Ordre des Channiformes (5 espèces).

La Channa micropeltes a un organe respiratoire auxiliaire pour résister hors de l’eau © Giuseppe Mazza
Ce sont des poissons d’eau douce munis d’un organe respiratoire auxiliaire, qui leur permet de rester hors de l’eau pendant un certain temps.
On peut citer la Channa striata, pouvant atteindre 75 cm.
On la rencontre dans les fleuves, les étangs et les marécages de l’Asie.
Elle peut survivre à la sécheresse en s’enterrant dans la vase et en restant en “cryptobiose”, soit un état complètement arrêté du métabolisme.
Symbranches et similaires (7 espèces) forment l’ordre des Synbranchiformes.
Petit groupe de poissons d’eau douce de l’Asie méridionale et de l’Afrique.
Ils n’ont pas d’affinité étroite avec les anguilles bien que leur morphologie externe puisse le laisser croire.
Ils n’ont pas d’écailles.
On peut citer le Symbranche (Amphipnous cuchia), env 75 cm.

Pterois radiata, rascasse de luxe © Giuseppe Mazza
Il vit dans les eaux douces mais aussi salées de l’Inde et de la Birmanie.
Il peut respirer l’air hors de l’eau, dans herbe, près des cours d’eau.
Il est doté de deux poumons près des cavités branchiales.
Ces poumons sont similaires à ceux des oiseaux et présent chez certains reptiles, où se loge une réserve d’air, utilisée dans les phases de vie à l’air libre.
Ordre des Scorpaeniformes , rascasse, gallinella et chabot (700 espèces).
Ils possèdent une crête osseuse et des épines sur la tête, caractéristique principale de ces poissons.
On peut citer la rascasse (Scorpaena porcus), env 20 cm, répandue sur les fonds rocheux de la Méditerranée et poisson prince, malgré elle, de la soupe de poisson à l’italienne et de la bouillabaisse.
La Gallinella (Chelidonichthys lucerna ), env 75 cm, est répandue le long des côtes de la Méditerranée et de l’Atlantique oriental.
Ordre des Dactylopteriformes (6 specie).
Ils sont caractérisés par leurs larges nageoires pectorales.

Trigla lucerna © Giuseppe Mazza
Leur tête est cuirassée de plaques osseuses, comme par exemple le Grondin volant (Dactylopterus orientalis), longueur 38 cm, qui vit près des côtes de l’Océan Indien et du Pacifique.
Ses nageoires pectorales sont plus grandes que celles du poisson volant mais ne lui permettent pas de jaillir hors de l’eau.
Ordres des Pégasidés (Pegasiformes), 4 espèces.
Petits poissons cuirassés, répartis entre l’Océan Indien et le Pacifique, dotés de grandes nageoires pectorales en forme d’ailes et d’une petite bouche, sous le museau.
Un exemple nous est fourni par le Pégase (Pegasus draconis), longueur 12 cm, qui vit entre les coraux en profondeur.
Ordre des Perciformes , perche, maquereau, thon, mérou, bar, rémora, espadon, marlin (6.500 espèces).

Dactylopterus volitans © Giuseppe Mazza
Le célèbre barracuda en fait partie, sous-ordre des Scombroidei , comme le Sphyranea barracuda, ils vivent dans toutes les mers tropicales, notamment aux Caraïbes.
On les trouve également dans l’Atlantique oriental et la Méditerranée, en particulier le long des côtes sardes et corses.
Ce sont des carnivores-piscivores, très féroces et voraces.
Quelques attaques mortelles contre des êtres humains ont été attestées au XXème siècle.
Pendant la période d’accouplement, ils se réunissent en bancs, de nombreuses femelles sont fécondées par plusieurs mâles.
C’est un groupe très hétérogène, dans lequel figurent le Thon (Thunnus thynnus) ou le Bar ou Loup de mer, le Mérou ainsi que de nombreuses autres espèces.

L’Epinephelus marginatus est une espèce protégée en Méditerranée © Giuseppe Mazza
Beaucoup de ces espèces sont dotées de nageoires à rayons.
La nageoire caudale a 17 rayons; les écailles ont souvent un bord dentelé.
On peut citer le Discus (Symphisodon discus), longueur 22 cm, dans les eaux douces de l’Amérique du Sud.
Ou même le Mérou à taches bleues (Cephalopholis argus), pouvant atteindre 1 m, qui vit dans les barrières de corail des Océans Indien et Pacifique.
Quelques espèces de Mérou, atteignent 3 m de longueur, pour 100 kg de poids, comme la Epinephelus lanceolatus.
Ce sont des organismes hermaphrodites protérogynes, soit femelle en bas âge qui deviendront mâle par la suite.
Ils gagnent un kg chaque année et en général les mérous restent femelles jusqu’à ce qu’ils atteignent trois kilos; ils se nourrissent de poisson.

Cephalopholis miniata © Giuseppe Mazza
La Perche (Perca fluviatilis), long. 60 cm, se trouve dans les lacs, les fleuves et les étangs de l’Eurasie.
Les analyses biogéographiques des spécialistes ont conclu que les perches et les carpes vivent seulement en eaux douces.
Les cichlidés, en revanche, peuvent faire de petites traversés en eau salée.
Le Maquereau (Scomber scomber), long. jusqu’à 60 cm, vit en eaux de surface près des côtes de l’Atlantique.
La Rémora (Echeneis naucrates), long. env 75-80 cm, vit dans les zones tropicales des océans.
Elle se déplace portée par les requins, les raies et les tortues marines.
Au moyen d’une ventouse, située sur son épine dorsale, elle se rive à l’hôte qui la transporte: le ventre d’un requin, ou d’une raie, ou la carapace d’une tortue.
Elle élimine les parasites et se nourrit des restes des proies de ces animaux.
Une véritable symbiose.

Le célèbre Poisson Disque (Symphysodon aequifasciata), très recherché par les aquariophiles © Mazza
Les Istiophoridae appartiennent également à cette famille, comme le Marlin (Istiophorus albicans) et (Istiophorus platypterus).
Long 2,5 m, museau en forme de lance et une longue nageoire dorsale rigide qui s’étend à l’arrière et forme une crête.
Les marlins sont très rapides et se trouvent dans toutes les mers.
Ils chassent d’autres poissons.
On peut également citer les Espadons (Xiphias gladius), famille Xiphiidae.
On trouves des Xiphias gladius dans les zones tropicales et sub-tropicales, les zones tempérées des océans mais aussi en Méditerranée, Mer Noire, Mer d’Azov et Mer de Marmara, là où les courants marins attirent de grands bancs de poissons dont ils se nourrissent.
Ils atteignent de grandes dimensions, jusqu’à 4,6 m de longueur et un poids au-delà de 400 kg.
Le vaste Ordre des Pleuronectiformes, poissons plats (500 espèces).

En Italie la Perche (Perca fluviatilis) figure souvent au menu des meilleurs restaurants © G. Mazza
Ils n’ont pas de “vessie natatoire”, ils vivent presque toujours sur le fond marin, couchés sur le flanc.
Après l’état de larve, un oeil se déplace sur le côté opposé, de telle façon que les deux yeux se retrouvent sur le même côté.
Ce processus de migration oculaire est encore étudié par les biologistes.
Le poisson vit donc sur le fond, posé sur son côté “aveugle”.
Les soles et les carrelets ont les yeux sur le côté droit, le turbot sur la gauche.
Cette différence se trouverait au niveau embryonnaire.
Les poissons plats sont un dérivé évolutif des Perciformes , mais n’ont pas d’arêtes.
Le turbot, long. 75 cm, vit le long des côtes Nord-occidentales de l’Europe.
Il se camoufle sur le fond et s’enterre dans le sable.
Les balistes multicolores, les surprenants poissons coffre, les poissons ballon (250 espèces) appartiennent à l’Ordre des Tetraodontiformes .

Le Turbot Taché (Bothus podas) est dépourvu de vessie natatoire et il a avec un œil qui se déplace © G. Mazza
Poissons à petite bouche, dents robustes et corps haut, court et souvent recouvert d’épines.
Un exemple nous est fournu par le Poisson Ballon (Sphoeroides spengleri), long jusqu’à 48 cm, qui vit dans les barrières de corail de l’Atlantique tropical et sub-tropical.
Il est recouvert de petites épines.
Elles constituent une barrière efficace lorsqu’il gonfle en présence du danger.
Sous-classe des Sarcopterygii, poissons à nageoires charnues.
Le seconde sous-classe de poissons à squelette osseux, celle des poissons à nageoires charnues a donné origine aux amphibies (cf. histoire naturelle Caudata, Anura, Apoda).

La Lactoria cornue est un Poisson Coffre typiques © Giuseppe Mazza
Les nageoires sont soutenues par de gros lobes charnus qui contiennent des os.
Actuellement, il existe deux ordres.
Ordre des Crossoptérygiens (Crossopterigii).
Une seule espèce vivante: le Célacanthe (Latimeria chalumnae), long. 1,5 m pour 90-100 kg.
Le premier exemplaire vivant a été pêché en 1938, par hasard au large des côtes du Madagascar.
Jusqu’alors, le groupe des célacanthes était répertorié mais seulement comme fossile et on le croyait disparu depuis 60 millions d’années !
Il remue la vase avec ses nageoires, c’est un prédateur de poissons vorace et sans pitié.
Ordre des Dipneustes Dipnoi, (6 espèces).
Ces poissons appartiennent à deux familles: les Cératodidés (Ceratodidae), avec une seule espèce australienne, corps robuste, grandes écailles, nageoires à rayons, et un poumon; et la famille des Lépidosirénidés (Lepidosirenidae) en Afrique et en Amérique du Sud.
Ces derniers ont un corps plus étroit, de petites écailles, des nageoires sans rayons et il puisent 95% de leur oxygène grâce à un double poumon.
Les membres de ces deux familles vivent en habitat aquatique pauvre en oxygène et dans des biotopes très chauds.
Le Neoceratodus forsteri est un exemple, long. 90 cm.
Il ne prépare pas de terrier dans la vase pour survivre aux périodes de sécheresse, il meurt donc quand les fleuves s’assèchent.
Physiologie comparée des organes et systèmes, le dilemme de la “vessie natatoire”

Balistapus undulatus, le baliste ondulé ou baliste strié © Mazza
Le système circulatoire.
Les poissons cartilagineux et les poissons osseux, en règle générale, présentent une anatomie similaire au niveau sanguin.
Chez les poissons, le cœur comporte un seul ventricule, contrairement à la duplication qui apparaît chez les reptiles, pour se généraliser chez les oiseaux et les mammifères.
Le coeur est constitué d’un ventricule surmonté d’un sein veineux duquel arrive le sang non-oxygéné, le ventricule bas quant à lui communique avec un cône artériel.
Le système dérive de celui de la lamproie évolutivement parlant.
Mais chez les Elasmobranches, cet organe est plus résistant que chez les cyclostomes, maintenant une pression de 30-40 mmHg , dans l’aorte ventrale.
Aussi bien chez les poissons osseux que chez les elasmobranches, la pression sanguine avoisine les 40 mmHg dans l’aorte ventrale, pendant l’inactivité, pour chuter à 10-20 mmHg, quand le sang passe par les branchies.
La circulation est donc très lente et la pression aussi basse.

Balistoides conspicillum, star des aquariums marin tropicaux © Mazza
La pression artérielle la plus haute qui ait été mesurée est celle du Saumon du Pacifique (Onchorhynchus iscawytscha), bien connu des Ichtyologistes pour sa vigueur.
On relève une pression de 120 mmHg dans son aorte ventrale.
Dans les parois des artères branchiales des membres des deux classes sont présents des “recepteurs de pression”, qui envoient des impulsions à l’encéphale.
Le cerveau répond à l’information reçue, et il régule la pression sanguine et les battements du coeur.
Ce mécanisme permet de protéger les capillaires branchiales contre les écarts de pression.
Chez les deux classes de poissons, les chondrichtyens et les ostéichtyens, le sang afflue du coeur vers une aorte ventrale qui se divise à son tour en deux artères artère brachiocéphaliques.
C’est de ces dernières que partent les subdivisions branchiales.
Les artères branchiales transportent le sang oxygéné depuis les branchies vers la tête avec les “artères carotides” et pour tout le tronc, au moyen d’un grand vaisseau sanguin, l’aorte dorsale.
Les nageoires pectorales sont alimentées par une paire “d’artères subclavières”, tandis que “l’artère cœliaque”, va vers l’estomac, le foie et une partie de l’intestin.
Les “artères mésentérique antérieures et postérieures” alimentent le reste de l’intestin.
Les nageoires ventrales sont alimentées par une paire d’ “artères iliaques”. L’artère caudale est le prolongement de l’“aorte dorsale”.
Le sang veineux, venant de la tête, arrive aux “vaisseaux de Cuvier” par les “veines cardinales antérieures”.
Le sang veineux du tronc retourne aux parois de l’intestin drainé par la “veine porte hépatique”.
Celui de la queue va vers deux veines rénales (droite et gauche), pour rejoindre les deux “veines cardinales postérieures”, qui, ayant recueilli le sang des gonades et des reins, arrivent aux “vaisseaux de Cuvier” et de là au cœur.

Image révélatrice des branchies d’une truite © Giuseppe Mazza
La seule différence, que l’on rencontre chez les poissons osseux est que le “cône artériel” est réduit par rapport à celui des cartilagineux, et leur série de valves se limite à une seule tandis que l’épaisseur au commencement de l’aorte ventrale, est plus important et forme un “bulbe artériel”.
Les “vaisseaux lymphatiques” des poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii) sont bien plus distincts du système véneux que chez les poissons dépourvus de mâchoires (Agnatha) ou les requins et les raies (Elasmobranchii).
Ils n’ont ni valves ni glandes lymphatiques, mais pour certaines espèces de Téléostomes on remarque la présence de cœurs lymphatiques qui facilitent le drainage de la lymphe dans le système sanguin.
Les globules rouges sont moins nombreux que chez les tétrapodes mais plus volumineux. La quantité d’hémoglobine (Hgb), varie beaucoup selon les espèces, étant plus élevée dans les espèces de grands nageurs actifs des eaux peu oxygénées.
Quelques espèces antarctiques, peu mobiles, sont mêmes dépourvues de ce pigment respiratoire.
On retrouve le système endocrinien dans les deux classes, philogénétiquement ancien et aussi bien développé que celui des tétrapodes terrestres.
L’hypophyse produit les hormones qui contrôlent la reproduction aussi bien chez le mâle que la femelle.
Mais on ne distingue ni “vasopressine” ni “ocytocine”.

Ecailles émaillée d’Emissole, elle étaient autrefois utilisées comme lime © Giuseppe Mazza
Les gonades répondent aux “follicules” de l’hypophyse, distinguant les hormones de nature stéroïdes (œstrogènes, androgènes), impliqués dans l’ovulation et la spermatogenèse.
Il y a une thyroïde, qui naît du pharynx, comme son extension, pendant l’embryogenèse; les hormones thyroïdiennes, commes pour tous les vertébrés, sont d’importants régulateurs du métabolisme et, comme chez les amphibiens, dans les espèces à larve (embryon) métamorphosante, comme Anguilla anguilla, sont indispensables pour leur développement correct.
Il existe un tissu “chromaffin”, équivalent biologique des glandes surrénales (adrénaline) des mammifères.
Il produit des hormones comme l’ “adrénaline” appelée aussi épinéphrine et “noradrénaline” o norépinéphrine.
Il y a aussi les “organes interrénaux”, équivalent des glandes surrénales des mammifères, produisant des hormones “corticostéroïdes glucoasctifs”, et “corticostéroïdes minéral-corticoïdes”, sous le contrôle de l’hormone adrénocorticotrope “ACTH”. Le Pancréas, est doté de “glandes de Langherans”, régulant la glycémie.
Appareil digestif: la dérivation d’un régime alimentaire détrivore-filtratoire, comme celui des Cyclostoma, à un solide (constitué de proies) comme celui des poissons cartilagineux et osseux, a nécessité une adaptation anatomo-physiologique, du digérant en termes évolutifs.
On est donc passé d’un simple “tube alimentaire” absorbant, des premiers Agnatha, à la formation d’un estomac, dérivant probablement par une expansion de l’œsophage, toujours plus spécialisé, et produisant de l’acide chlorhydrique (HCl), comme moyen de digestion, mais aussi pour éviter la putréfaction de la nourriture par croissance de la flore bactérique, contrée par cet acide qui sert de bactériostatique.

Ecaille cténoïde de Trachyrhynchus scabrus – Ecaille ganoïde de Calamoichthys – Ecaille épineuse de Coelorhynchus coelorhynchus © Giuseppe Mazza

Ecaille cténoïde de Scorpaena – Ecaille cycloïde de Barbus – Ecaille cycloïde-proximale de Rhombus © Giuseppe Mazza
Tant chez les poissons osseux que cartilagineux, il y a des glandes annexes à l’appareil digestif , foie, pancréas et vésicule biliaire.
Chez les Selachii , comme chez les Batoidea et Chimaeriformes , l’intestin grêle, amplifie son pouvoir absorbant, au moyen d’une “valve spiraliforme”, qui allonge et ralentit le trajet du bolus. Chez les poissons osseux, l’intestin poreux est plus long.
Le Système Nerveux est centré sur le cerveau dans les deux classes, assez développé dans une capsule osseuse chez les poissons osseux et dans un “neurocrâne cartilagineux” chez les poissons cartilagineux, un cervelet et un tronc encéphale.

Vessie natatoire d’Ablette ( Alburnus alburnus ) un Cyprinidé “Phisocliste”. En haut à gauche, on remarque un zone blanche riche en graisse, qui recouvre le pharynx en rouge. C’est pour cette raison qu’on l’a également appelée “vessie natatoire grasse” © G. Mazza
Le neurocrâne des cartilagineux, ainsi que le “crâne viscéral”, avec les fissures branchiales, forme le “condrocrâne”.
Il existe aussi un Système Neurovégétatif qui contrôle les activités non volontaires et tous les organes volontaires et tous les organes viscéraux. Il y a des nerfs crâniens et épiniers.
Les organes sensoriels, incluant “les ampoules de Lorenzini” y sont reliés.
Le système Urogénital est constitué de deux reins mésonéphriques, précédé par celui du pronéphros au stade embryonnaire.
Chez les femelles des deux classes, l’appareil urinaire est nettement séparé de celui reproductif; chez les mâles, l’urètre conduit l’urine et le sperme.
Au niveau du cloaque, il existe chez les poissons cartilagineux, une structure qui sert de “vessie urinaire” bien que différente de celle des vertébrés supérieurs.
Les reins mésonéphriques des élasmobranches, présentent un segment supplémentaire “pouvant absorber l’urée”, l’osmolyte actif, présent dans le sang de ces poissons, qui leur permet, selon leur concentration hématique, de vivre en mer, en eau douce ou d’estuaire, comme vu chez les requins “eurialini”, comme par exemple les “Rajiformes” sudaméricains.
Chez les élasmobranches qui ont une fécondation interne (au moyen des “ptérigopodes”) des mâles, les “ovaires” des femelles, ont un développement plus similaire aux amphibiens qu’aux autres tétrapodes, Gnatosthoma et poissons; il s’agit généralement d’une paire, il n’y en a qu’un chez certaines espèces et se trouvent derrière le foie, et émettent les cellules-œuf dans la “cavité coelomique”, qui les transporte avec les cils de la paroi.
Les espèces ovipares possèdent des “glandes nidamentaires”, qui produisent le blanc qui constitue la coquille de l’œuf. D’autres espèces comme le Requin Griset (Hexanchus griseus), sont ovipares, tandis que d’autres sont vivipares.
Chez les ovipares, les œufs sont riches en jaune, à segmentation partielle discoïdale, refermée par un coquille en cornet rectangulaire doté de cils.
Chez les vivipares, à l’intérieur de l’utérus, pendant les phases avancées, du développement fœtal, est produit par des glandes spécifiques, un liquide particulier “lait utérin ou ichtyotrofique” qui va nourrir le fœtus.
Chez les Téléostéens (poissons osseux par excellence) comme la Salmo trutta, l’appareil reproductif est séparé de celui urinaire, aussi bien chez les mâles que chez les femelles.
Chez le mâle, les testicules versent le sperme dans un “conduit déférent”, qui se situe dans la partie caudale des gonades; les deux déférents se réunissent en un seul canal qui sort derrière l’anus au moyen d’un “pore génital”, séparé du pore excréteur.

La ligne latérale est bien visible sur ce Poisson Chat électrique (Malapterurus electricus) © G. Mazza
Les poissons osseux, dotés eux aussi d’une paire de reins mésonéphriques, utilisent la sécrétion urinaire pour l’osmorégulation (tout comme les cartilagineux), qu’ils soient d’eau douce ou marine. L’élimination de catabolites comme l’ammoniaque (NH3) et dans ce cas l’urée, se produit plutôt au niveau des branchies.
En ce qui concerne le système de la Ligne latérale, dans les deux classes, à part quelques exceptions, il a une structure anatomique similaire, et physiologique équivalente; servant à percevoir les vibrations de leur environnement.
Elle est présente des deux côtés du corps, de la queue à la tête.
C’est un petit canal sous-cutané, qui se ramifie dans la tête différemment selon les espèces.
Il communique avec l’extérieur au travers de petits canaux, qui s’ouvrent, par des pores, dans la peau.
Dans chacun de ces petits canaux, on trouve des cellules sensorielles ciliées, groupées en petits reliefs, couvertes d’une substance gélatineuse.

On a émis l’hypothèse que la ligne latérale puisse permettre la nage synchronisée des poissons © Mazza
La fonction primordiale de cet organe était très probablement d’orienter l’animal par rapport aux courants dans les cours d’eau.
Par la suite, avec une sensibilité accrue des poissons, le système de la ligne latérale est devenue capable de percevoir les vibrations acoustiques et les perturbations de l’eau, à distance, causées par d’autres animaux ou objets inanimés. C’est donc un organe sensoriel et tactile à distance.
L’oreille interne des deux classes n’est pas très différente de celle des autres vertébrés même si le “conduit endolynphatique” chez les osseux ne s’ouvre pas sur l’extérieur.
Les fonctions des deux classes sont essentiellement celles du maintien, de la réception de l’accélération angulaire, de la force de gravité et des sons.
Les yeux sont similaires dans les deux classes à ceux des vertébrés.
La “cornée” a une superficie irrégulière, il n’est pas forcément lisse, puisque le tissu qui la constitue, a plus ou moins les mêmes propriétés optiques que l’eau pour éviter les phénomènes de diffraction.
Le “cristallin” est sphérique et, chez les poissons osseux, les “ligaments suspenseurs” et le “muscle rétracteur”, auquel il est relié, en se contractant, le repoussent en arrière, focalisant la vision lointaine.

Les yeux de Poisson ont l’iris immobile et un cristallin sphérique © Giuseppe Mazza
Chez les elasmobranches, l’inverse se produit avec la contraction qui pousse vers l’avant le cristallin en l’adaptant à une vision rapprochée.
L’iris est immobile; cônes et bâtonnets sont présents en nombre différent selon les espèces, et la quantité de lumière absorbée est régulée par la migration de granules de pigments photosensibles dans la rétine.
Nous pouvons maintenant aborder le véritable dilemme de la vessie natatoire.
Il a intéressé les biologistes et zoologistes pendant des siècles, qui ont cherché à élucider sa fonction et son origine évolutive.
Diverticule souvent simple, parfois double, dérivé du pharynx.
Présente, avec des fonctions diverses, chez presque tous les Teleostomi et chez tous les Dipnoi.
Absent chez les Chondrichtyes et chez les Agnatha .
Quelques zoologistes supposent qu’elle existait déjà dans certaines espèces de Placodermes, mais cette hypothèse ne fait pas l’unanimité.

Grâce à la vessie natatoire, le Calamoichthys calabaricus a une certaine autonomie hors de l’eau © Mazza
Dans les espèces les plus archaïques parmi les Actinopterygii , genres Polypterus et Chalamoicthys, ordre Polypteriformes, qui vivent dans les eaux douces d’Afrique sujettes à se réchauffer, s’appauvrissant en oxygène, la vessie natatoire se forme de la face ventrale du pharynx et se divise en deux lobes latéraux, qui se déplaceront sur les côtés ensuite.
Sa paroi est vascolarisée par des artères qui proviennent du dernier arc de l’aorte, fonctionnant comme des artères pulmonaires et, pendant les périodes de basse oxygénation de l’eau, en se remplissant d’air atmosphérique, par le pharynx, comme soutien à l’activité respiratoire des branchies, où à contre-courant, se produisent les échanges gazeux entre l’eau et le sang.
Mais cette fonction particulière, n’a pas autonome au point de permettre au poisson de survivre à de longs séjours hors de l’eau.

Chez le Protopterus dolloi la vessie natatoire intervient de façon plus poussée dans la respiration ©Mazza
On retrouve une fonction similaire chez d’autres actinoptérygiens anciens, des eaux douces du Nord de l’Amérique, comme le genre Lepisosteus de l’ordre Semionotiformes et le genre Amia, ordre Amiformes, où cet organe naît comme la face dorsale du pharynx, très en retrait vis à vis du tube digestif, se divisant seulement partiellement en lobe.
Bien que la paroi de la vessie gazeuse de ces derniers soit repliée et alvéolée, ce qui augmente la surface respiratoire, sa fonctionnalité reste quoiqu’il en soit insuffisante pour permettre à ces animaux de vivre en plein air.
Cet aspect alvéolé, associé à un type de respiration pulmonaire, est encore plus développé chez les Dipnoi, mais ne constitue comme chez les Polypteriformes, qu’une face ventrale du pharynx, et se divise en deux lobes dorsaux chez les Lepidosiren et Protopterus, tandis qu’elle reste unie chez le Neoceratodus.
Chez les esturgeons, les Acipenseriformes , et tous les téléostéens (les Telostomi formes plus évoluée), le vessie, évolutivement parlant, revêt une fonction très différente.

Chez la Seriola dumerili, un poisson rapide, la vessie natatoire est un organe hydrostatique important © Mazza
Toujours unique, elle est sur la ligne médiane du corps, dorsalement à l’intestin; elle naît au dos du pharynx, auquel elle est souvent reliée, au moyen d’un conduit tourné vers le dos.
Dans un nombre très limité de cas, par exemple chez l’ Erythrinus de la famille des Characidae , ordre des cyprinidés (Cypriniformes), vivant dans les eaux douces sud-américaines, souvent très peu oxygénées, elles conserve donc un rôle respiratoire, étant au moins partiellement vascularisée, par des artères de type pulmonaire, venant de l’aorte.
En général, le sang qui en irrigue la paroi est déjà bien oxygéné, venant d’artères de l’aorte dorsale, caudale dans les régions branchiales.
Les gaz qui la remplissent ne proviennent donc pas de l’atmosphère mais du sang.
Il s’agit principalement d’oxygène, et même d’azote, amenés par des capillaires, les “corps rouges”, situés dans la région antérieure de la paroi de la vessie gazeuse.
Dans de nombreux groupes de téléostéens, parmi les plus primitifs (Clupeiformes et Cypriniformes) la vessie gazeuse, maintient sa connexion au pharynx (et l’œsophage), au moyen d’un “conduit pneumatique”, qui est utilisé pour décharger sur le pharynx le “trop plein” de gaz.

Du même pour ce Labrus mixtus amoureux dans sa livrée nuptiale © Giuseppe Mazza
Les téléostéens qui en sont dotés sont appelés “physostomes”.
Dans d’autres groupes, parmi lesquels les plus évolués Perciformes , le conduit pneumatique en revanche se ferme et décroît, et le “trop plein” de gaz est réabsorbé par des zones richement vascularisées de la paroi de la portion postérieure de la vessie gazeuse, parfois concentrées dans une structure appelée “corps ovale”, dont la taille est régulée par un sphincter musculaire qui l’entoure.
Les téléostéens dépourvus de ce “conduit pneumatique” sont appelés “physoclistes”.
La fonction de la vessie natatoire ou gazeuse, qui dans ces espèces les plus évoluées coïncide mieux avec le nom qui lui a été donné, n’est plus respiratoire mais d’ “organe hydrostatique”, régulant le flottement et la position du poisson dans l’eau.
Chez ces poissons la vessie natatoire est pleine de gaz provenant du sang. Ses parois sont riches de terminaisons nerveuses sensorielles, qui enregistrent la pression exercée par les gaz qu’elle contient et en régulent la sortie ou l’absorption.
Ainsi, on observe un équilibre dynamique entre la pression hydrostatique exercée par l’eau de l’environnement, sur le corps du poisson, au niveau de la “ligne latérale” et le poisson lui-même.
Les poissons osseux, bons nageurs, reçoivent des informations très précises sur la profondeur de l’eau dans laquelle ils nagent, tant pendant la remontée ou la descente (en gonflant ou en dégonflant la vessie natatoire), que pendant la nage horizontale.

L’Uranoscopus scaber n’en a pas besoin. Enfoncé dans le sable attire ses proies avec un faux ver © G. Mazza
Ils régulent la modalité de nage en fonction des informations reçues de la ligne latérale et des paroies de la vessie natatoire, en l’intégrant.
Le flottement du poisson est déterminé par la vessie, laquelle en se regonflant de gaz, provenant du sang, détermine une variation du poids spécifique du poisson dans l’eau.
Chez les cyprinidés, la vessie natatoire est divisée en un lobe antérieur et un postérieur.
Le premier exerce une pression contre le “labyrinthe” de la membrane de l’oreille interne au moen d’une chaîne de petits os, dérivée de la portion céphalique de la colonne vertébrale, constituant “l’appareil de Weber”.
Cela établit une relation fonctionnelle entre la régulation hydrostatique fournie par la vessie natatoire et la régulation de l’équilibre et de la position du poisson, contrôlée par l’oreille interne.
Quelques formes de téléostéens sont dépourvus de vessie natatoire ou gazeuse puisqu’ils vivent au fond des mers et des cours d’eau.
On peut citer à ce sujet le Trachinus et Uranoscopus, appartenant à l’ordre des Perciformes, qui vivent enterrés dans le sable du fond des littoraux et les Pleuronectiformes , comme les soles et les turbots, où l’adulte vit sous le sable, dépourvu de vessie gazeuse, tandis que les formes pré-adultes ne restent pas au fond de l’eau, puisqu’elle ont une vessie natatoire qui dégénère ensuite.
→ Reportage MUSEE OCEANOGRAPHIQUE
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