Verbenaceae

Famille : Verbenaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Le nom de cette famille a été attribué, en 1805, par le botaniste et naturaliste français Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 – 1845). Il dérive du nom d’un de ses genres, Verbena L., 1753, qui à son tour est issu du latin “herbena” = verdure, utilisé pour désigner la “verbenaca”, plante correspondant à Verbena officinalis L.

Cette famille regroupe des plantes Dicotylédones de l’ordre des Lamiales qui, selon la classification APG (Angiosperm Phylogeny Group), regroupe environ 35 genres et plus de 850 espèces des régions tempérées et tropicales, principalement du Nouveau Monde, avec également des espèces en Europe, en Asie, en Afrique et à Madagascar.

Ce sont de petits arbres, des arbustes parfois grimpants, rarement des plantes herbacées. Les tiges et les branches sont souvent quadrangulaires, parfois épineuses.

Les feuilles sont opposées ou, rarement, spiralées, sans stipules, simples ou ternées, parfois palmiformes. Le limbe peut être lancéolé ou ovale, à la marge dentée ou lobée. Chez certaines espèces, les feuilles peuvent être épineuses.

Les inflorescences sont terminales ou axillaires, principalement de type racémeux, formées d’épis cylindriques à port redressé, ou en panicules.

Les fleurs sont légèrement zygomorphes, rarement actinomorphes, tétracycliques (à 4 verticilles) et pentamériques (chaque verticille composé de 5 éléments), bisexuées, ou unisexuées par réduction et avortement. Le calice est persistant et la corolle, gamopétale, compte 4 ou 5 lobes. Les étamines sont insérées sur le tube de la corolle et dépourvues de filet ; certaines sont transformées en une ou plusieurs staminodes ; les étamines fertiles ont des anthères uni- ou bi-loculaires et libèrent le pollen par des fissures longitudinales ou parfois par un pore. L’ovaire est supère, pluriloculaire avec 2 à 8 loges, chacune avec un ou deux ovules. Le style est simple et le stigmate est bilobé.

La pollinisation est réalisée par des insectes ou, dans les zones tropicales d’Amérique centrale du Sud, par des colibris.

Les fruits sont des drupes charnues, mais aussi des schizocarpes secs ou subcharnus qui, une fois mûrs, se séparent en quatre méricarpes indistincts avec une graine chacun.

La dispersion des graines est assurée soit par des animaux, comme les fourmis ou les oiseaux, soit par le vent.

D’un point de vue systématique, la famille des Verbenaceae est régulièrement remaniée, notamment en lien avec la famille des Lamiaceae.

En conséquence de récentes études moléculaires, la famille est divisée en huit clades, presque toutes monophylétiques, et reconnues comme des tribus : les Casselieae, les Citharexyleae, les Duranteae, les Lantaneae, les Neospartoneae, les Petreeae, les Priveae et les Verbeneae. Dans ce qui suit, le nombre d’espèces de chaque genre est indiqué entre parenthèses.

La tribu des Casselieae Tronc. rassemble 20 espèces en 3 genres : Casselia Ness & Mart. (11), Parodianthus Tronc. (2) et Tamonea Aubl. (7). Ce sont des plantes herbacées ou de petits arbustes aux inflorescences axillaires composées et aux fleurs dépourvues de staminodes.

La tribu des Citharexyleae Briq. est constituée de 3 genres également, pour 134 espèces : Citharexylum L. (130) contient des arbres et arbustes répandus dans les zones tropicales d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud, Rehdera Moldenke (3) des espèces d’ Amérique centrale, et Baillonia Bocq. (1) du Brésil et du Paraguay.

Ces espèces présentent des inflorescences racémeuses axillaires. Les fleurs sont pédonculées, avec un calice tronqué ou très finement denté. L’ovaire est bicarpellaire et les fruits charnus (drupes) comportent 2 ou 4 graines, ou moins par avortement. Chez certaines espèces, on peut trouver des schizocarpes divisés en 2 méricarpes comportant 2 loges avec 2 graines.

La tribu des Duranteae Benth. est subdivisée en deux clades, c’est-à-dire en deux groupes qui comprennent l’ancêtre commun et tous ses descendants, présentant beaucoup d’affinités phylogénétiques (“sister groups”).

Un clade regroupe les genres Duranta L. (31/39) et Recordia Moldenke (2).

Le genre Duranta est originaire de Floride du Sud, du Mexique et d’Amérique du Sud, et a ensuite été répandu par l’homme dans le monde entier. Ses espèces sont des arbustes et des petits arbres, souvent épineux, avec des bractées florales linéaires, un ovaire formé de quatre carpelles (caractère unique dans la famille) avec huit ovules, un fruit charnu (drupe), un stigmate globuleux (capitulé) et un staminode. On les emploie comme plantes ornementales dans les jardins ; cependant, dans certaines régions, elles s’en sont échappées et se comportent en plantes invasives. Tel est le cas de Duranta erecta L. qui, grâce aux oiseaux qui se nourrissent de ses fruits, s’est largement répandue, envahissant des réserves naturelles australiennes ; l’espèce est donc considérée comme dangereuse et à éliminer par des moyens physiques, chimiques et biologiques.

Le genre Recordia Moldenke contient seulement deux espèces : R. reitzii (Moldenke) Thode & O’Leary, endémique du Brésil, et R. boliviana Moldenke, endémique de Bolivie. Ce sont des arbres à fleurs dotées de bractées linéaires, avec un ovaire renfermant deux carpelles, des stigmates capitulés, quatre étamines fertiles et une staminode, des fruits secs (schizocarpes).

L’autre clade rassemble les genres suivants : Stachytarpheta Vahl (134/142), Bouchea Cham. (19) avec des espèces américaines, certaines (comme Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl) s’étant naturalisées en Australie, en Afrique, en Asie tropicale et en Inde, et Chascanum E. Mey. (38) qui compte des espèces en Afrique, à Madagascar, en Arabie et en Inde.

Contrairement à son jumeau, ce clade a des fruits secs (schizocarpes) provenant d’un ovaire monocarpellaire, l’autre carpelle étant avorté, avec deux méricarpes à maturité. Les Stachytarpheta Vahl comptent deux staminodes, les autres genres aucun.

Les inflorescences sont des épis portés par des branches feuillues qui peuvent être interprétées comme des homologues des racèmes composés des Duranta. Après la tribu des Petreeae, la tribu des Duranteae serait le deuxième groupe à avoir évolué indépendamment au sein de la famille, à un âge estimé à environ 40 millions d’années. Duranteae est donc un “sister group” des autres groupes de la famille des Verbenaceae.

La tribu des Lantaneae Endl. est composée de 8 genres : Acantholippia Griseb. (7), Aloysia Paláu (47), Coelocarpum Balf.f. (8), Lantana L. (133-156), Lippia L. (194-214), Nashia Millsp. (7), Phyla Lour. (13) et Xeroaloysia Tronc. (1). Cette tribu pourrait remonter au Miocène (il y a -23 à -5 millions d’années) et serait apparue sur le continent américain, entre le Mexique et toute l’Amérique du Sud ; se dispersant à longue distance, ses descendants auraient ensuite migré indépendamment vers l’Amérique du Nord et l’Afrique.

Ces derniers temps, des genres propagés par l’homme (Lantana, Phyla, Lippia) se sont naturalisés dans certaines régions, comme en Australie. La monophylie de la tribu, en raison de la complexité des traits morphologiques parmi ses membres et en l’absence de données moléculaires suffisantes, n’est pas certaine.

Les espèces de cette tribu ont en général un port arbustif, parfois sarmenteux ; elles peuvent aussi être grimpantes ou, parfois, former des coussinets herbacés (Phyla).

Les Lippia atteignent 4 à 10 cm de hauteur ; elles ont des feuilles vert à bleu-vert, ovales à la marge frangée avec, entre mai et septembre, des inflorescences blanc-rose parfumées qui attirent abeilles et papillons.

Les feuilles, généralement opposées sont alternées chez Acantholippia acec un limbe à la marge dentée et sont dépourvues de pétiole.

Chez les Aloysia, elles peuvent être pétiolées et aussi glanduleuses-résineuses. Les inflorescences sont axillaires en racème (Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc.), en corymbe, en épis racémeux, pendantes ou érigées. En général, les fleurs sont sessiles ou brièvement pédonculées, hermaphrodites, à calice tubulaire et légèrement lobé persistant généralement sur le fruit.

La corolle est gamopétale, généralement actinomorphe mais zygomorphe chez les Coelocarpum et les Lippia, de forme tubulaire quadri- ou penta-lobée, et de couleurs variées. Les branches sont modérément épineuses et les fleurs, blanches et parfumées, sont disposées en grappes axillaires denses de 2-3 cm de longueur (jusqu’à 5 cm). L’androcée est composée de quatre étamines fertiles, incluses et adhérant à la corolle. Un disque nectarifère entoure l’ovaire qui est supère et monocarpellaire suite à l’avortement du second carpelle. Les ovules sont deux par carpelle ; il y a 2 carpelles et 4 ovules chez les Coelocarpum. Les fruits peuvent être des drupes ou des schizocarpes qui, à maturité, donnent deux méricarpes contenant chacun une graine.

La tribu des Neospartoneae contient les genres suivants : Diostea Miers. (1) d’ Argentine et du Chili, Lampayo Phill. ex Murillo (3)  de Bolivie, du Chili et d’Argentine, et Neosparton Griseb. (4) des régions sèches de l’Argentine. Les inflorescences sont terminales (latérales chez certaines espèces de Néosparton) et formées de fleurs sessiles dont la corolle tubulaire est beaucoup plus longue que le calice. Les Diostea et les Neosparton présentent un staminode. L’ovaire est monocarpellaire et le fruit est un schizocarpe. Chez les Diostea et les Neosparton, les tiges, ressemblant à celles des Ephedra, sont cylindriques et photosynthétiques, aux feuilles réduites et éphémères. Lampayo comprend des espèces d’arbustes à feuilles charnues.

La tribu des Petreeae Briq. est constituée de deux genres : les Petrea L. (11) d’Amérique centrale, présentes dans les habitats tropicaux, et Xolocotzia Miranda, (1) du Mexique et du Honduras. Ce sont des arbustes sarmenteux grimpants ou de petits arbres. Leurs fruits sont charnus et leurs sépales plus longs que les corolles. Chez Petrea volubilis L., la partie la plus visible de la fleur est le calice avec ses 5 lobes pétaloïdes de couleur violet clair persistant après la chute de la corolle, elle-même d’un violet plus foncé. Dans la structure phylogénétique de la famille, la tribu est le premier groupe à avoir évolué au sein de la famille ; elle en occupe donc la place “de base” et peut donc être considérée comme le “sister group” des autres membres de la famille. On estime que la séparation s’est produite il y a environ 42 millions d’années.

La tribu des Priveae contient les genres Pitraea Turcz. (1) d’Amérique latine et Priva Adans. (20) des régions tropicales d’Afrique du Sud et d’Asie, et, en Amérique, des régions subtropicales et tropicales entre le sud-ouest des États-Unis et le nord de l’Argentine. Ce sont des plantes vivaces herbacées. Pitraea est le seul genre de la famille des plantes vivaces herbacées doté d’un tubercule. Priva contient des espèces qui sont ligneuses à la base. La tribu est caractérisée par des fleurs à corolle courte dépassant le calice de peu, des marges foliaires dentées et, chez certaines espèces, des poils crochus sur la tige et les pétioles des feuilles. L’ovaire bicarpellaire est supère. Le fruit est un schizocarpe qui se divise en deux méricarpes à deux graines lorsqu’il est mûr.

La tribu des Verbeneae Dumort. compte 6 genres : l’américain Glandularia J.F. Gmel. (84) ; Hierobotana Briq. (1), en Équateur ; Junellia Moldenke (37) au Pérou, au Chili et en Patagonie ; Mulguraea N.O’ Leary & P. Peralta (11) en Argentine ; Urbania Phil. (1) au Chili septentrional et en Argentine nord-occidentale, et Verbena L. (44) en Amérique, en Europe et en Asie. Les espèces de cette tribu sont herbacées (annuelles ou vivaces), arbustives, grimpantes (Glandularia). Certaines sont ligneuses à la base ou prostrées (Hierobotana), d’autres épineuses. Leur corolle est blanche, rose, bleue ou violette. Les fruits sont des schizocarpes qui, à maturité, se divisent en quatre méricarpes avec une graine chacun. Ces plantes ne sont pas aromatiques.

Incertae Sedis

Deux genres (Dipyrena Hook. et Rhaphithamnus Miers) ne peuvent actuellement être classés dans aucune des huit tribus de la famille.

D’un point de vue phylogénétique, Dipyrena est proche du groupe Lantaneae–Verbeneae, tandis que Rhaphithamnus se situe entre les tribus Neospartoneae et Priveae.

Les études phylogénétiques de la famille suggèrent que les espèces qui lui sont attribuées remontent au Crétacé supérieur (il y a 65 millions d’années) et seraient apparues dans les forêts tropicales humides d’Amérique du Sud ; à partir de là, avec le temps, elles semblent avoir étendu leur aire de répartition depuis la Patagonie juqu’au Canada et du niveau de la mer aux hauteurs des Andes, s’adaptant aux différentes conditions environnementales.

Certaines d’entre elles ont migré au-delà des océans et ont colonisé l’Eurasie (Verbena officinalis), probablement à une époque plus récente. Un autre mouvement s’est produit depuis l’Amérique du Sud vers l’Afrique, où se trouvent des espèces appartenant aux genres Lantana, Lippia et Priva.

Un genre exclusif de l’Ancien Monde (Afrique, Arabie, sous-continent indien) est Chascanum, qui peut être considéré comme un proche parent de Bouchea en Amérique latine. Le genre malgache Coelocarpum peut être considéré comme “sister group” des autres Lantaneae ; cette dispersion est donc plus ancienne que celle des genres Lantana et Lippia même si la tribu des Lantaneae est relativement récente au sein des Verbenaceae (Miocène, il y a environ 23 millions d’années). La dispersion s’est faite d’ouest en est et a pu être réalisée par des animaux (par exemple les oiseaux) ou par le vent ; dans l’état actuel des connaissances, on ignore lequel des deux vecteurs a joué le rôle le plus important.

Au sein de la famille des Verbenaceae, diverses espèces ont des propriétés médicinales qui leur sont propres. Lantana trifolia L. est traditionnellement utilisée comme plante médicinale anti-inflammatoire au Venezuela. Des études spécifiques, utilisant des extraits méthanoliques de parties aériennes de la plante sur des animaux de laboratoire, ont confirmé les propriétés anti-inflammatoires et antipyrétiques attribuées par la médecine populaire.

Lippia alba (Mill.) N.E.Br. ex Britton & P.Wilson est une plante médicinale connue et utilisée en Colombie pour le soulagement rapide qu’elle procure dans de nombreux troubles gastro-intestinaux. In vitro, des extraits aqueux de feuilles de cette plante ont montré une activité antibactérienne contre des cultures isolées d’Helicobacter pylori. L’huile essentielle, les extraits aqueux et alcooliques obtenus à partir de la plante, ont des propriétés antibactériennes, antivirales, antiparasitaires et antifongiques.

Phyla nodiflora (L.) Greene a des propriétés anti-inflammatoires et est utilisé contre les douleurs articulaires du genou, les douleurs intestinales, les ulcères et les furoncles. On a trouvé dans ses extraits des glucides, des flavonoïdes, des phénols et des stérols ; pour sa part, l’huile essentielle de cette plante renferme deux composés bioactifs importants, une halleridone et une hallerone, aux propriétés anticancéreuses, antipaludiques et antifongiques. Duranta erecta L. est utilisée comme insectifuge et pour le traitement de la fièvre paludéenne.

Dans la médecine populaire du Bangladesh, Lantana camara est utilisé comme antipaludéen. En effet, l’acide oléanolique isolé dans la plante a des propriétés antibactériennes et antifongiques de nature à conforter son utilisation dans le traitement de la tuberculose, de la malaria et des douleurs résultant de diverses causes dont la polyarthrite rhumatoïde. On a également mis en évidence que le verbascoside, isolé à partir de l’extrait de lantanier, possède des activités antimicrobiennes, immunosuppressives et antitumorales. L’huile de lantanier est également indiquée dans le traitement de démangeaisons cutanées et comme antiseptique pour les plaies, la lèpre et la gale.

Verbena officinalis a des propriétés stimulant la digestion et, à forte dose, émétiques.  En médecine populaire, la plante est utilisée pour soigner les maux de gorge, l’asthme, la coqueluche, les rhumes, les douleurs au thorax et à la vésicule biliaire, mais aussi pour traiter la dépression, l’hystérie, l’arthrite, la goutte et pour soigner les blessures et les brûlures.

L’extrait des feuilles, des racines, ou de la plante entière, de Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl, est utilisé dans de nombreux pays comme tonique, émétique, expectorant, sudorifique, purgatif, emménagogue, émollient et rafraîchissant. Elle est aussi très utilisée dans le traitement de la dysenterie. En Malaisie péninsulaire, on en boit une décoction de feuilles contre les ulcères nasaux. À Java, la décoction de la racine est utilisée contre la gonorrhée et comme abortif. En Indochine, les feuilles écrasées sont frottées sur le corps comme fébrifuge. En Afrique de l’Ouest, des extraits de feuilles sont utilisés dans le traitement de l’ophtalmie et appliqués sur les plaies de l’oreille chez les enfants.

Au cours des dernières décennies, le ministère brésilien de la Santé a développé un vaste programme de phytothérapie dans le but de permettre à toute la population d’avoir accès à la médecine naturelle. Une des espèces de ce programme est Lippia sidoides Cham : cette plante figure dans le Formulário de Fitoterápicos da Farmacopéia Brasileira grâce à sa forte activité antimicrobienne, elle-même due à la présence, dans l’huile essentielle, de terpénoïdes très actifs contre Candida albicans, Staphylococcus aureus et Escherichia coli.

Les terpénoïdes, qui sont produits par la plante pour sa défense, peuvent être considérés comme une source prometteuse de composés biologiques.  Plusieurs huiles essentielles comme le linalol, l’eugénol, la carvone, la vanilline, le carvacrol et le thymol ont été admises par la Commission européenne pour être utilisées dans les arômes ou pour la conservation des aliments.

Certaines espèces de la famille des Verbenaceae sont également des plantes ornementales très prisées pour leurs fleurs bien visibles. Verbena hybrida Groenl. & Rumpler, est fréquemment utilisé pour composer des massifs. Dans les jardins, on trouve souvent Glandularia canadensis (L.) Small, à grandes fleurs, et Verbena bipinnatifida Nutt., à petites fleurs. Duranta erecta L. est appréciée pour ses grappes de fleurs bleues ou violet foncé, écloses presque toute l’année, et pour la couleur jaune ou orange de ses fruits. Aloysia citriodora Palau est un arbuste qui peut atteindre 3 m de hauteur, caractéristique par ses feuilles caduques, lancéolées et vert clair, qui dégagent un intense parfum d’agrumes. Lantana camara L. est employée dans les jardins pour l’agrément, et aussi pour éloigner les moustiques.

Lantana montevidensis (Spreng.) Briq. a les mêmes caractéristiques que Lantana camara mais peut être utilisée comme couvre-sol. Phyla nodiflora (L.) Greene est également une plante tapissante, résistante au gel et à la chaleur, toute indiquée pour créer des pelouses fleuries de juin à octobre qu’il n’est nul besoin de tondre. Petraea volubilis est une splendide plante grimpante qui offre des floraisons spectaculaires du printemps à l’été, qui ne peut être cultivée en plein air que dans les régions au climat très doux ; si le climat est plus rigoureux, on peut l’installer en pots pour l’abriter en hiver.

Verbena rigida Spreng. est une plante herbacée cespiteuse dont les tubercules caulinaires sont munis de bourgeons axillaires qui donneront naissance à de nouvelles plantes. La tige est quadrangulaire et les feuilles, sessiles, avec des entre-nœuds courts ; la plante présente donc un aspect compact et peut couvrir le sol. En climat rigoureux, les feuilles se dessèchent en hiver, mais au printemps apparaît une nouvelle pousse à la base des plantes. Comme toutes les plantes tubéreuses, c’est une espèce à tempérament envahissant susceptible de s’échapper des jardins.

Verbena officinalis est une plante adaptée à la culture en pot et en balcon, elle préfère les endroits ensoleillés.

Glandularia peruviana (L.) Small est une plante herbacée rampante à longues tiges et à fleurs rouge foncé regroupées en inflorescences en bout de tiges, très étirées à maturité.  On l’emploie en parterres de fleurs et pour les bordures.

Phyla nodiflora est une plante couvre-sol très décorative grâce aux inflorescences, violettes au milieu, et entourées de nombreuses petites fleurs de couleur variant du blanc au rose.

Citharexylum spinosum L. est un élégant arbre à feuilles caduques ou persistantes et aux fleurs odorantes, cultivé dans les jardins et les espaces verts. Dans ses lieux d’origine, à savoir le sud de la Floride, les Caraïbes, la Guyane, le Surinam et le Venezuela, c’est une plante utilisée pour son bois de bonne qualité, et pour la fabrication d’excellents instruments de musique.

Genres :  Acantholippia, Aloysia, Baillonia, Bouchea, Casselia, Chascanum, Citharexylum, Coelocarpum, Dipyrena. Duranta, Hierobotana, Junellia, Lampayo, Lantana, Lippia, Mulguraea, Nashia, Neosparton, Parodianthus, Petrea, Phyla, Pitraea, Priva, Recordia, Rehdera, Rhaphithamnus, Stachytarpheta, Tamonea, Urbania, Verbena, Xeroaloysia, Xolocotzia.

 

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