Dryopteris filix-mas

Famille: Dryopteridaceae


Texte © Dr. José Campos

 


Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Courante en forêts d’Europe tempérées, la Fougère mâle (Dryopteris filix-mas) déploie des frondes qui peuvent dépasser 1 m de long © José Campos

La Fougère mâle (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, 1834) est une ptéridophyte à grandes frondes fasciculées, très commune dans les forêts tempérées et boréales européennes. Cette fougère est classée dans la famille des Dryopteridaceae, qui, avec 26 genres et environ 2100 espèces, est la plus grande des familles de fougères.

Selon la récente classification du Pteridophyte Phylogeny Group (2016), cette famille appartient à l’ordre des Polypodiales, un des 11 ordres de la classe des Polypodiopsida.

De distribution cosmopolite, le genre Dryopteris Adans. comprend plus de 300 espèces et environ 80 hybrides, selon la Checklist of Ferns and Lycophytes of the World, de Hassler & Schmitt (2020).

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Les feuilles sont bipennées (divisées deux fois) et portent de nombreux sores à la face inférieure © Giuseppe Mazza

Ces fougères poussent principalement dans les forêts humides des régions montagneuses. Le genre trouve son maximum de diversité en Asie sud-orientale, notamment dans les régions subtropicales de Chine, avec 175 espèces reconnues. Dans les autres continents, le nombre d’espèces est plus modeste ; en Europe la diversité augmente du Nord au Sud. La majeure partie de ces espèces est endémique, certaines ayant une aire naturelle très réduite.

Seules quelques-unes de ces fougères, comme Dryopteris filix-mas, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, ou Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., occupent une aire naturelle vaste s’étendant sur plusieurs continents.

Les espèces de ce genre présentent généralement des frondes de grande taille, monomorphes (d’un seul type), fasciculées densément et formant une couronne issue d’une tige rhizomateuse ascendante ou redressée, recouvertes de trichomes laminaires (écailles) et, à la base, de frondes mortes.

Les pétioles, et souvent aussi le rachis, sont écailleux, avec 3 faisceaux vasculaires ou plus disposés en arc.

Le limbe est divisé 2 à 4 fois (seules quelques espèces sont monopennées = au limbe non divisé), herbacé ou subcoriace, lancéolé ou ovale, aux segments en général symétriques, à marge entière, crénelée ou dentelée, parfois aristés par la présence de spinules.

Les jeunes frondes apparaissent avec le rachis et les pennes enroulés en spirale, rappelant ainsi la volute d’un violon. Cette disposition, appelée préfoliation circinée (du latin “circinatus”, enroulé, en cercle) est caractéristique de la majorité des fougères de la classe des Polypodiopsida.

Les sporanges sont regroupés en sores circulaires sur la face inférieure du limbe, disposés en deux files, une de chaque côté de la nervure médiane du segment, et sont recouverts d’une membrane réniforme persistante ou transitoire (indusie), qui, chez Polystichum Roth, genre similaire regroupant de nombreuses espèces, est peltée (c’est-à-dire en forme de bouclier).

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Les espèces de ce genre ont de grands sores recouverts d’une membrane réniforme : l’indusie © Giuseppe Mazza

Dans la classe des Polypodiopsida, les sporanges, qu’on appelle leptosporanges, sont petits ; ils dérivent d’une seule cellule épidermique, sont composés d’une capsule pédonculée en forme de lentille biconvexe, et sont recouverts d’un tissu composé d’une seule couche de cellules.

La capsule des sporanges présente un anneau de déhiscence formé par une série de cellules aux parois épaissies, sauf la plus externe qui, en se desséchant, se contracte et provoque la rupture de la paroi de la capsule, catapultant les spores au-dehors.

Les spores sont monolètes (c’est-à-dire avec une marque d’accolement rectiligne), de forme ellipsoïdale, et leur surface est ornée de manière variée.

Dryopteris, le nom du genre, dérive du grec “drŷs” = chêne, et “pterís” = fougère. Il a été créé par Dioscoride pour décrire une fougère poussant sous des chênes, et employé par le grand naturaliste français Michel Adanson (1727-1806) dans son ouvrage Familles des Plantes (1763).

L’épithète spécifique filix-mas, créé par Linné, est issu du latin “filix” = fougère et “mas” = mâle, et est aussi le nom vernaculaire de cette espèce en raison de ses frondes robustes, qui contrastent avec les frondes plus délicates de la fougère femelle, Athyrium filix-femina (L.) Roth (Linné avait initialement inclus ces deux espèces dans le genre Polypodium).

Dryopteris filix-mas est considérée comme l’espèce-type du genre Dryopteris. Elle est répartie dans les régions tempérées de l’hémisphère nord : Europe, Afrique nord-occidentale, Macaronésie (archipels de l’océan Atlantique Nord situés au large des côtes africaines), Asie centrale, région de l’Himalaya, Russie et Amérique du Nord depuis le Mexique jusqu’au Groenland méridional.

On la trouve sous forêts denses et humides, feuillues (caduques) ou résineuses, dans les bois clairsemés sur terrains pierreux, les ravins, les crevasses et les éboulis jusqu’à une altitude de 3000 m. Elle a été introduite en Argentine, au Chili et en Nouvelle-Zélande, et est considérée comme une espèce invasive dans ce dernier pays.

Noms communs : en Italien, Felce maschio ; en Anglais, Male fern ; en Français, Fougère mâle ; en Allemand, Gemeiner Wurmfarn.

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Sous les écailles, la spirale d’une jeune feuille en croissance évoque la volute d’un violon ou une crosse épiscopale © Giuseppe Mazza

La plante présente une rosette de frondes ovales-lancéolées atteignant jusqu’à 120 (150) cm de long, dressées ou arquées, qui ne persistent pas en hiver. Le limbe est bipenné (les segments du second ordre sont appelés pinnules), vert ou vert clair, sans glandes. Les pennes sont lancéolées, avec des pinnules à bord denté et dont les bords se courbent pour converger à l’apex. Les écailles, de couleur brun clair, sont de deux types : plus grandes et lancéolées ou plus fines évoquant des cheveux ; elles couvrent densément la base du pétiole, mais sont plus rares sur le rachis.

Les sores sont recouverts d’une indusie aux marges aplaties qui, à maturité, rétrécit et se soulève en prenant l’apparence d’un Cantharellus cibarius.

Les spores, qui, dans le cycle de vie d’une fougère, représentent le début de la phase haploïde (c’est-à-dire avec un seul jeu de chromosomes), mesurent environ 40 micromètres de long et mûrissent au milieu de l’été.

En conditions favorables, les spores germent et produisent un gamétophyte haploïde, ou prothalle, généralement hermaphrodite et en forme de cœur, qui contient les archégones (organes reproducteurs femelles) et les anthéridies (organes reproducteurs mâles).

Si les conditions sont moins favorables, le développement de gamétophytes mâles, plus petits et en forme de spatule, est favorisé. Le sexe du gamétophyte est déterminé non seulement par les conditions environnementales, mais aussi par le fait que les grands gamétophytes matures libèrent des phéromones, appelées anthéridiogènes, qui stimulent la différenciation des gamétophytes immatures environnants en anthéridies. Ce phénomène favorise la fécondation croisée.

Après la fécondation, le zygote diploïde donne naissance à une plantule dotée d’une racine, une fronde à lobes dichotomiques et une tige qui la relie au gamétophyte. Lorsque la plantule se développe, le prothalle meurt, la racine primaire est remplacée par des racines adventives et les premières frondes pennées apparaissent. La plante qu’on observe couramment dans la nature est le sporophyte, c’est-à-dire la forme qui produit les spores, ce qui ferme ainsi le cycle.

En Europe, il existe d’autres espèces similaires à Dryopteris filix-mas, à limbe bipenné, comme Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk., qui se caractérise par ses frondes vert foncé persistant en hiver, ses pétiole et rachis densément squameux, les pinnules à marges latérales droites, entières ou aux lobes rectangulaires et les indusies à marges nettement rabattues vers l’intérieur, ou encore Dryopteris submontana (Fraser-Jenk. & Jermy) Fraser-Jenk., au limbe glanduleux.

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

La nervure médiane sépare les deux files de sores. Avant leur maturité, l’indusie protège d’une membrane caduque les sporanges en développement © José Campos

Trois sous-espèces sont reconnues : subsp. filix-mas, en Europe ; subsp. brittonii Fraser-Jenk. & Widén (2006), au Nord-Est de l’Amérique du Nord ; subsp. pseudorigida (Christ) Askerov (1983), décrite en Russie.

Le genre Dryopteris, parmi d’autres, a été utilisé comme modèle pour l’étude des mécanismes de spéciation dérivant d’hybridations interspécifiques combinées à des phénomènes de polyploïdie. La polyploïdie est la condition des organismes qui ont plus de deux paires de chromosomes homologues. Ce mécanisme de spéciation représente un type d’évolution réticulée assez courant, notamment chez les fougères, différent de l’évolution darwinienne classique “en arbre”. Vers 1950, des études pionnières ont montré la présence d’allopolyploïdie dans plusieurs groupes de fougères. Les allopolyploïdes proviennent de l’hybridation de deux espèces phylogénétiquement apparentées et d’une duplication ultérieure du génome, ce qui permet de rétablir l’appariement normal des chromosomes homologues lors de la méiose.

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Sores mûrs dont l’indusie, ridée et relevée, évoque le champignon bien connu Cantharellus cibarius. Ils sont presque prêts à disperser les spores © Giuseppe Mazza

Cette situation produit des individus fertiles et donc aptes à la reproduction sexuée, mais qui s’avèrent également isolés des deux espèces progénitrices pour ce qui est de la reproduction.

Dans la famille des Dryopteridaceae, le nombre haploïde de chromosomes (n), dans les gamètes, est de 41. Dryopteris filix-mas, avec 2n = 164, serait un allotétraploïde issu de l’hybridation de deux espèces diploïdes (2n = 82), comme peut-être Dryopteris oreades Fomin et Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenk. & Corley.

Il existe quelques cultivars, comme ‘Cristata’, aux pennes cristés, ‘Barnesii’, aux frondes étroites et retournées vers le haut, ou ‘Lineari’, aux pinnules très étroites. Pour sa culture, la fougère mâle demande des sols humides et riches en matière organique, dans des endroits ombragés. La multiplication se produit par division du rhizome ou par des spores.

Dryopteris filix-mas, Fougère mâle, Dryopteridaceae

Zoom sur des sores. On remarque les sporanges marron et les anneaux de déhiscence orange. Ces anneaux se rétractent en séchant et déchirent brusquement la capsule du sporange, catapultant les spores © Giuseppe Mazza

Les rhizomes de la fougère mâle sont utilisés depuis l’Antiquité pour leurs propriétés anthelminthiques, déjà décrites par Théophraste et Dioscoride.

Les composés actifs solubles dans l’éther sont un mélange de dérivés de phloroglucinol (un benzènetriol), et sont appelés filicine brute dans la pharmacopée. Les principaux composants sont les acides flavaspidique, filicinique et filicique, l’albaspidine et l’aspidinol.

La récolte a lieu entre juillet et septembre et, après élimination des parties sombres, des fibres et des écailles, les rhizomes sont soigneusement séchés et réduits en une poudre jaunâtre conservée en bouteilles rebouchées.

La Fougère mâle a aussi été employée pour traiter les hémorragies internes, les oreillons et les états fébriles.

En raison de sa toxicité, elle doit être utilisée dans tous les cas avec grande prudence et sous contrôle médical. L’absorption des principes actifs est lente mais s’accélère en présence de graisses ou d’huiles, ce qui peut provoquer un empoisonnement caractérisé par des vomissements, de la diarrhée, des maux de tête, des convulsions et la cécité.

Après avoir brouté la fougère près du rhizome, les bovins peuvent subir une cécité ou un état comateux. Pour l’anecdote, on rappelle qu’autrefois les agriculteurs norvégiens, en particulier dans les régions côtières, récoltaient les rhizomes de cette espèce et de Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. qu’ils faisaient ensuite bouillir avec des algues et des brindilles et écorces de différents arbres, pour compléter le fourrage du bétail.

Synonymes : Polypodium filix-mas L. (1753) ; Polypodium nemorale Salisb. (1796) ; Polypodium heleopteris Borkh. (1798) ; Polystichum filix-mas (L.) Roth (1799) ; Aspidium filix-mas (L.) Sw. (1801) ; Nephrodium filix-mas (L.) Rich. (1801) ; Polypodium umbilicatum Poir. (1804) ; Aspidium depastum Schkuhr (1809) ; Aspidium erosum Schkuhr (1809) ; Aspidium umbilicatum (Poir.) Desv. (1811) ; Nephrodium crenatum Stokes (1812) ; Aspidium nemorale (Salisb.) Gray (1821) ; Aspidium expansum D. Dietr. (1826) ; Aspidium filix-mas var. blackwellianum Ten. (1832) ; Lastrea filix-mas (L.) C. Presl (1836) ; Aspidium opizii Wierzb. (1840) ; Aspidium mildeanum Göpp. (1853) ; Polystichum polysorum Tod. (1866) ; Aspidium filix-mas var. heleopteris (Borkh.) Christ (1905) ; Aspidium veselskii Hazsl. ex Domin (1942) ; Dryopteris × bohemica Domin (1942) ; Dryopteris patagonica Diem (1960).

 

 

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