Arecaceae


Texte © Dr. Claudio Littardi

 


Traduction en français par Yves Sioui

 

Corypha taliera, Arecaceae

Corypha taliera. Les palmiers représentent une forme de vie ancienne, comme en témoignent les fossiles datant du Crétacé supérieur avec une répartition à des latitudes bien plus au nord qu’actuellement © Giuseppe Mazza

Les palmiers appartiennent à la famille des Arecaceae, forment un groupe monophylétique, occupent une place prééminente chez les Plantae, pour deux raisons, la position systématique bien définie ainsi que l’aspect particulier du port de ces espèces (Fenaroli 1949).

Les palmiers sont des arbres monocotylédones, d’une grande longévité et avec une croissance primaire permanente, caractéristiques uniques qui les distinguent et qui font qu’ils ont toujours exercé une singulière fascination dans le monde de la botanique.

Les palmiers représentent une forme de vie ancienne comme en témoignent les fossiles du Crétacé supérieur avec une distribution à des latitudes bien plus au nord qu’observées aujourd’hui.  Les restes fossilisés et les pollens des espèces tropicales se retrouvent aussi en Europe.

Combien connaît-on de palmiers ?

La classification la plus récente et généralement acceptée de la famille des Arecaceae ou Palmiers nous vient de Genera Palmarum: The evolution and classification of palms, par J. Dransfield et N.Uhl, (Kew Publishing, 2008) qui décrit 183 genres et environ 2700 espèces.

Répartition géographique

La répartition naturelle des palmiers est surtout tropicale, même si plusieurs espèces croissent dans des zones subtropicales (Henderson et al. 1995).

L’espèce la plus boréale est Chamaerops humilis L. rapportée atteindre le 44è parallèle nord en Europe (Portofino) que l’on trouve aussi dans tout l’ouest méditerranéen, du sud du Portugal à Malte, du Maroc à la Lybie.  Sur le continent américain, les palmiers les plus nordiques sont Washingtonia filifera H.Wendl. en Californie et Rhapidophyllum hystrix H.Wendl. & Drude en Caroline du sud, Alabama et Géorgie. Dans l’hémisphère austral nous avons Rhopalostylis sapida H.Wendl. & Drude qui occupe l’extrême limite de l’île Chatham, Nouvelle-Zélande (44° lat. sud).

Pour l’altitude, on peut trouver des palmiers croissant naturellement au niveau de la mer aussi bien qu’en colline et en montagne.  Le record de haute altitude appartient à Ceroxylon utile Wendl. dans les Andes à 4000 m.  Pas bien loin derrière, des espèces comme Calamus gibbsianus Becc. et Pinanga capitata Becc. sur le mont Kinabalu à Bornéo, à plus de 3000 m.  De même pour Trachycarpus martianus H.Wendl. caractéristique de l’Himalaya, jusqu’à 2400 m.  On note aussi plusieurs autres palmiers dans des forêts montagneuses près du 2000 m dont Caryota maxima Blume ex Mart., Dypsis spp. et Hyospathe spp.

Phoenix canariensis dans son environnement naturel aux Canaries. Parmi les palmiers, le genre Calamus a le plus de représentants, autour de 370 espèces, et une répartition pantropicale. D’autres genres, avec peu d’espèces ont une répartition des plus vastes comme par exemple Borassus, Phoenix et Raphia © Giuseppe Mazza

Répartition géographique des genres

Même si les palmiers occupent largement les régions tropicales, nous notons que la plupart ont une répartition limitée, avec des genres monospécifiques ou avec peu d’espèces.

Le genre Calamus est le plus représenté avec environ 370 espèces pour une répartition pantropicale.  Certains genres avec peu d’espèces ont une distribution mondiale comme Borassus, Phoenix et Raphia, alors que d’autres genres, avec plusieurs espèces, occupent des zones restreintes. Licuala et Pinanga appartiennent à ce groupe, avec plus de 100 espèces et de denses populations en Malaysie et en Nouvelle-Guinée. Nous observons une situation semblable pour Chamaedorea en Amérique du sud et en Amérique centrale.

Attalea crassispatha est endémique d’une petite zone du sud-ouest d’Haïti. Il est actuellement un des palmiers les plus rares. De nos jours plusieurs espèces risquent l’extinction à l’état sauvage © Mazza

Endémisme

Chez les palmiers il ne faut pas manquer les endémismes dont plusieurs s’observent dans de petites zones limitées à des niches spécifiques et dans différents habitats.  Seulement sur l’île Lord Howe, dans l’océan Pacifique au sud-ouest de l’Australie, on compte trois genres et quatre espèces endémiques. Parmi celles-ci, deux se retrouvent le long des côtes, une à moyenne altitude et la dernière vit sur les sommets de ces îles.  Parmi les endémismes insulaires, les Fidji s’enorgueillissent de dix genres et 22 espèces alors qu’en Nouvelle-Calédonie on trouve 17 genres et 30 espèces.  Une situation similaire se retrouve en Nouvelle-Guinée et à Madagascar.

Milieu de vie – Habitat

La plupart des palmiers vivent dans la forêt tropicale humide où certains dépassent la canopée alors que d’autres se mêlent à la riche végétation ou vivent à l’ombre d’autres feuillages.

Dans la forêt humide on trouve les palmiers grimpants qui, en partant des racines ancrées dans le sol, développent un long stipe, et, en utilisant des palmiers ou des arbres, montent vers la lumière. Dans les plaines et les savanes on trouve d’immense colonies de palmiers dont plusieurs présentent une résistance à la sécheresse et tolèrent les dommages de fréquents feux.

Ces immenses concentrations de palmiers ne comprennent souvent qu’une seule espèce comme dans les genres Borassus, Livistona, Phoenix et Raphia.  Pour les palmiers croissant en forêt, au contraire, on ne  rapporte pas d’accumulation, plutôt un nombre élevé d’espèces différentes dans de petites zones.

Phoenix paludosa Roxb. et Raphia taedigera Mart. occupent en denses colonies, les zones humides et ouvertes, marécageuses mêmes.  Les sols soumis à des inondations périodiques peuvent abriter des palmiers qui, avec les racines, explorent les couches profondes du sol et absorberont l’eau de la nappe en période de sécheresse intense.

Au niveau évolutif certains palmiers ont développé des stratégies surprenantes dans la recherche d’eau et pour la conserver mais ne peuvent néanmoins survivre à de longues périodes de sécheresse.  Toujours ce dattier, Phoenix dactylifera L., qui croît dans les déserts les plus désolés ne peut vivre qu’en tirant l’eau de la nappe.

De rares palmiers tolèrent le froid et la neige, mais Nannorrhops ritchieana Aitch., des montagnes d’Afghanistan et Trachycarpus de l’Himalaya passent l’hiver sous la neige.

Dans les grandes forêts, les palmiers sont d’ordinaire en compétition avec les arbres pour la lumière et avec leurs troncs lancés vers le ciel ils offrent un paysage  extraordinaire.

Archontophoenix cunninghamiana, Queensland, Australie. La grande majorité des palmiers croît dans la forêt tropicale humide où certains individus ressortent de la canopée par leur luxuriance © Giuseppe Mazza

Parmi ces palmiers, grandeur et minceur distinguent Beccariophoenix madagascariensis Jum. & H.Perrier, Borassus spp., Ceroxylon spp. et Livistona saribus Merr. ex A.Chev.

Plusieurs palmiers croissent naturellement dans les couches les plus à l’ombre de la forêt et parmi ceux-ci on note Aiphanes spp., Calyptrocalyx spp., Chamaedorea spp., Dypsis spp., Geonoma spp., Licuala spp., Rhapis spp. et Wallichia spp.

Seulement une espèce croît dans les mangroves, Nypa fruticans Wurmb, présente dans les estuaires des rivières d’Asie et sur la côte est de l’océan Pacifique en vastes colonies.  Elle s’installe sur les fonds boueux peu profonds et confie aux courants la dispersion de ses fruits.

À la limite des mangroves croissent d’autres palmiers comme Copernicia gigas Ekman ex Burret, Licuala paludosa Griff. et Phoenix paludosa Roxb.  D’autres palmiers tolèrent bien les sols sableux et salés des côtes.

Ce sont des palmiers équipés de racines capables d’absorber l‘eau en profondeur ainsi que de tolérer les forts vents et les embruns.

Parmi ceux-ci Cocos nucifera L., Allagoptera arenaria Kuntze, Allagoptera brevicalyx M.Moraes, Pseudophoenix sargentii H.Wendl et Thrinax radiata Lodd.

Les palmiers occupent aussi des zones sujettes à des inondations périodiques en ayant un comportement rhéophyte (rhéophyte, nom et adjectif : plante vivant dans une eau présentant un courant typiquement de 1 à 2 mètres par seconde).

Ils portent d’ordinaire des feuilles  étroites et minces, probablement pour faciliter le débit des eaux.  Parmi ceux-ci Chamaedorea cataractarum Mart. d’Amérique centrale et Pinanga de Bornéo.

Il existe aussi des palmiers aquatiques comme Ravenea musicalis Beentje de Madagascar qui pousse au fond des rivières.  Les graines germent dans le fruit qui tombe dan l’eau une fois mûr et elles continuent leur germination au fond de la rivière.  Les feuilles sont submergées et peuvent s’ancrer au fond.

Les palmiers ne peuvent tolérer vivre dans des zones privées d’eau et ces conditions extrêmes exigent alors la présence d’une nappe souterraine dans la zone accessible aux racines.  Parmi ces palmiers, les dattiers Phoenix dactylifera L., Livistona carinensis J.Dransf. & N.W.Uhl, qui pousse dans les oasis d’Arabie et de Somalie, et Medemia argun, entre l’Égypte et le Soudan. Sur le continent américain, entre le Mexique et les É-U d’Amérique, les palmiers tolérant le mieux la sécheresse sont Washingtonia, Brahea et Sabal.

Curiosités des palmiers

Originaire d’Asie du Sud-est, les Plectocomia elongata sont d’impressionnants palmiers, avec des tiges atteignant de 30 à 50 m de long, rampant sur le sol comme des serpents jusqu’à ce qu’ils trouvent un support solide. Le rachis, armé d’épines crochues pour s’ancrer aux branches des arbres, s’étend jusqu’à 3 m en l’air au-delà des folioles lancéolées, À droite, détail de l’inflorescence longue jusqu’à 2 m. Les fleurs sont recouvertes de bractées superposées concaves de couleur brun rougeâtre © Giuseppe Mazza

Les palmiers, avec leur organisation particulière et leur structure biologique, atteignent des records reconnus dans le monde végétal.  À Jubaea chilensis Baill. la primauté de la tige la plus large pour une croissance primaire, plusieurs individus bien développés ayant un diamètre excédant le mètre.

En même temps, pour faire bonne mesure avec ce majestueux palmier du Chili, nous notons le plus petit, Syagrus lilliputiana Becc, du Paraguay, dont la taille est de 10 cm une fois adulte.

Parmi les petits palmiers nous mentionnons Chamaedorea stenocarpa Standl. & Steyerm. et Chamaedorea pygmaea H.Wendl. du continent sud-américain, habituellement sous les 50 cm. À l’opposé, les palmiers à cire Ceroxylon quindiuense H. Wendl. et Ceroxylon alpinum Bonpl. qui peuvent faire plus de 60 mètres.

Le monde des palmiers a la plus grande et surprenante des graines, celle de Lodoicea maldivica d’une masse oscillant entre 10 et 25 kg. Le fruit peut contenir jusqu’à trois graines et peser jusqu’à 45 kg © Giuseppe Mazza

La tige aérienne, non ramifiée et la plus longue est attribuée aux palmiers grimpants, les Calamus, qui peuvent atteindre les 200 mètres.  C’est une longueur qui surpasse la hauteur usuelle des grands arbres qui s’explique parce que le tronc des Calamus n’est pas autoportant, s’insinuant entre les branches d’autres arbres jusqu’à la canopée.

Corypha umbraculifera L. détient le record de la plus grosse inflorescence.  Il est hapaxanthe (fleurit une fois et meurt), avec une inflorescence paniculée et terminale qui se développe de l’apex jusque là que végétatif.  La longueur de l’inflorescence peut dépasser 8 mètres et présenter jusqu’à 4 niveaux de ramification.  Son total estimé de fleurs tourne autour de 20 millions.

La plus grosse graine vient de  Lodoicea maldivica Pers. et pèse de 10 à 25 kg dans un fruit qui peut en contenir jusqu’à 3 pour un total de 45 kg.

Vivants, ils sont les arbres les plus faciles à transplanter. Le tronc des palmiers est capable d’emmagasiner d’énormes quantités d’eau et il a une forte capacité de production de nouvelles racines comparé à la base du tronc.

Sur ces particularités, des pratiques horticoles déterminent comment transplanter de grands palmiers comme Washingtonia, Sabal, Chamaerops et Phoenix.

Le record de la plus grande feuille appartient à Raphia regalis Becc. avec sa feuille pennée qui peut dépasser les 20 mètres de long.

Parmi les feuilles palmées, la plus grande est celle de Corypha umbraculifera L. qui atteint les 8 mètres de diamètre avec un pétiole d’environ 5 mètres.  Des dimensions semblables sont atteintes aussi par Lodoicea maldivica Pers.

Caractères morphologiques des palmiers

Racines

Les racines des palmiers sont différentes par leur forme et leur structure de celles des arbres dicotylédones malgré les mêmes fonctions : nourrir le palmier, l’ancrer au sol, servir de réservoir de nourriture et établir des relations symbiotiques avec les champignons du sol.

S’ils n’avaient de solides racines, ces palmiers poussant dans 60 cm de terre sur la terrasse du casino de Monte-Carlo, seraient déjà tombés depuis longtemps © G. Mazza

Les racines des palmiers sont fasciculées, fibreuses et charnues et, une fois l’eau et les nutriments absorbés, les envoient à travers la sève brute vers le stipe.  En retour, les racines reçoivent des feuilles la sève élaborée jusqu’aux extrémités racinaires.

Les racines émergent du bulbe basal qui est la suite du stipe dans le sol.  Le bulbe basal peut atteindre 1 m de profondeur ou, s’il est extérieur, s’élever au-dessus des racines selon les espèces.  D’ordinaire les racines ne sont qu’une partie enterrée du tronc, même si dans plusieurs cas on observe une émission aérienne, externe et bien visible comme pour Cryosophila williamsii P.H. Allen.  Dans d’autres cas, les racines peuvent émerger de dessous le  cortex le long du stipe en cas de perturbations (enterrement ou dommage).  Certains palmiers peuvent produire des racines à partir du stipe, au-dessus du sol, comme c’est le cas pour le dattier Phoenix dactylifera L.  Dans certains cas, chez des individus très âgés, elles peuvent apparaître à plus de 10 m du sol et croître cachées dans l’écorce et le péricycle.

Phoenix dactylifera, ville-oasis de Nefta en Tunisie. La racine de la plante rejoint l’eau présente dans le sous-sol © Giuseppe Mazza

Selon une croissance progressive, le système racinaire s’étend par une série de racines primaires desquelles, en suivant un ordre hiérarchique, partent des racines de second, troisième et quatrième ordre.  Il existe aussi des racines tertiaires, un peu plus minces encore ascendantes et descendantes, mais toujours avec une insertion perpendiculaire.

Toutes les racines présentent, dans leur partie terminale, très près de la coiffe, une zone claire ou tendant vers le blanc, non lignifiée, de quelques millimètres de long, à travers laquelle se fait l’absorption de l’eau, des minéraux et de la matière organique.

L’exploration racinaire est influencée par la nature et l’hydrologie du sol.  Les racines primaires d’Euterpe oleracea Mart. Peuvent s’éloigner à 40 m du stipe principal.  Il n’y a pas de poils absorbants mais l’absorption est facilitée par les petites dimensions des racines d’ordre inférieur et par leur grand nombre.

Les racines primaires d’Euterpe oleracea peuvent s’étendre jusqu’à 40 m de distance du stipe principal © Giuseppe Mazza

La capacité de régénération après avoir souffert quelque dommage est d’une grande importance écologique.  La régénération peut venir de l’émission de nouvelles racines aussi bien que de nouvelles ramifications émises près de l’endroit coupé selon l’espèce.  Dans les cas de Roystonea et Syagrus, plus grande est la distance du point d’insertion à l’extrémité coupée, plus grande sera la probabilité de ramifications.  Certaines racines sont équipées de pneumatophores, tissus qui ont pour tâche d’alimenter en oxygène les racines submergées d’espèces des genres Phoenix, Metroxylon et Raphia.

La structure interne des racines des palmiers est formée par deux parties clairement différenciées, la zone corticale et la zone médullaire.  Cette dernière abrite les vaisseaux.  Dans la médulla nous distinguons deux parties : le péricycle sur le pourtour et les vaisseaux en position centrale.

Chez le dattier, l’écorce de la racine présente trois zones.  L’extérieur, épiderme ou rhizoderme, montre une structure irrégulière et plissée, d’un brun marron, riche en subérine qui agit comme isolant.  Le parenchyme cortical occupe une position intermédiaire, forme la majeure partie de l’écorce, et est composé de cellules et de fibres délimitant de larges espaces lui donnant un aspect spongieux.  Finalement, nous avons la plus interne des zones de l’écorce ou endoderme, qui forme une séparation précise entre l’écorce et la médulla.

Du péricycle racinaire qui conserve un caractère mérismatique sont produites les racines secondaires, tertiaires…

Les vaisseaux racinaires du xylème et du phloème se joignent pour former les faisceaux qui sont entourés par des fibres sclérenchymateuses.

Les deux types de vaisseaux sont disposés radialement.  Les vaisseaux du xylème transportent la sève brute et sont plus gros, situés dans la zone centrale de la médulla et présentent un diamètre qui se réduit graduellement à l’approche du centre.  Les vaisseaux du phloème transportent la sève élaborée, sont plus petits que ceux du xylème et occupent la zone côté péricycle.

La croissance des racines est continue et ne s’interrompt que si la température devient très froide, le sol extrêmement sec ou asphyxié.  La période de croissance varie selon les espèces, l’habitat et en particulier du sol et des conditions environnementales.

La mise en terre d’un palmier doit se faire au niveau du collier.  Certains palmiers tolèrent une mise en terre plus profonde sans pour cela faciliter le renouveau végétatif et, pour certaines espèces, peut même causer la mort de l’individu.

La majestueuse allée des Roystonea oleracea du Jardin botanique du Peradeniya à Kandy. Le stipe de ces palmiers peut atteindre 60 m, est généralement simple, élargi à la base, fibreux, plein, cylindrique et effilé © Giuseppe Mazza

D’un point de vue biomécanique, nous devons ajouter que le système racinaire des palmiers est extrêmement efficace, très étendu et est caractérisé par une vitesse et une capacité de régénération très élevées.  Pour ces raisons il est très rare que la chute d’un palmier adulte soit une conséquence d’une perte de résistance ou de stabilité du système racinaire (emboutissage).  L’image de palmiers fouettés par le vent des ouragans est un exemple connu de tous.

Stipe

La tige des palmiers partage plusieurs points en commun avec la tige des arbres dicotylédones.  Elle est formée d’éléments lignifiés, est solide, peut élever la couronne foliaire à 60 mètres (Ceroxylon ceriferum Pittier) et accomplit les mêmes fonctions que le tronc Dicotylédones arborescents.  Les fonctions de la tige sont de soutenir la couronne foliaire de manière à lui permettre la meilleure exposition possible à la lumière solaire, de l’amener à cette position, de servir d’union dans la conduction entre le système racinaire et les feuilles et d’emmagasiner les substances de réserve comme l’amidon et l’eau.

Elle en diffère quant à sa structure, sa composition et les modalités de croissance.  La tige des palmiers est simple d’ordinaire, élargie à la base, fibreuse, pleine, cylindrique et effilée.  Comme nous l’avons déjà dit, il existe des palmiers avec des tiges multiples.  Chez certains, elle peut émerger de la base aussi bien que du tronc lui-même.

Nous pouvons trouver des palmiers ramifiés, même si c’est moins courant.  Il existe aussi des palmiers avec des tiges grimpantes, souterraines et aquatiques.  La surface de la tige peut présenter différents aspects : lisse, avec des restes de base de feuille imbriqués aux fibres, épineuse, segmentée comme les bambous…  D’ordinaire, à la chute des feuilles il demeure sur la tige la cicatrice laissée par le pétiole.

La coupe transversale de la tige laisse voir 3 zones clairement différenciées : écorce – péricycle (très mince) – médulla.  Les palmiers ne présentent pas de transformation secondaire et n’ont pas d’anneaux de croissance.

Au centre on observe une zone plus ‘douce’ appelée médulla, formée d’un très grand nombre de vaisseaux longitudinaux  à travers l’intérieur de la tige.  Les vaisseaux sont enrobés par des fibres sclérenchymateuses ennoyées dans une masse principalement faite de cellules parenchymateuses.  Les faisceaux fibrovasculaires ont à l’intérieur d’eux les vaisseaux du xylème et du phloème qui s’occupent du transport des sèves brute et élaborée.

La zone médullaire est remplie par des amas de cellules spécialisées, parmi lesquelles on remarque les cellules dédiées aux concrétions siliceuses d’origine organique, qui ont pour fonctions de renforcer la structure et de participer à la résistance défensive.  Ces corps siliceux sont responsables de la perte rapide du tranchant des outils coupants lors du travail des tissus d’un palmier.

Acrocomia crispa. Le stipe peut présenter des renflements ornés d’épines défensives pour conserver l’eau © Giuseppe Mazza

Les cellules parenchymateuses spécialisées dans l’accumulation des substances de réserve sont abondantes.  Nous distinguons aussi les cellules riches en tannins, responsables de la protection contre les agressions externes, distribuées partout dans les racines.  Cette action protectrice s’exerce contre les fungi (Mycota) et spécialement contre les herbivores par le goût amer et déplaisant qu’elles ajoutent aux tissus.  Les tannins rendent moins putrescibles les substances protéinées, de ceci vient leur résistance au développement de marcescences (qui se fane et se dessèche sans se détacher de la plante), de pourriture et de modifications au tronc causées par les fungi.

La partie externe de la tige, improprement appelée ‘écorce’, est formée par une couche corticale d’épaisseur variable.  L’écorce est surtout formée par les résidus ligneux des faisceaux fibrovasculaires qui allaient vers la feuille.  L’anneau séparant l’écorce de la médulla est le péricycle.  C’est une fine membrane de quelques millimètres d’épaisseur.   Plus de faisceaux fibreux lignifiés dans la partie extérieure confère à la tige la consistance et la force nécessaire pour contenir la médulla et pour résister aux agents atmosphériques.  Dans cette zone on retrouve aussi des couches de cellules qui conservent un certain caractère mérismatique qui, occasionnellement chez certaines espèces, peuvent développer des racines (Phoenix dactylifera L.).  Dans la section longitudinale de la tige des palmiers, au niveau de la médulla, les faisceaux conducteurs sont intimement entremêlés et reliés en travers les uns avec les autres.  De cette manière nous obtenons un réseau extrêmement efficace qui permet à la tige entière une conduction transversale des fluides internes (sèves brute et élaborée).  Ceci explique pourquoi les palmiers peuvent continuer de montrer un feuillage vigoureux et brillant quand la tige souffre d’un rétrécissement important de nature physique ou pathologique.

Les stipes de palmiers ne guérissent pas leurs plaies parce qu’ils n’ont pas de croissance secondaire et qu’ils ne génèrent pas de tissus de réaction.  Nous devons toujours éviter de causer des dommages à la tige et par conséquent éviter d’utiliser des crampons lors de l’ascension pour la récolte et l’émondage.  La fausse croissance en épaisseur présente chez certaines espèces de palmiers, spécialement à la base, est due à la capacité de produire un gonflement cellulaire et l’enflure qui s’en suit des tissus parenchymateux, avec un accroissement du volume général.  L’amincissement observable chez certains troncs de palmier est d’ordinaire lié aux stress nutritionnels et physiologiques, à la coupe drastique de feuilles, à des pathologies ou à de mauvaises conditions environnementales.  Dans certains cas, ces rétrécissements peuvent indiquer une fragilité qui doit être évaluée au niveau biomécanique et gardée sous observation.

Fût de Larix decidua en comparaison à celui de Washingtonia robusta. On note l’absence d’anneaux de croissance dans la moelle du palmier ainsi que d’une écorce véritable, formée ici par les restes lignifiés des faisceaux qui alimentent les feuilles. La sève ne coule pas encore dans un aubier annuel mais dans une moelle ponctiforme © G. Mazza

Phoenix canariensis

Détail agrandi de section de Phoenix canariensis. On voit la distribution des faisceaux fibrovasculaires dispersés dans la moelle centrale, qui s’épaississent de plus en plus vers la périphérie où ils se lignifient, solidifiant le stipe. En bas, des racines en coupe. Leur structure, plus petite, est la même que celle du stipe, avec de minuscules faisceaux fibrovasculaires. Les lignes sombres, perpendiculaires au contour, sont les canaux horizontaux qui partent des racines pour alimenter le système vasculaire © Giuseppe Mazza

Feuilles

Les feuilles de palmier forment une couronne dans la partie supérieure de la tige.  Leur fonction de base est la photosynthèse, en partant de la sève brute venant des racines, intercepter le CO2 de l’atmosphère à travers les stomates et exploiter l’énergie du soleil.  Elles emmagasinent aussi des réserves de nutriments et contribuent au contrôle hormonal de la plante.

Les feuilles émergent verticalement du méristème apical en un patron hélicoïdal.  L’importance des feuilles dans la classification des palmiers nous est essentielle.

Après tout, les feuilles des palmiers ne sont pas si différentes de celles des autres plantes.  Le pétiole qui unit la feuille au tronc est d’ordinaire équipé de robustes épines mais peut aussi bien être absent que d’avoir un développement démesuré.  Le pétiole s’insère à la tige dans une gaine : celle-ci peut envelopper partiellement ou complètement la tige même si, dans la plupart des cas, elle est élargie.  À travers la gaine passent les faisceaux vasculaires faisant la liaison entre la tige et la feuille.

Burretiokentia hapala. La palme se présente selon deux modèles. La feuille peut être palmée, en éventail, ou pennée comme celle-ci © Giuseppe Mazza

Il y a deux patrons de base pour les feuilles desquels dérivent les autres, les feuilles palmées, ou en éventail, et les feuilles pennées.  Les feuilles palmées sont composées d’un pétiole et d’un limbe qui peut être entier, comme chez Licuala grandis H. Wendl., ou segmenté, comme pour Chamaerops humilis L. ou Washingtonia filifera H. Wendl.  Si les feuilles sont en éventail mais ont une veine centrale durcie, elles sont dites costapalmées, c’est le cas de Sabal palmetto Lodd. et de quelques autres espèces.

Les feuilles  pennées, en forme de peigne ou ‘pinna’ (nageoire), sont composées d’un pétiole qui unit la feuille à la tige et qui s’allonge jusqu’à l’extrémité de la feuille formant le rachis.  Ça ressemble à une branche à laquelle se joignent des segments foliaires déterminant l’apparence particulière de nageoire ou peigne, comme chez Jubaea chilensis Baill., Phoenix dactylifera L., Phoenix canariensis Hort. etc.

D’autres possibilités comme d’être doublement divisées, des feuilles bipennées comme pour Caryota urens L., ou des feuilles sans division, entières.

Les feuilles de Guihaia argyrata sont palmées, en éventail. On note une différence chromatique des deux côtés de la feuille, dans ces cas-ci, bronzé et bleuâtre © P. Puccio

Les nouvelles feuilles apparaissent au centre de la couronne foliaire, ressemblant à des pieux.  Avec l’âge elles se déplacent vers la base de la couronne, poussées par les nouvelles feuilles qui ont besoin de place.  De cette manière, en partant du centre de la couronne, nous avons en succession les jeunes feuilles, les adultes, les matures et finalement les feuilles séchées, maintenant mortes au pourtour le plus bas de la couronne.  Phoenix dactylifera L. peut produire 8 à 30 feuilles par an.  Celles-ci vivent de 5 à 7 ans.  Le nombre total de feuilles vertes d’un dattier peut varier de 70 à 200.

On a déjà mentionné que plusieurs espèces de palmiers adultes n’ont que 10 à 30 feuilles.  La dimension des feuilles est un indicateur pour poser un jugement sur l’état physiologique des palmiers.  D’ordinaire les jeunes plants produisent des feuilles plus petites.  La couronne des palmiers est organisée pour offrir la plus faible résistance au vent.  La feuille est pourvue d’une grande mobilité par l’intermédiaire d’un pétiole développé et robuste qui permet d’absorber et de réduire individuellement la pression du vent.  Combiné avec l’insertion en spirale et la position enveloppante des pétioles qui forment la couronne on obtient une bonne contribution à la résistance caractéristique des palmiers aux forts vents.  Une telle structure réduit remarquablement les efforts sur le tronc.

Couronne avec fruits, Phoenix canariensis. La nouvelle feuille d’un palmier émerge verticale au centre de la couronne puis retombe sur le côté soutenue par un solide pétiole. Disposées en spirale, elles absorbent la pression du vent en la réduisant individuellement contribuant à leur résistance caractéristique aux ouragans © Mazza

Un aspect qui retient l’attention d’habitude et qui se révèle utile dans la détermination d’une espèce est la couleur des feuilles.  Reconnaissant que la nuance la plus fréquente est un vif et luisant vert, il y a aussi des variations.  En aménagement, le bleu pâle est très apprécié, étant ce qui distingue le plus, comme pour Brahea armata S.Watson ou palmier bleu du Mexique (blue hesper palm).  Nous devons dire que ces couleurs sont la conséquence d’adaptations à la taille, la luminosité, le type de sol, l’aridité ou l’écotype.  D’habitude ces réflexions sont dues à la présence d’une couche cireuse, d’écailles protectrices ou en réponse à des conditions environnementales.

Un facteur crucial, relié à la conservation, l’aspect phytosanitaire et l’émondage des palmiers, est que le nombre de feuilles doit être stable, même si ce nombre dépend de l’espèce.  Chaque individu peut avoir un nombre différent de feuilles, dans une certaine limite s’entend.  Cette observation amène quelques considérations.  Le processus de photosynthèse souffre mal de variations avec toutes les feuilles vertes actives ; nous pouvons dire qu’il tend à la stabilité, en autant que le palmier a toujours le même nombre de feuilles.  Dans ce cas, la croissance sera la meilleure, vigoureuse et en santé.

Les spectaculaires inflorescences parfumées du Brahea armata s’étirent sur 6 m de long © Giuseppe Mazza

Si, pour quelque raison, par exemple lors d’un élagage, on enlève des feuilles, nous diminuons la capacité photosynthétique du palmier et, par conséquent, nous le soumettons à un affaiblissement et au stress.

Fleurs et inflorescences

L’inflorescence des palmiers est un spadice simple ou une panicule ramifiée, avec un rachis plus ou moins charnu dans lequel s’insèrent les fleurs, protégé par une gaine ou une spathe lignifiée, fermée, qui enveloppe l’ensemble de l’inflorescence.  Quand la spathe ouvre elle expose l’ensemble des fleurs à l’extérieur.  Les gaines peuvent se détacher naturellement et, d’ordinaire avoir un effet ornemental visible.

Les inflorescences de certains palmiers peuvent mesurer jusqu’à 6 m de long et conférer une importante valeur ornementale au spécimen comme c’est le cas pour Brahea armata S.Watson.  Les fleurs offrent le moyen principal de classification des palmiers en ayant plusieurs éléments distinctifs : elles peuvent être bisexuées, hermaphrodites ou unisexuées et, normalement, sont arrangées en verticilles et en grand nombre le long du rachis.

Les fleurs des palmiers sont généralement petites et très nombreuses.  Les individus du genre Corypha L. ont chacun des million de fleurs.  D’habitude vert ou blanc-crème, dans certains cas elles sont spectaculaires comme les fleurs lilas de certains Archontophoenix ou celles jaune or des Butia capitata Becc.

Les fleurs femelles extrêmement délicates, ne s ont d’ordinaire fécondables que quelques jours : elles sont pollinisées par le vent ou les insectes, en particulier les abeilles, les diptères et les curculionidés ; elles peuvent produire de délicieuses fragrances comme c’est le cas pour Brahea armata S.Watson et pour Arenga engleri Becc.  On peut trouver des plants mâles et des plants femelles (dioïques) chez les palmiers, comme Phoenix dactylifera L. et Phoenix canariensis Hort., ou avec les deux sexes sur la même tige (monoïques), comme pour Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm., Washingtonia filifera H. Wendl. et Washingtonia robusta H. Wendl.

Les palmiers fleurissent quand ils atteignent la maturité après un certain âge variable selon l’espèce : de trois ans pour Chamaedorea elegans Martius, jusqu’à 80 ans pour Corypha umbraculifera L.  Dans ce cas ça coïncide avec la mort de la plante.  Les dattiers (Phoenix dactylifera L.) fleurissent annuellement, au printemps, en général à partir de 7 ans.  Dû à la présence d’espèces différentes de palmiers près l’une de l’autre, ont obtient de nombreux hybrides entre espèces ou genres qu’il serait difficile d’observer en nature.  C’est le cas de l’énorme quantité d’hybrides du genre Phoenix.

Trithrinax campestris. Peu de palmiers sont pollinisés par le vent. La majorité attire les insectes par des odeurs agréables ou désagréables selon les goûts des pollinisateurs © Giuseppe Mazza

Pollinisation

Peu nombreux sont les palmiers pollinisés par le vent.  Parmi ceux-ci nous retrouvons Thrinax parviflora Sw., quelques espèces de Coccothrinax et le genre Phoenix. En parallèle, des palmiers avec un pollen léger peuvent être pollinisés par le vent et des insectes (Chamaedorea oblongata Mart. et Chamaedorea seifrizii Burret).

Originale, la possibilité que certaines espèces entomophiles soient pollinisées, pour un certain pourcentage de fleurs, par le vent (Cocos nucifera L.).

D’ordinaire les fleurs émettent des odeurs pour attirer les insectes pollinisateurs.  Ces odeurs peuvent être douces ou désagréables, quelques fois répugnantes pour nous, selon les pollinisateurs visés.  Les diptères préfèrent plutôt les odeurs qui rappellent la putréfaction alors que les abeilles et les vespidés penchent pour les odeurs douces.

Spathes de Deckenia nobilis. Ces fleurs de palmier sont protégées par une gaine lignifiée, fermée, englobant toute l’inflorescence © Giuseppe Mazza

Parmi les fleurs de palmier et selon l’espèce, la fragrance se limite aux fleurs mâles (Leopoldinia piassaba Wallace)  ou aux deux sexes (Cocos nucifera L.).  Chamaedorea fragrans Mart. et Hyophorbe verschaffeltii H.Wendl. ont des fleurs fortement odorantes.  L’odeur est particulièrement douce pour les fleurs mâles de Phoenix dactylifera L.  D’autres palmiers comme Chamaedorea elatior Mart., Chamaedorea seifrizii Burret et Bactris gasipaes Humb émettent une odeur définitivement déplaisante alors que chez Corypha elle est répulsive.  Dans certains cas, les odeurs émises rappellent des substances chimiques comme l’acétate d’éthyle (Pinanga coronata Blume).

Fruits et graines

Les fruits et les graines servent à la dissémination et à la reproduction des palmiers.  Les inflorescences, après la fécondation des fleurs, se transforment en infrutescences, d’ordinaire axillaires et souvent d’une précieuse valeur ornementale.

Adonidia merrillii. Le fruit du palmier, baie ou drupe, est souvent plus voyant qu’une fleur © Giuseppe Mazza

Les fruits des palmiers sont d’habitude des baies ou des drupes selon l’espèce, généralement charnues, et entourent les graines.  Dans certains cas les fruits sont plus décoratifs et voyants que les fleurs.

Il existe une grande variété de formes, de dimensions et de couleurs, du bleu pâle lumineux de Trachycarpus fortunei H. Wendl. au noir bleuâtre de Livistona chinensis R.Br. jusqu’au noir brillant de Brahea edulis H. Wendl.

Plusieurs fruits de palmiers sont comestibles.  Le fruit communément appelé datte est d’habitude formé d’une partie charnue et de graines.

La partie charnue contient une grande quantité de sucres, de fibres, de protéines, de minéraux et très peu de gras.  Ses propriétés calorique et nutritionnelles peuvent se comparer à celles du miel (Phoenix dactylifera L.).

D’ordinaire ils sont enveloppés d’une protection coriace avec l’albumine à l’intérieur qui emmagasine une grande quantité de nutriments utiles à la germination et pour nourrir la plantule qui se développera de l’embryon.

Généralement, les graines ont une puissance germinative de courte durée ; il est donc suggéré de les mettre en terre le plus tôt possible.

Le semis est le moyen le plus aléatoire de reproduction des palmiers mais, en certains cas, on peut recourir à la séparation des repousses basales.  Dans quelques cultures industrielles ont s’appuie sur la culture ‘in vitro’ pour certaines variétés.

Pour obtenir un semis efficace la technique courante est d’éliminer la pulpe  entourant le noyau coriace qui contient la graine.

Le substrat pour semis doit être composé à parts égales de sable de rivière et de substances organiques bien décomposées.  Il est nécessaire de garantir une température stable entre 20 et 35 °C selon l’espèce et une humidité constante sous une ombre partielle.

Dispersion des graines

Les palmiers utilisent une grande quantité d’énergie à la production de graines et à assumer les fonctions de reproduction et de dispersion de l’espèce.  La dissémination est facilitée par la gravité, les courants aquatiques et les animaux.  Dans certains cas il n’est pas rare que la relation soit mutuelle entre animaux et palmiers.

Les dates de Phoenix dactylifera ont une valeur calorique et nutritive semblables au miel © Giuseppe Mazza

Défense des palmiers

Les palmiers, durant leur évolution, ont conservé une série de défenses chimiques et mécaniques pour contrer les agressions des herbivores, des phytophages et des pathogènes.

Les substances chimiques dédiées à la défense sont ‘secondaires’, parce qu’elles ne participent pas directement aux fonctions essentielles que sont la croissance, la photosynthèse ou la reproduction, et incluent les phénols azotés, les terpénoïdes et des composés variés.

Les tissus des palmiers possèdent aussi d’autres composés à fonction défensive comme la lignine, les raphides et les corps siliceux.

Ce sont des composés naturels qui rendent difficiles la mastication et la digestion.

La pulpe de certains fruits contient de petits cristaux (raphides) d’oxalate de calcium dont l’ingestion est très irritante.  C‘est le cas des genres Arenga, Caryota, Chamaedorea, Gaussia, Pseudophoenix et Wallichia.

Architecture des plantes

Modèles de croissance

Les palmiers, comme n’importe quel organisme, suivent un modèle de croissance architectonique préfixé, basé sur leurs propres lois génétiques et sur les interactions avec l’environnement où ils se développent.  La détermination des modèles de croissance est basée sur une série de variables botaniques : dominance apicale, position de l’inflorescence, type et orientation de la croissance…

De la combinaison de ces variables on produit les modèles ou formes de croissance.  C’est une méthode importante pour analyser les plantes parce que ça permet, entre autre, de prévoir l’évolution dynamique de chaque individu.

Au moins quatre modèles architectoniques applicables aux palmiers sont connus.  Ce sont les modèles de Holttum, Corner, Tomlinson et Schoute.  On trouve aussi des modèles intermédiaires ou variantes.

Palmiers monocaules

Corypha lecomtei est un palmier monocaule qui suit le ‘modèle de croissance de Holttum’. Il y a une première phase végétative, durant laquelle la plante grandit en hauteur pendant des années, formant la tige, et une seconde phase, reproductrice, où le palmier développe, sacrifiant les feuilles, une inflorescence spectaculaire, puis meurt © Giuseppe Mazza

Modèle de Holttum

Les palmiers à tige unique.  Dans ce modèle de croissance on distingue au moins deux phases : la première, végétative, pendant laquelle la plante grandit en hauteur formant la tige et, la seconde, reproductive, pendant laquelle le palmier développe une inflorescence apicale ou latérale.  Après la fructification le palmier meurt.  Exemples : Corypha umbraculifera L., Corypha elata Roxburgh, Raphia regalis Beccari et Caryota urens L.

Modèle de Corner

Ce modèle s’applique aussi aux palmiers monocaules, avec qu’une tige, non ramifiés.  Quand le moment de la reproduction arrive les inflorescences peuvent apparaître latéralement ou dans la couronne.

Butia odorata est un palmier monocaule et suit, comme dans la plupart des cas, le ‘modèle de croissance de Corner’. Une fois adulte, il fleurit mais sans en mourir © Giuseppe Mazza

Cependant, elles ne meurent pas après la floraison.  C’est le modèle le plus fréquent parmi les palmiers à tige unique.  Parmi ceux concernés on trouve Trachycarpus fortunei H. Wendl., Phoenix canariensis Hort., Sabal palmetto Lodd., Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm., Cocos nucifera L., Washingtonia robusta H. Wendl., Washingtonia filifera H. Wendl. et Jubaea chilensis Baill.

Palmiers multicaules ‒ Modèle de Tomlinson

Palmiers à plusieurs tiges croissant de la base de la plante.  Dans ce groupe on trouve plusieurs modalités distinctes de croissance.  Chez la plupart des espèces les nouvelles tiges croissent au périmètre du groupe alors que les plus vieilles sont plutôt vers le centre.  Avec le temps, la croissance de celles-ci diminue et elles deviennent moins évidentes comparées aux nouvelles.  Dans ce groupe on a Dypsis lutescens (H.Wendl.) Beentje & J.Dransf., Chamaedorea microspadix Burret, Chamaedorea costaricana Oerst., Phoenix reclinata Jacq. et Rhapis excelsa H.Henry.  Parmi ces multicaules quelques espèces ont une forme de développement qui les distingue : certaines tiges croissent rapidement et dominent le groupe alors que d’autres ont une croissance plus lente et forment une végétation foliaire dense à la base (Phoenix dactylifera  L. et Chamaerops humilis L.).

Hyphaene thebaica est un palmier monumental ramifié de la savane africaine qui suit le ‘modèle de croissance de Schoute © Giuseppe Mazza

Palmiers ramifiés ‒ Modèle de Schoute

La ramification naturelle des palmiers est rare et limitée à peu de genres.  Cette particularité peut avoir comme origine un phénomène de dichotomie de la bifurcation prenant son origine au méristème de croissance lui-même qui se divise en deux parties générant ainsi deux nouveaux axes de croissance.  Parmi ces palmiers on trouve Hyphaene thebaica Mart. et Nannorrhops ritchieana Aitch. alors que la dichotomie est sousterraine chez Nypa fruticans Wurmb.

Chamaedorea cataractarum Mart. est caractéristique avec sa croissance qui provient de la division en profondeur du méristème du thalle, ce qui détermine avec le temps la séparation en différents individus.  La ramification latérale caractérise principalement certaines espèces avec une tige souterraine comme Allagoptera arenaria Kuntze et Serenoa repens Small.  Il existe des cas de ramification dus à des dommages au méristème, avec la croissance de nouveaux axes latéraux, même si normalement un d’eux demeure dominant.

Allagoptera arenaria est acaule, sa tige souterraine horizontale lui permet de pousser sur les dunes des côtes marines © Giuseppe Mazza

Palmiers acaules

Ce sont des palmiers à croissance lente avec une tige très réduite.  D’ordinaire ce sont des palmiers qui ont eu à s’adapter à des conditions de vie particulières ou extrêmes comme des sécheresses ou des feux.  Typique de ce mode sont Allagoptera campestris Kuntze, Butia paraguayensis L.H.Bailey et Syagrus campylospatha Becc. qui vivent dans la savane tropicale du Cerrado au Brésil.

D’ordinaire, les palmiers acaules représentent le niveau le plus bas de la forêt tropicale.  Certains palmeies ont une tige partiellement souterraine aussi bien qu’une tige aérienne : Sabal minor Pers. et Serenoa repens Small.

Cette famille comprend actuellement (2015) les genres suivants :

Graine de Lodoicea maldivica germant dans la Vallée de Mai aux Seychelles © Giuseppe Mazza

Acanthophoenix, Acoelorrhaphe, Acrocomia, Actinokentia, Actinorhytis, Adonidia, Aiphanes, Allagoptera, Ammandra, Aphandra, Archontophoenix, Areca, Arenga, Asterogyne, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Balaka, Barcella, Barkerwebbia, Basselinia, Beccariophoenix, Bentinckia, Bismarckia, Borassodendron, Borassus, Brahea, Brassiophoenix, Burretiokentia, Butia, × Butyagrus, Calamus, Calyptrocalyx, Calyptrogyne, Calyptronoma, Carpentaria, Carpoxylon, Caryota, Ceratolobus, Ceroxylon, Chamaedorea, Chamaerops, Chambeyronia, Chelyocarpus, Chuniophoenix, Clinosperma, Clinostigma, Coccothrinax, Cocos, Colpothrinax, Copernicia, Corypha, Cryosophila, Cyphokentia, Cyphophoenix, Cyphosperma, Cyrtostachys, Daemonorops, Deckenia, Desmoncus, Dictyocaryum, Dictyosperma, Dransfieldia, Drymophloeus, Dypsis, Elaeis, Eleiodoxa, Eremospatha, Eugeissona, Euterpe, Gaussia, Geonoma, Guihaia, Hedyscepe, Hemithrinax, Heterospathe, Howea, Hydriastele, Hyophorbe, Hyospathe, Hyphaene, Iguanura, Iriartea, Iriartella, Itaya, Johannesteijsmannia, Juania, Jubaea, Jubaeopsis, Kentiopsis, Kerriodoxa, Korthalsia, Laccospadix, Laccosperma, Latania, Lemurophoenix, Leopoldinia, Lepidocaryum, Lepidorrhachis, Leucothrinax, Licuala, Linospadix, Livistona, Lodoicea, Loxococcus, Lytocaryum, Manicaria, Marojejya, Masoala, Mauritia, Mauritiella, Maxburretia, Medemia, Metroxylon, Myrialepis, Nannorrhops, Nenga, Neonicholsonia, Neoveitchia, Nephrosperma, Normanbya, Nypa, Oenocarpus, Oncocalamus, Oncosperma, Orania, Oraniopsis, Parajubaea, Pelagodoxa, Phoenicophorium, Phoenix, Pholidocarpus, Pholidostachys, Physokentia, Phytelephas, Pigafetta, Pinanga, Plectocomia, Plectocomiopsis, Podococcus, Pogonotium, Ponapea, Prestoea, Pritchardia, Pseudophoenix, Ptychococcus, Ptychosperma, Raphia, Ravenea, Reinhardtia, Retispatha, Rhapidophyllum, Rhapis, Rhopaloblaste, Rhopalostylis, Roscheria, Roystonea, Sabal, Salacca, Saribus, Satakentia, Satranala, Schippia, Sclerosperma, Serenoa, Socratea, Solfia, Sommieria, Syagrus, Synechanthus, Tahina, Tectiphiala, Thrinax, Trachycarpus, Trithrinax, Veitchia, Verschaffeltia, Voanioala, Wallichia, Washingtonia, Welfia, Wendlandiella, Wettinia, Wodyetia, Zombia.

 

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