Dryopteris filix-mas

Famiglia : Dryopteridaceae


Testo © Dr. José Campos

 

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Traduzione del Prof. Giorgio Venturini

 

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Frequente nelle foreste temperate d’Europa, la Felce maschio (Dryopteris filix-mas) ha grandi fronde che superano anche 1 m di lunghezza © José Campos

La felce maschio (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, 1834) è una pteridofita con grandi fronde fascicolate, molto comune nelle foreste temperate e boreali Europee. Questa felce appartiene alla famiglia Dryopteridaceae, che, con 26 generi e circa 2100 specie, è la più grande tra le famiglie delle felci.

Secondo la recente classificazione del Pteridophyte Phylogeny Group (2016), questa famiglia appartiene all’ordine Polypodiales, uno degli 11 ordini della classe Polypodiopsida.

Il genere Dryopteris Adans., con una distribuzione cosmopolita, comprende più di 300 specie e circa 80 ibridi, secondo la Checklist of Ferns and Lycophytes of the World, di Hassler & Schmitt (2020).

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Le lamine foglari sono bipinnate, divise cioè due volte, con un gran numero di sori sulla pagina inferiore © G. Mazza

Queste felci crescono soprattutto nelle foreste umide delle regioni montane. La massima diversità di questo genere è presente nell’Asia sud-orientale, in particolare nelle regioni subtropicali della Cina, con 175 specie riconosciute.  Negli altri continenti il numero di specie è più modesto; in Europa la diversità aumenta da Nord a Sud. La maggior parte delle specie sono endemiche (alcune di esse con areali estremamente ristretti).

Solo alcune di queste felci, come Dryopteris filix-mas, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, or Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., occupano ampi areali che si estendono su diversi continenti.

Le specie di questo genere hanno in genere fronde grandi, monomorfiche (cioè di un solo tipo), densamente fascicolate in modo da formare una corona che emerge dall’apice di un fusto rizomatoso ascendente o eretto, coperto da tricomi laminari (scaglie) e, alla base, da fronde morte.

I piccioli, e spesso anche il rachide, sono squamosi, con 3 o più fasci vascolari disposti ad arco.

La lamina è 2-4 volte pinnata (solo in alcune specie monopinnata, con pinne indivise), erbacea o subcoriacea, lanceolata od ovale, con segmenti in genere simmetrici, a margine intero, crenato o seghettato, talvolta aristato per la presenza di spinule.

Le fronde giovani emergono con il rachide e le pinne avvolte a spirale, in modo da assomigliare al riccio di un violino. Questa disposizione, definita vernazione circinnata (dal latino “circinatus”, arrotolato) è caratteristica della maggior parte delle felci della clase Polypodiopsida.

Gli sporangi sono raggruppati in sori circolari sulla faccia inferiore delle lamine, disposti in due file, una su ciascun lato della nervatura mediana del segmento, e sono ricoperte da una membrana reniforme (indusio), persistente o caduca, che, in Polystichum Roth, un genere simile che comprende molte specie, è peltata (cioè a forma di scudo).

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Le specie di questo genere hanno grandi sori coperti da una membrana, detta indusio, a forma di rene © G. Mazza

Nella classe Polypodiopsida, gli sporangi, che sono definiti leptosporangi, sono piccoli, derivano da una singola cellula epidermica e sono costituiti da una capsula peduncolata, a forma di lente biconvessa, e sono ricoperti da una parete composta da un singolo strato cellulare.

La capsula dello sporangio presenta un anello di deiscenza, formato da una serie di cellule dotate di pareti ispessite, tranne quella più esterna che, essiccandosi, si contrae e provoca la rottura della parete della capsula, catapultando fuori le spore.

Le spore sono monolete (cioè con una linea di divisione longitudinale) di forma ellissoidale e con la superficie variamente decorata.

Il nome del genere Dryopteris deriva dal greco “drŷs” = quercia, e “pterís” = felce, è stato coniato da Dioscoride per descrivere una felce che cresceva tra le querce e pubblicato dal grande naturalista francese Michel Adanson (1727-1806) nella sua opera Familles des Plantes (1763).

Il termine specifico filix-mas, creato da Linneo, deriva dal latino “filix” = felce e  “mas” = maschio, ed è il nome comune dato a questa specie a causa delle sue fronde robuste, in contrasto con le fronde più delicate della felce femmina, Athyrium filix-femina (L.) Roth (queste due specie in origine erano state incluse da Linneo nel genere Polypodium).

Dryopteris filix-mas è considerata la specie-tipo del genere Dryopteris. E’distribuita nelle regioni temperate dell’emisfero settentrionale: Europa, Africa nord-occidentale, Macaronesia (cioè gli arcipelaghi dell’oceano Atlantico settentrionale situati al largo delle coste africane), Asia centrale, regione Himalayana, Russia e Nord-America fino al Messico e Groenlandia meridionale.

Cresce nelle foreste fitte ed umide, sia di latifoglie che di conifere, nei boschi aperti su terreni pietrosi, burroni, crepacci e frane fino ad una altitudine di 3000 m. E’ stata introdotta in Argentina, Cile e Nuova Zelanda e in quest’ultimo paese è considerata una specie invasiva.

Nomi comuni: in Italiano, Felce maschio; in Inglese, Male fern; in Francese, Fougère mâle; in Tedesco, Gemeiner Wurmfarn.

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Giovane foglia in crescita coperta da squame, avvolta a spirale come il riccio di un violino o il pastorale di un vescovo © Giuseppe Mazza

È un emicriptofita roseo (le gemme di scorta sono a livello del suolo), con una rosetta di fronde ovate-lanceolate lunghe fino a 120 (150) cm, erette o arcuate, che non persistono in inverno, con lamina a 2 pinnate (i segmenti del secondo ordine sono chiamati pinnule) verde o verde chiaro, senza ghiandole. Le pinne sono lanceolate, con pinnule dotate di margine dentato e i cui bordi si incurvano fino a convergere all’apice. Le squame, di colore bruno chiaro, sono di due tipi: più grandi e lanceolate o più piccole e simili a peli, e coprono densamente la base del picciolo, mentre sono più scarse nel rachide.

I sori sono coperti da una indusia con margini appiattiti, che a maturità si raggrinziscono e si sollevano assumendo l’aspetto di un Cantharellus cibarius.

Le spore, che nel ciclo vitale della felce rappresentano l’inizio della fase aploide (cioè con un solo set di cromosomi) sono lunghe circa 40 micrometri e maturano a metà dell’estate.

In condizioni favorevoli le spore germinano e producono un gametofita aploide, o protallo, in genere ermafrodita e a forma di cuore, che contiene gli archegoni (organi riproduttivi femminili) e gli anteridi (organi riproduttivi maschili).

In caso di condizioni meno favorevoli si verifica più comunemente lo sviluppo di gametofiti maschili, più piccoli e a forma di spatola. Il sesso del gametofita viene determinato non soltanto dalle condizioni ambientali ma anche dal fatto che i grandi gametofiti maturi rilasciano dei feromoni, detti anteridiogeni, che stimolano i gametofiti circostanti immaturi a differenziarsi in anteridi. Questo fenomeno favorisce la fecondazione incrociata.

Dopo la fecondazione lo zigote diploide dà origine a una piantina dotata di radice, una fronda lobata in modo dicotomico e uno stelo che la connette al gametofita. Quando la piantina si sviluppa, il protallo muore, la radice primaria viene sostituita da radici avventizie e compaiono le prime fronde pinnate. La pianta che comunemente osserviamo in natura è lo sporofito, cioè la forma che produce le spore, che così chiude il ciclo.

In Europa sono presenti altre specie simili a Dryopteris filix-mas, che hanno lamine bipennate, come la Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk., che si distingue per le sue fronde verde scuro che persistono in inverno, con picciolo e rachide densamente squamosi, le pinnule con i margini laterali dritti, intere o con lobi rettangolari e indusio con i margini nettamente ripiegati verso l’interno, o anche la Dryopteris submontana (Fraser-Jenk. & Jermy) Fraser-Jenk., con lamine ghiandolari.

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

I sori crescono in due file ordinate sui lati della nervatura centrale delle pinnule. Prima che maturino, la membrana caduca dell’indusio copre gli sporangi in via di sviluppo © José Campos

Vengono riconosciute 3 sottospecie: subsp. filix-mas, in Europa; subsp. brittonii Fraser-Jenk. & Widén (2006), nel Nord-est del Nord America; subsp. pseudorigida (Christ) Askerov (1983), descritta in Russia.

Il genere Dryopteris, insieme ad altri generi, è stato utilizzato come modello per lo studio di meccanismi di speciazione che derivano da ibridazioni interspecifiche combinate con fenomeni di poliploidia. La poliploidia è la condizione di organismi che posseggono più di due set appaiati (omologhi) di cromosomi. Questo meccanismo di speciazione rappresenta un tipo di evoluzione reticolata (diversa dalla classica evoluzione “ad albero” Darwiniana) che, in particolare nelle felci, è abbastanza comune. Studi pionieristici intorno al 1950 hanno dimostrato la presenza di allopoliploidia in diversi gruppi di felci. Gli allopoliploidi si originano da una ibridazione tra due specie filogeneticamente affini e da una successiva duplicazione del genoma, che permette di ripristinare il normale appaiamento dei cromosomi omologhi durante la meiosi.

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Sori maturi con l’indusio rugoso sollevato, simili nella forma al noto fungo Cantharellus cibarius. Sono quasi pronti a disperdere le spore © Giuseppe Mazza

Questa situazione produce individui fertili, che quindi possono riprodursi sessualmente, ma che allo stesso tempo risultano riproduttivamente isolati rispetto alle due specie progenitrici.

Nella famiglia Dryopteridaceae, il numero tipico di cromosomi (n), cioè quello presente nei gameti aploidi è 41. Dryopteris filix-mas, con numero diploide (2n) = 164, sarebbe quindi un allotetraploide, derivante dalla ibridazione tra due specie con numero diploide (2n) = 82, possibilmente come Dryopteris oreades Fomin e Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenk. & Corley.

Esistono alcuni cultivars, come ‘Cristata’, con pinne crestate, ‘Barnesii’, con fronde strette e rivolte in alto o ‘Lineari’, dotata di pinnule molto strette. Per la sua coltivazione la felce maschio richiede suoli ricchi di materiale organico e umidi, in luoghi ombrosi. La moltiplicazione avviene tramite divisione del rizoma o tramite spore.

Dryopteris filix-mas, Felce maschio, Dryopteridaceae

Dettaglio molto ingrandito dei sori. Si notano gli sporangi marroni e gli anelli di deiscenza arancione. Quando questo anello asciuga, si contrae e rompe bruscamente la capsula dello sporangio, catapultando le spore © Giuseppe Mazza

I rizomi della felce maschio sono utilizzati fin dall’antichità per le loro proprietà antielmintiche, già descritte da Teofrasto e da Dioscoride.

I composti attivi, solubili in etere, sono una miscela di derivati del floroglucinolo (un benzenetriolo), e nella farmacopea sono denominati filicina grezza. I componenti principali sono gli acidi flavaspidico, filicinico e filicico, la albaspidina e l’aspidinolo.

La raccolta avviene tra luglio e settembre e, dopo aver rimosso la parti scure, le fibre e la palea, i rizomi vengono accuratamente essiccati e ridotti ad una polvere giallastra che si conserva in bottiglie chiuse.

La felce maschio è stata utilizzata anche per il trattamento di emorragie interne, parotite e stati febbrili.

In ogni caso, a causa della sua tossicità, deve essere utilizzata con grande cautela e sotto controllo medico. L’assorbimento dei principi attivi è normalmente basso, ma aumenta in presenza di grassi o di olii e questo può provocare degli avvelenamenti, caratterizzati da vomito, diarrea, cefalea convulsioni e cecità.

Nel bestiame che abbia brucato la felce in prossimità del rizoma può insorgere cecità o stato comatoso. A livello di curiosità ricordiamo che in Norvegia, in passato, i contadini, soprattutto nelle regioni costiere, raccoglievano i rizomi di questa specie e di Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., che venivano poi bolliti insieme ad alghe marine e a ramoscelli e corteccia di diversi alberi e quindi utilizzati come foraggio supplementare per il bestiame.

Sinonimi: Polypodium filix-mas L. (1753); Polypodium nemorale Salisb. (1796); Polypodium heleopteris Borkh. (1798); Polystichum filix-mas (L.) Roth (1799); Aspidium filix-mas (L.) Sw. (1801); Nephrodium filix-mas (L.) Rich. (1801); Polypodium umbilicatum Poir. (1804); Aspidium depastum Schkuhr (1809); Aspidium erosum Schkuhr (1809); Aspidium umbilicatum (Poir.) Desv. (1811); Nephrodium crenatum Stokes (1812); Aspidium nemorale (Salisb.) Gray (1821); Aspidium expansum D. Dietr. (1826); Aspidium filix-mas var. blackwellianum Ten. (1832); Lastrea filix-mas (L.) C. Presl (1836); Aspidium opizii Wierzb. (1840); Aspidium mildeanum Göpp. (1853); Polystichum polysorum Tod. (1866); Aspidium filix-mas var. heleopteris (Borkh.) Christ (1905); Aspidium veselskii Hazsl. ex Domin (1942); Dryopteris × bohemica Domin (1942); Dryopteris patagonica Diem (1960).

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