Dryopteris filix-mas

Familia : Dryopteridaceae


Texto © Dr. José Campos

 

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Frecuente en los bosques templados de Europa, el Helecho macho tiene grandes frondes que pueden alcanzar más de 1 m de longitud © José Campos

El Helecho macho (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, 1834) es una pteridofita de grandes frondes fasciculadas, bastante frecuente en los bosques templados y boreales de Europa, perteneciente a la familia Dryopteridaceae, la mayor familia de helechos, con 26 géneros y casi 2100 especies.

De acuerdo con la reciente clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group (Grupo de Filogenia de Pteridofitas, 2016), esta familia pertenece al orden Polypodiales, uno de los 11 órdenes de la clase Polypodiopsida.

El género Dryopteris Adans., de distribución subcosmopolita, cuenta con algo más de 300 especies y unos 80 híbridos según la Checklist of Ferns and Lycophytes of the World (Listado de los Helechos y Licofitas del Mundo) de Hassler & Schmitt (2020).

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Las frondes son bipinnadas y llevan gran número de soros en su envés © Giuseppe Mazza

Se encuentran principalmente en bosques húmedos de regiones montañosas.  La mayor diversidad dentro de este género se da en el sureste de Asia, sobre todo en las regiones subtropicales de China, con 175 especies reconocidas. En los demás continentes, la cifra es bastante más modesta. En Europa, su diversidad aumenta de norte a sur. La mayoría de estas especies son endémicas (algunas con áreas de distribución extremadamente restringidas).

Solo algunas, como Dryopteris filix-mas, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, o Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., se extienden por varios continentes.

Las especies de este género presentan frondes generalmente grandes, monomórficas (esto es, de un solo tipo), densamente fasciculadas, que forman una corona que emerge del ápice de un tallo rizomatoso ascendente o erecto, cubierto de tricomas laminares (páleas) y por la base de las frondes muertas.

Las frondes tienen peciolos y a menudo también raquis paleáceos, con 3 o más haces vasculares dispuestos en forma de arco o anillo.

La lámina es 2-4 veces pinnada (sólo en unas pocas especies es 1-pinnada, con pinnas no divididas), herbácea o subcoriácea, de lanceolada a ovada, con segmentos generalmente simétricos, de margen entero, crenado o aserrado, a veces aristado.

Las frondes jóvenes emergen con el raquis y las pinnas enrolladas espiralmente, de forma semejante a la voluta de un violín. Esta disposición se denomina vernación circinada (del latín “circinatus”, redondeado) y es típica de la mayoría de helechos de la clase Polypodiopsida.

Los esporangios se agrupan en soros circulares en el envés de la lámina, dispuestos en dos filas, una a cada lado del nervio medio de los segmentos, y están cubiertos por una membrana (indusio) reniforme, persistente o caduca, que en Polystichum Roth, un género relacionado con numerosas especies, es peltada (con forma de escudo).

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Las especies de este género tienen soros grandes cubiertos por una membrana llamada indusio, reniforme © Giuseppe Mazza

En la clase Polypodiopsida, los esporangios reciben el nombre de leptosporangios, un tipo diminuto de esporangio que se desarrolla a partir de una única célula epidérmica, compuesto por una cápsula pedunculada, con la forma de una lente biconvexa y con una pared formada por una única capa de células.

La cápsula del esporangio presenta un anillo de dehiscencia que consiste en una línea de células con paredes engrosadas excepto la externa que, al secarse, se contrae y rompe la pared de la cápsula, catapultando las esporas hacia el exterior.

Estas son monoletas (con una línea de apertura a lo largo de la espora) y elipsoidales, con la superficie frecuentemente ornamentada.

El nombre genérico Dryopteris viene de los términos griegos “drŷs” = roble, y “pterís” = helecho, nombre dado por Dioscórides a un helecho que crece sobre los robles, y publicado por el gran naturalista francés Michel Adanson (1727-1806) en su obra Familles des Plantes (1763). El término específico filix-mas, creado por Linneo, procede del latín “filix” = helecho, y “mas” = macho, que es el nombre común que se le da a esta especie y que hace referencia a sus robustas frondes, en contraste con las frondes más delicadas del Helecho hembra, Athyrium filix-femina (L.) Roth (estas dos especies habían sido asignadas originalmente al género Polypodium por Linneo).

Dryopteris filix-mas es la especie tipo de este género. Se distribuye por las regiones templadas del hemisferio norte: Europa, noroeste de África, Macaronesia (los archipiélagos del océano Atlántico Norte, frente a las costas africanas), Asia central, el Himalaya, Extremo Oriente ruso, América del Norte hasta México y sur de Groenlandia.

Crece en bosques densos y húmedos, tanto de frondosas como de coníferas, en bosques más abiertos en terrenos pedregosos, en barrancos, grietas y derrubios, hasta 3000 m de altitud. Introducida en Argentina, Chile y Nueva Zelanda. En este último país se considera una especie invasora.

Nombres vulgares: en inglés, Male fern; en francés, Fougère mâle; en alemán, Gemeiner Wurmfarn; en italiano, Felce maschio.

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Una fronde joven en desarrollo y cubierta de páleas, enrollada como la voluta de un violín o el báculo de un obispo © Giuseppe Mazza

Es un hemicriptófito rosulado, con una roseta de frondes ovado-lanceoladas de hasta 120 (150) cm de longitud, erectas o arqueadas, que no persisten en invierno, con lámina 2-pinnada (los segmentos de segundo orden se denominan pínnulas) de color verde o verde-claro, sin glándulas. Las pinnas son lanceoladas, con pínnulas de margen dentado y cuyos lados se curvan ligeramente hasta converger en el ápice.  Las páleas, de color castaño claro, son de dos tipos, unas grandes y lanceoladas y otras más pequeñas y filiformes, y cubren densamente la base del peciolo, más escasas en el raquis.

Los soros están cubiertos por un indusio con márgenes generalmente aplanados sobre la superficie laminar, que en la madurez se arruga y se levanta con el aspecto de un Cantharellus cibarius.

Las esporas, que representan el inicio de la fase haploide (con un solo juego de cromosomas) del ciclo de vida de los helechos, miden unas 40 micras de longitud y maduran a mediados del verano.

Bajo condiciones favorables, la espora germina y origina un gametofito o prótalo haploide, generalmente hermafrodita y de forma cordada, que lleva arquegonios (órganos reproductores femeninos) y anteridios (órganos reproductores masculinos).

En caso contrario, se favorece el desarrollo de gametofitos masculinos, más pequeños y de forma espatulada. No sólo las condiciones ambientales condicionan el sexo del gametofito sino que los gametofitos grandes maduros liberan unas feromonas llamadas anteridiógenos, que fomentan el desarrollo de anteridios en gametofitos inmaduros vecinos, lo que facilitará la fecundación cruzada.

Tras la fecundación, el cigoto diploide dará lugar a una plántula, con una raíz, una hoja lobulada dicótomamente y un pie que la conecta con el gametofito. A medida que la plántula se va desarrollando, el prótalo muere, la raíz primaria es sustituida por raíces adventicias y aparecen las primeras frondes pinnadas. Esta planta, que es la que vemos normalmente en la naturaleza, es el esporofito, es decir, que produce esporas, cerrándose de esta forma el ciclo.

En el continente europeo existen otras especies similares a Dryopteris filix-mas con lámina 2-pinnada, como Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk., que se diferencia por presentar frondes persistentes en invierno de un color verde oscuro, con peciolo y raquis densamente paleáceos, pínnulas con bordes paralelos, enteras o con lóbulos rectangulares, e indusio con márgenes plegados hacia dentro, o Dryopteris submontana (Fraser-Jenk. & Jermy) Fraser-Jenk., con lámina glandulosa.

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Los soros se disponen en dos filas ordenadas a ambos lados del nervio central de las pínnulas. Cuando aún no están maduros, el indusio, más tarde caduco, cubre totalmente a los esporangios en desarrollo © José Campos

Se reconocen 3 subespecies: subsp. filix-mas, al menos en Europa; subsp. brittonii Fraser-Jenk. & Widén (2006), del noreste de Norteamérica; subsp. pseudorigida (Christ) Askerov (1983), descrita de Rusia.

El género Dryopteris, entre otros, ha servido de modelo para el estudio de mecanismos de especiación, como resultado de hibridaciones interespecíficas combinadas con poliploidía. La poliploidía es la condición de los organismos que tienen más de dos conjuntos de cromosomas homólogos. Este mecanismo de especiación representa un tipo de evolución reticulada (a diferencia de la evolución “arborescente” de Darwin) que en los helechos es bastante frecuente. Trabajos pioneros en la década de 1950 demostraron la presencia de alopoliploidía en varios grupos de helechos. Los alopoliploides surgen por hibridación entre dos especies relacionadas filogenéticamente y posterior duplicación del genoma, que restablece el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis.

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Soros maduros, con el indusio arrugado y levantado como el hongo Cantharellus cibarius. Están casi listos para dispersar las esporas © Giuseppe Mazza

Esto genera individuos fértiles, esto es, que se reproducen sexualmente, y al mismo tiempo aislados reproductivamente de sus progenitores.

En la familia Dryopteridaceae, el número cromosómico básico (n), es decir, en los gametos, es 41. Dryopteris filix-mas, con 2n = 164, sería un alotetraploide originadopor hibridación entre dos especies diploides (2n = 82), posiblemente Dryopteris oreades Fomin y Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenk. & Corley.

Existen algunas variedades de cultivo, como ‘Cristata’, con pinnas de ápice crestado, ‘Barnesii’, con frondes estrechas y erguidas, o ‘Linearis’, con pínnulas muy estrechas. Para su cultivo se requieren suelos ricos en materia orgánica, húmedos, a la sombra. Se multiplica por división del rizoma o mediante esporas.

Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Helecho macho

Imagen muy aumentada de los soros, donde se aprecian los esporangios marrones con el anillo de dehiscencia de color anaranjado. Cuando este anillo se seca, se contrae y rompe bruscamente la cápsula del esporangio, catapultando las esporas © Giuseppe Mazza

El rizoma del helecho macho se ha empleado desde la antigüedad por sus propiedades antihelmínticas, ya descritas por Teofrasto y Dioscórides.

Los constituyentes activos, solubles en éter, son una mezcla de derivados del floroglucinol (un bencenotriol), llamada en la farmacopea filicina cruda: ácidos flavaspídico, filicínico y filíxico, albaspidina y aspidinol.

Se recoge de julio a septiembre y, tras eliminar las partes oscuras, fibras y páleas, se seca con cuidado y se reduce a polvo, que es de color amarillento y debe guardarse en botes cerrados.

Se ha utilizado también en el tratamiento de hemorragias internas, paperas y enfermedades febriles.

No obstante, debe usarse con mucho cuidado por su toxicidad y siempre bajo supervisión médica, ya que, a pesar de su baja absorción, en presencia de grasas o aceites esta absorción aumenta y puede provocar envenenamiento, caracterizado por vómitos, diarreas, dolores de cabeza, convulsiones y ceguera.

Se ha encontrado ganado en estado comatoso o ciego tras ingerir este helecho hasta la base. Como curiosidad, en Noruega los granjeros tenían la costumbre en el pasado de recolectar los rizomas de esta especie y de Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., que se hervían junto con algas marinas y ramitas y corteza de diversos árboles y servían como fuente suplementaria de forraje para el ganado, en particular en las zonas costeras.

Sinónimos: Polypodium filix-mas L. (1753); Polypodium nemorale Salisb. (1796); Polypodium heleopteris Borkh. (1798); Polystichum filix-mas (L.) Roth (1799); Aspidium filix-mas (L.) Sw. (1801); Nephrodium filix-mas (L.) Rich. (1801); Polypodium umbilicatum Poir. (1804); Aspidium depastum Schkuhr (1809); Aspidium erosum Schkuhr (1809); Aspidium umbilicatum (Poir.) Desv. (1811); Nephrodium crenatum Stokes (1812); Aspidium nemorale (Salisb.) Gray (1821); Aspidium expansum D. Dietr. (1826); Aspidium filix-mas var. blackwellianum Ten. (1832); Lastrea filix-mas (L.) C. Presl (1836); Aspidium opizii Wierzb. (1840); Aspidium mildeanum Göpp. (1853); Polystichum polysorum Tod. (1866); Aspidium filix-mas var. heleopteris (Borkh.) Christ (1905); Aspidium veselskii Hazsl. ex Domin (1942); Dryopteris × bohemica Domin (1942); Dryopteris patagonica Diem (1960).

 

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